12三月2024試談植物的水分生理代謝：維持各種生命活動(dòng)過程中各種化學(xué)變化(包括物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)化、分解)的總稱。包括合成代謝和分解代謝植物的水分生理植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)光合作用土壤營(yíng)養(yǎng)空氣營(yíng)養(yǎng)第二章植物的水分生理植物的水分代謝(watermetabolism)：植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程?！?-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用§2-2.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收§2-3.植物根系對(duì)水分的吸收§2-4.植物的蒸騰作用§2-5.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸§2-6.合理灌溉的生理基礎(chǔ)§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用一.植物的含水量二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用一.植物的含水量不同植物含水量不同水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。一種植物，不同環(huán)境下有差異蔭蔽、潮濕>向陽(yáng)、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風(fēng)干種子為8％～14％生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)束縛水：自由水：與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由流動(dòng)的水分未與細(xì)胞組分相結(jié)合，可以自由流動(dòng)的水分三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．細(xì)胞質(zhì)的主要成分2．代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?．維持植物細(xì)胞和組織的緊張度，使植物保持固有的姿態(tài)5.高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度。§2-2植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、擴(kuò)散(diffusion)：是物質(zhì)分子(包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等)從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。二、集流(massflow或bulkflow)：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。水分子通道(waterchannel)水分在細(xì)胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動(dòng)的途徑有2種：①單個(gè)水分子：通過膜脂雙分子層的間隙或通過水通道進(jìn)入細(xì)胞②水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進(jìn)入細(xì)胞。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。三、滲透水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差（一）自由能和水勢(shì)物質(zhì)能量束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的能量?；瘜W(xué)勢(shì)chemicalpotential,μ

：1mol物質(zhì)的自由能為該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)

物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，而化學(xué)勢(shì)相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。水勢(shì)(waterpotential):每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)即水溶液的化學(xué)勢(shì)(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢(shì)。概念

偏摩爾體積（partialmolalvolume）在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1

水勢(shì)單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.013×105Pa=1.013bar幾種常見化合物水溶液的水勢(shì)范圍溶液水勢(shì)/MPa純水0Hoagland營(yíng)養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50（二）滲透作用(osmosis)水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。半透膜的滲透作用（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁（全透性）細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞核具有選擇透過性，近似于半透膜（四）細(xì)胞的水勢(shì)細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型細(xì)胞水勢(shì)ψw是由4個(gè)組分組成的：

ψw

=ψπ

+ψp+ψm+ψg水勢(shì)滲透勢(shì)壓力勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)重力勢(shì)滲透勢(shì)(osmoticpotential)ψπ

亦稱溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential),是由于溶質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢(shì)值。是負(fù)值。壓力勢(shì)(pressurepotential)ψp是指由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢(shì)增加值。一般是正值。溶液:ψw

=ψs因?yàn)棣譸=0

襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)ψm

是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值，是負(fù)值。重力勢(shì)ψg(gravitypotential)由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。圖：植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)(ψw)滲透勢(shì)(ψs)和壓力勢(shì)(ψp)之間的關(guān)系的圖解細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：ψp=0,ψw

=ψS

充分飽和的細(xì)胞:ψw

=0ψS

=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：

ψp<0，ψw

<ψS（五）細(xì)胞間水分的移動(dòng)相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于細(xì)胞間的水勢(shì)差異。水勢(shì)高的細(xì)胞水勢(shì)低的細(xì)胞一排相互連結(jié)的薄壁細(xì)胞中，只要胞間存在水勢(shì)梯度，水分就會(huì)由水勢(shì)高的細(xì)胞移向水勢(shì)低的細(xì)胞。

水分多個(gè)細(xì)胞、植物器官之間水勢(shì)變化：地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離葉脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。土壤、植物、大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)第三節(jié)：植物根系對(duì)水分的吸收1.根部吸水的區(qū)域2.根系吸水的途徑3.根系吸水的動(dòng)力4.影響根系吸水的土壤條件

主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū),根毛區(qū)的吸水能力最大。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性也強(qiáng)，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水分移動(dòng)的阻力小。1.根部吸水的區(qū)域地上部也可吸收水分。2.根系吸水的途徑

質(zhì)外體途徑：水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動(dòng)，移動(dòng)速度快。共質(zhì)體途徑：指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動(dòng)速度較慢?？缒ね緩剑核謴囊粋€(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進(jìn)入共質(zhì)體3、根系吸水的動(dòng)力植物根系吸水主要依靠

2種方式:主動(dòng)吸水：被動(dòng)吸水：由根系的生理活動(dòng)而引起。動(dòng)力是根壓由蒸騰作用所引起。動(dòng)力是蒸騰拉力(1)根壓(rootpressure)植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。大多數(shù)植物的根壓為0.05~0.5MPa。原因：水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生水勢(shì)梯度，進(jìn)而產(chǎn)生壓力傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。傷流(bleeding)從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。大量水分無機(jī)鹽有機(jī)物植物激素傷流液主要是CTK傷流液的數(shù)量和成分可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。吐水(guttation):沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有2種解釋。①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，使水分不斷流入導(dǎo)管。水勢(shì)梯度②代謝理論認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。植物根系滲透性吸水機(jī)制(2)蒸騰拉力

