第1章生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

什么是生態(tài)學(xué)？（重點(diǎn)掌握）

生態(tài)學(xué)是研究有機(jī)體及其周圍環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。環(huán)境包

括非生物環(huán)境和生物環(huán)境。經(jīng)典生態(tài)學(xué)是以個(gè)體、種群、群

落和生態(tài)系統(tǒng)為研究中心的宏觀的生命科學(xué)。

第1節(jié)個(gè)體生態(tài)學(xué)

個(gè)體生態(tài)學(xué)主要研究生物個(gè)體與環(huán)境的關(guān)系。

1.1生物與生態(tài)因子（掌握）

環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接

或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。環(huán)

境可以是生物的棲息地，以及直接或間接影響生物生存、發(fā)

育和生殖發(fā)展的各種因子。這些因子可以作用于生物生活周

期的任意階段。

1.1.1生態(tài)因子（重點(diǎn)掌握）

生態(tài)因子是指環(huán)境要素中對(duì)生物起作用的因子，如光照、溫

度、水分、氧氣、二氧化碳、食物、和其他生物等。生態(tài)因

子中生物生存不可缺少的環(huán)境條件稱為生物的生存條件。

生態(tài)因子分類：生態(tài)因子可以是非生物的，包括氣候因子（如

溫度、濕度、光、降水、風(fēng)、氣壓和雷電等）、土壤因子（如

土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)以及土壤生物等）、地形因子

（如地面的起伏，山脈的坡度和陰陽(yáng)坡等）。環(huán)境因子還可以

是生物的，包括生物之間的各種關(guān)系（如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生

和互利共生等）和人為因子（人類活動(dòng)對(duì)生物和環(huán)境的期）0

1.1.2生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（了解）

自然界中現(xiàn)存所有生物的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征，都

是它們?cè)谧匀贿x擇的作用下對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

生物體任何可遺傳的特征（即能傳遞給下一代的），無(wú)論它是

形態(tài)的、生理的、行為的或生態(tài)的，只要有助于提高生物在

特定環(huán)境中的存活并且成功生殖、留下比別的個(gè)體更多的后

代，這些特征就是生物體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。例：煤煙污染使環(huán)

境的背景色變黑，英國(guó)一種蛾類樺尺蟆（Bistonbetularia）,經(jīng)

過(guò)對(duì)污染環(huán)境的適應(yīng)，產(chǎn)生了體色深淺不同的個(gè)體。在煤煙

污染嚴(yán)重地區(qū)，黑色個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗鼈冇懈鄼C(jī)會(huì)逃脫

被捕食的命運(yùn)而成功生殖并留下更多的后代。在非污染地區(qū),

該樺尺蟆種群中的淡色個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，因?yàn)檫@種體色在地衣覆

蓋的樹(shù)上對(duì)鳥(niǎo)類捕食起隱蔽作用，淡色個(gè)體才有機(jī)會(huì)成功生

殖并留下更多的后代。

1.2生物體與其環(huán)境之間關(guān)系的定律（掌握）

1.2.1Liebig最小因子定律（掌握）

1840年德國(guó)化學(xué)家利比希（Liebig）分析了土壤與植物生長(zhǎng)的

關(guān)系，認(rèn)為每一種植物都需要一定種類和一定數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)元

素，并闡明在植物生長(zhǎng)所必需的元素中，供給量最少（與需

要量比相差最大）的元素決定著植物的產(chǎn)量。他指出：“植物

的生長(zhǎng)取決于處于最小量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的量。如果這種營(yíng)養(yǎng)物

質(zhì)數(shù)量極微，植物的生長(zhǎng)就會(huì)受到不良影響。”

奧德姆（Odum,1973）對(duì)Liebig定律作了兩點(diǎn)補(bǔ)充:①這一

定律只適用于穩(wěn)定狀態(tài)，即能量和物質(zhì)的輸入和輸出處于平

穩(wěn)的情況下才適用；②要考慮環(huán)境因子之間的相互作用。同

一環(huán)境因子，由于伴隨的其他因子不同，對(duì)生物所起的作用

也不同。

1.2.2耐受性定律（重點(diǎn)掌握）

1913年美國(guó)生態(tài)學(xué)家謝爾福德指出，生物的存在與生殖要依

賴于某種綜合環(huán)境因子的存在，只要其中一項(xiàng)因子的量（或

質(zhì)）不足或過(guò)多，超過(guò)了某種生物的耐受限度，則該物種不

能生存，甚至滅絕。

這一定律把最低量因子和最高量因子相提并論，把任何接近

或超過(guò)耐性下限或耐性上限的因子都稱為限制因子。

生物的耐受限度不是固定的，會(huì)因發(fā)育時(shí)期、季節(jié)、環(huán)境條

件的不同而改變。

1.2.3限制因子（重點(diǎn)掌握）

生物的生存和繁殖依賴于多種環(huán)境因子的綜合作用，其中對(duì)

生物正常生存和成功繁殖有限制作用的關(guān)鍵性因子就是限制

因子。任何一個(gè)環(huán)境因子只要接近或超過(guò)生物的耐受范圍，

它就會(huì)成為這種生物的限制因子。

限制因子的概念對(duì)生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。生物與環(huán)境的

關(guān)系往往是復(fù)雜的，但在一定條件下對(duì)一定生物物種而言，

并非所有的因子都具有同樣的重要性。

對(duì)限制因子的研究一般分為兒個(gè)步驟：首先通過(guò)野外觀察和

分析，篩選出起顯著作用的因子；其次分析這些因子對(duì)生物

起作用的機(jī)制；最后通過(guò)設(shè)計(jì)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究這些因子與生物

的定量關(guān)系。

第2章1.3大環(huán)境和小環(huán)境對(duì)生物的不同影響（了解）

依據(jù)環(huán)境范圍大小可將生物的環(huán)境區(qū)分為小環(huán)境和大環(huán)境。

131小環(huán)境（了解）

小環(huán)境是指對(duì)生物有著直接影響的鄰接環(huán)境，如接近植物個(gè)

體表面的大氣環(huán)境、土壤環(huán)境和動(dòng)物洞穴內(nèi)的小氣候等。

1.3.2大環(huán)境（了解）

大環(huán)境指地區(qū)環(huán)境（如具不同氣候和植被特點(diǎn)的地理區(qū)域）、

地球環(huán)境（包括大氣圈、巖石圈、水圈、土壤圈和生物圈的

全球環(huán)境）和宇宙環(huán)境。

大環(huán)境不僅直接影響著小環(huán)境，而且對(duì)生物體也有直接或間

接的影響。

1.4主要生態(tài)因子的生態(tài)作用（掌握）

1.4.1光

太陽(yáng)輻射是地球上生物生存和生殖所需能量的主要來(lái)源。太

陽(yáng)輻射的強(qiáng)度、質(zhì)量及其周期性變化對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和地

理分布都產(chǎn)生著深刻的影響，而生物本身對(duì)光因子的這些變

化也有極其多樣的反應(yīng)。同時(shí)，太陽(yáng)輻射進(jìn)入地球表面的差

異，還導(dǎo)致了地球不同位置氣候的差異。

（1）光的波長(zhǎng)（了解）

光是由波長(zhǎng)范圍很廣的電磁波組成的，主要波長(zhǎng)范圍是

150-4000nm,其中可見(jiàn)光為380-760nm,小于380nm的為紫

外光，大于760nm的為紅外光。波長(zhǎng)越長(zhǎng)，增熱效率越大，

所以地表熱量基本就是由紅外光能所產(chǎn)生的。可見(jiàn)光具有最

大的生態(tài)學(xué)意義，植物的葉綠素主要吸收紅光和藍(lán)紫光，所

以在可見(jiàn)光譜中，波長(zhǎng)為620-760nm的紅光和波長(zhǎng)為

435-490nm的藍(lán)光對(duì)光合作用最為重要。

光照強(qiáng)度對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)構(gòu)成有重要作用。光照強(qiáng)