所謂蒸騰拉力(transpirationalpull)是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動(dòng)吸水水勢(shì)梯度主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水在植物吸水過程中所占的比重，因植物生長(zhǎng)狀況和蒸騰速率而異。4.影響根系吸水的土壤條件

(1)土壤中可用水分根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(2)土壤通氣狀況土壤通氣不良使根系吸水量減少。原因：土壤缺氧、CO2濃度過高短期內(nèi)：可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；時(shí)間較長(zhǎng)：形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。(3)土壤溫度低溫能降低根系的吸水速率原因：①水分本身的粘性增大，擴(kuò)散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長(zhǎng)緩慢，有礙吸水表面積的增加。土壤溫度過高對(duì)根系吸水也不利!原因：①高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率下降。②溫度過高使酶鈍化，影響根系主動(dòng)吸水。(4)土壤溶液濃度根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須

土壤溶液的水勢(shì)。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系吸水；鹽堿土則相反施用化學(xué)肥料時(shí)不宜過量，產(chǎn)生“燒苗”低于§第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)1.概念2.生理意義3.指標(biāo)和部位二、氣孔蒸騰1.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)2.氣孔運(yùn)動(dòng)3.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理4.影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%

散失方式：

1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）

2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）主要方式一、蒸騰作用的概念、生理意義和部位

1.概念蒸騰作用(transpiration)是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。概念2.生理意義（1）植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。?）促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸。（3）能夠降低葉片的溫度。(1g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在20℃時(shí)是2444.9J，30℃時(shí)是2430.2J)（4）有利于氣體交換。利于光合作用的進(jìn)行。3.指標(biāo)和部位(1)指標(biāo)①蒸騰速率(transpirationrate)植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。單位：(gm-2h-1)或(mmolm-2s-1)白天的蒸騰速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸騰速率——1~20gm-2h-1。概念②蒸騰比率(transpirationratio)植物每消耗1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)克數(shù)。(也稱蒸騰效率)一般植物的蒸騰比率是1-8。③蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)(或需水量)是指植物制造1g干物質(zhì)所需水分(g)。（蒸騰比率的倒數(shù)）蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率

。越低一般：125-1000。玉米為370，小麥為540。（2）部位幼小——全部表面都能蒸騰木本植物長(zhǎng)大后—皮孔蒸騰(約占0.1％)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進(jìn)行。葉片蒸騰兩種方式角質(zhì)蒸騰(僅占5％～10％)氣孔蒸騰水蒸氣、CO2、O2都要共用氣孔這個(gè)通道，氣孔的開閉會(huì)影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。二、氣孔蒸騰氣孔蒸騰的過程(一)氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)有關(guān)(二)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)制(1)淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開二十世紀(jì)初提出GC在黑暗中進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成為淀粉水勢(shì)升高向周圍細(xì)胞排水氣孔關(guān)閉二十世紀(jì)初提出(2)K+離子吸收學(xué)說氣孔運(yùn)動(dòng)和GC積累K+有著密切的關(guān)系。20世紀(jì)60年代末提出ψw降低，水分進(jìn)入GC，氣孔張開GC質(zhì)膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜電位差激活K+通道和Cl-通道，K+

和Cl-進(jìn)入GC(3)蘋果酸代謝學(xué)說GC在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),

活化PEPCPEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋果酸蘋果酸根使細(xì)胞里的水勢(shì)下降從周圍細(xì)胞吸水氣孔張開20世紀(jì)70年代初糖、K+、蘋果酸進(jìn)入液泡，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降，吸水膨脹，氣孔張開氣孔開啟機(jī)理圖解

（三）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素光照：是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素光照景天科植物例外溫度CO2水分脫落酸增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠PH光照——張開

黑暗——關(guān)閉上升——?dú)饪组_度增大10℃以下小，30℃最大，35℃以上變小低濃度——促進(jìn)張開高濃度——迅速關(guān)閉水分脅迫——?dú)饪组_度減小三、影響蒸騰作用的內(nèi)外條件蒸騰速率取決于水蒸氣向外的擴(kuò)散力和擴(kuò)散途徑的阻力。葉片內(nèi)（氣孔下腔）和外界之間的蒸汽壓差（蒸汽梯度）制約著蒸騰速率光照：空氣相對(duì)濕度溫度風(fēng)（二）內(nèi)部因素氣孔頻度氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積大?。ㄒ唬┩饨鐥l件（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時(shí)，可去掉一些枝葉，降低蒸騰失水量，維持植物體內(nèi)水分平衡，利于成活。2.降低蒸騰速率避開促進(jìn)蒸騰的外界條件。如：在午后或陰天移栽植物、或栽后遮蔭搭棚；實(shí)行設(shè)施栽培，降低移栽植株的蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑某些能降低植物蒸騰速率而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不太大的物質(zhì)，稱為抗蒸騰劑第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、水分運(yùn)輸?shù)乃俣热⑺盅貙?dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力整個(gè)植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑：一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩劫|(zhì)外體途徑

共質(zhì)體途徑土壤一植物一大氣之間水分具有連續(xù)性

水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩蕉?、水分運(yùn)輸?shù)乃俣人鹘?jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度：3～45m／h裸子植物管胞水流速度慢，＜0.6m／h同一枝條，被太陽(yáng)直