度對(duì)植物細(xì)胞的增長(zhǎng)和分化、體積的增長(zhǎng)和重量的增加有重

要影響。光還促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官的生長(zhǎng)發(fā)

育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。光照

強(qiáng)度同樣影響動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖等生命過(guò)程。

(2)植物的光合作用(了解)

綠色植物的光合作用深受光照強(qiáng)度的影響。在一定范圍內(nèi)，

光合作用效率與光強(qiáng)成正比，但光強(qiáng)達(dá)到一定程度，光合作

用效率不再提高，反而下降，這一點(diǎn)稱為光飽和點(diǎn)。另外，

植物在進(jìn)行光合作用的同時(shí)也進(jìn)行著呼吸作用，當(dāng)影響植物

光合作用和呼吸作用的其他環(huán)境因子保持恒定的時(shí)候，生產(chǎn)

和呼吸之間的平衡由光強(qiáng)決定。光合作用率和呼吸作用率兩

條線的交叉點(diǎn)是光補(bǔ)償點(diǎn)，在此處的光照強(qiáng)度是植物開(kāi)始生

長(zhǎng)和進(jìn)行凈生產(chǎn)所需要的最小光強(qiáng)強(qiáng)度。

(3)光周期(掌握)

由于地球自轉(zhuǎn)和公轉(zhuǎn)所造成的太陽(yáng)高度角的變化，使太陽(yáng)能

的輸入具有晝夜和季節(jié)的周期性變化，從而使地球上的自然

現(xiàn)象都具有周期性。生物的節(jié)律與周期性就是對(duì)這種周期現(xiàn)

象的適應(yīng)。晝夜節(jié)律除了與光周期有關(guān)外，還與濕度、溫度

等的晝夜變化密切相關(guān)。生物的晝夜節(jié)律存在內(nèi)部控制機(jī)制。

在實(shí)驗(yàn)條件下即使不存在晝夜交替，這種節(jié)律也會(huì)保持一段

時(shí)間。

由于太陽(yáng)高度角變化造成的晝夜長(zhǎng)短在各地是不同的。生物和許多周

期現(xiàn)象是受日照長(zhǎng)短控制的，光周期是生命活動(dòng)的定時(shí)器和啟動(dòng)器。

每天日照不足10小時(shí)稱為短日照。日照長(zhǎng)度的變化對(duì)動(dòng)植物都具有

重要的生態(tài)作用。由于分布在地球各地的動(dòng)植物長(zhǎng)期生活在具有一定

晝夜變化格局的環(huán)境中，在自然選擇作用下，形成了各類生物所特有

的對(duì)日照長(zhǎng)度變化的反應(yīng)方式，這就是生物中普遍存在的光周期現(xiàn)

象。

根據(jù)開(kāi)花對(duì)日照時(shí)間長(zhǎng)短的要求，可將植物分為三類：長(zhǎng)日照植物通

常在日照超過(guò)一定時(shí)間才開(kāi)花，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不能形成花芽;

短日照植物通常在日照短于一定時(shí)間才開(kāi)花，否則只生長(zhǎng)不開(kāi)花；中

間性植物則在其他條件合適時(shí)，可在任何日照條件下開(kāi)花。

在動(dòng)物中，鳥(niǎo)類的光周期現(xiàn)象最為明顯。很多鳥(niǎo)類的遷徙都是由日照

長(zhǎng)短變化所引起的。鳥(niǎo)類在不同年份遷徙離開(kāi)某地和到達(dá)某地的時(shí)間

相差無(wú)幾，嚴(yán)格的遷飛節(jié)律，與日照節(jié)律有明顯的關(guān)系。

日照長(zhǎng)度的變化還與各種鳥(niǎo)類每年開(kāi)始繁殖的時(shí)間有關(guān)。鳥(niǎo)類生殖腺

的年周期發(fā)育是與日照長(zhǎng)度的周期變化完全吻合的，在鳥(niǎo)類生殖期間

人為改變光周期可以控制鳥(niǎo)類的產(chǎn)卵量。

日照長(zhǎng)度的變化對(duì)哺乳動(dòng)物的季節(jié)性換毛和生殖也具有十分明顯的

影響，很多野生哺乳動(dòng)物（特別是生活在高緯度地區(qū)的種類）都是隨

著春天日照長(zhǎng)度的逐漸增加而開(kāi)始生殖的，這些種類可稱為長(zhǎng)日照獸

類。還有一些哺乳動(dòng)物總是隨著秋天短日照的到來(lái)而進(jìn)入生殖期，這

些種類屬于短日照獸類，它們?cè)谇锾斓慕慌鋭偤媚苁蛊溆鬃性诖禾鞐l

件最有利的時(shí)候出生。

1.4.2溫度

雖然地球深處是熾熱的地核，但是地球的表面溫度主要受太陽(yáng)影響。

太陽(yáng)輻射的變化，決定了氣溫、水溫和土溫的變化，使得溫度因子同

光因子一樣存在周期性變化，稱節(jié)律性變溫。

（1）溫度因子的生態(tài)作用（掌握）

生物的所有生理生化過(guò)程都依賴于一系列酶的參與。而每種酶的活性

都有其最低溫度、最適溫度和最高溫度，相應(yīng)形成了生物生長(zhǎng)的“三

基點(diǎn)”。溫度影響酶的活性，從而影響著生物的生理生化過(guò)程，極端

溫度對(duì)于生物而言是致命的。不同生物的“三基點(diǎn)”是不一樣的，通

常生長(zhǎng)在高緯度地區(qū)的生物低溫閾值偏低，生長(zhǎng)在低緯度的高溫閾值

偏高。

溫度是生物發(fā)育過(guò)程中的重要環(huán)境因子。法國(guó)學(xué)者Reaumur(1935)從

變溫動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中總結(jié)出有效積溫法則。

K=N(T-TO)

其中：K是該生物所需的有效積溫，是常數(shù)；T是當(dāng)?shù)卦摃r(shí)期的平均

溫度；TO是該生物生長(zhǎng)活動(dòng)所需最低臨界溫度；N是天數(shù)。

有效積溫的意義在于可以有效地指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，并且可以根據(jù)當(dāng)?shù)仄?/p>

均氣溫以及某害蟲(chóng)的有效總積溫進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，以防治病蟲(chóng)害。

(2)生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)(掌握)

長(zhǎng)期生活在低溫環(huán)境的生物通過(guò)自然選擇，在形態(tài)、生理和行為上表

現(xiàn)出了很多明顯的適應(yīng)。生長(zhǎng)在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其體型往往

較生活于低緯度地區(qū)的同類個(gè)體大，這是因?yàn)閭€(gè)體大的動(dòng)物單位體重

散熱量相對(duì)較小，這就是貝格曼(Bergman)規(guī)律。另外，恒溫動(dòng)物

身體的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨

勢(shì)，這也是減少散熱的形態(tài)上的適應(yīng)，通常被稱為艾倫(Allen)規(guī)

律。生長(zhǎng)在低溫環(huán)境中的植物常通過(guò)減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中

的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)來(lái)降低植物的冰點(diǎn)，以增強(qiáng)抗寒能力。

生活在高溫環(huán)境中的生物的適應(yīng)也表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為三方面。

形態(tài)上，有些植物生有能過(guò)濾掉一部分陽(yáng)光的絨毛和鱗片，有的植物

呈白色和銀白色以反射陽(yáng)光，有的植物有木栓層，起絕熱作用。生理

上，植物主要是降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽的濃度，使代謝率降低,

或靠旺盛的蒸騰作用避免過(guò)熱受到傷害。有的植物還能反射紅外線。

行為上，許多動(dòng)物會(huì)夏眠，或穴居、晝伏夜出。

1.4.3水

生物體一般的含水量是60-80%,沒(méi)有水就沒(méi)有生命。生物所有的新

陳代謝活動(dòng)均以水為介質(zhì)，如輸送營(yíng)養(yǎng)、排除廢物、傳遞激素等一系

列生物化學(xué)活動(dòng)都在水溶液中進(jìn)行。

陸生生物與水有關(guān)的問(wèn)題是如何減少水分蒸發(fā)、保持體內(nèi)水分平衡，

陸生和水生生物都面臨的問(wèn)題是如何保持合適的滲透壓。

(1)植物與水(了解)

植物的水分來(lái)源主要是根吸收水分，同時(shí)葉蒸騰作用使水分喪失，二

者之間合適的平衡是維持植物正常生理功能所必需的。植物一方面增

加根吸收水分的能力，另一方面減少水分的蒸發(fā)。減少水分蒸發(fā)的適

應(yīng)有：氣孔能自動(dòng)開(kāi)關(guān)，水分充足則打開(kāi)氣孔保證氣體交換，缺水時(shí)

氣孔關(guān)閉減少水分散失。有些植物有蠟質(zhì)葉片可減少水分蒸發(fā)。植物

每生產(chǎn)1克干物質(zhì)，需水300-600g。光合作用強(qiáng)的植物需水量低。光

照強(qiáng)度、空氣濕度、風(fēng)速、土壤含水量，都與植物需水量有關(guān)。

根據(jù)植物對(duì)水因子的依賴程度可以把植物分為水生植物和陸生植物

兩大類。水生植物由于對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)，其特點(diǎn)是體內(nèi)有發(fā)達(dá)的通氣

系統(tǒng)，以保證各部分氧氣的需要；葉片呈帶狀、絲狀或極薄，有利于

采光和吸收二氧化碳和無(wú)機(jī)鹽；植物體具有較強(qiáng)的彈性和抗扭曲能力

以適應(yīng)水流。淡水植物具有自動(dòng)調(diào)節(jié)滲透壓的能力，而海水植物則是

等滲的。水生植物又分為沉水植物、浮水植物和挺水植物三種。陸生

植物可分為濕生、中生和旱生三種類型濕生植物抗旱能力小，不能

忍受長(zhǎng)時(shí)間缺水；中生植物生長(zhǎng)于水濕條件適中的環(huán)境，其形態(tài)結(jié)構(gòu)

及適應(yīng)性介于濕生植物和旱生植物之間，是數(shù)量最多，分布最廣的陸

生植物；旱生植物能忍受較長(zhǎng)時(shí)間干旱，主要分布于干熱草原和荒漠

地區(qū)。

(2)動(dòng)物與水(了解)

動(dòng)物和植物一樣必須保持體內(nèi)的水分平衡。對(duì)水生動(dòng)物來(lái)說(shuō)，主要依

賴水的滲透作用保持體內(nèi)水分得失平衡。陸生動(dòng)物體內(nèi)的含水量一般

比環(huán)境高，因此常因蒸發(fā)失水，而且排泄過(guò)程中也會(huì)損失一些水。失

去的水分必須從食物、飲水和代謝水中得到補(bǔ)足，以保持體內(nèi)水分的

平衡。

淡水動(dòng)物和海水動(dòng)物都有一定的適應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制，可以自動(dòng)適應(yīng)和調(diào)

節(jié)自身滲透性，以保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。陸生動(dòng)物也是通過(guò)多種途徑來(lái)保

持體內(nèi)水分平衡。在形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為、以及生理上的都有保持水分平

衡的適應(yīng)機(jī)制。如昆蟲(chóng)的兒丁質(zhì)外殼，蝸牛和螺的外殼、兩棲動(dòng)物體

表分泌的黏液、爬行動(dòng)物具有的厚角質(zhì)層等都是為了防止水分過(guò)分蒸

發(fā)，保持體內(nèi)水分平衡的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

第2節(jié)種群生態(tài)學(xué)

2.1種群的概念（重點(diǎn)掌握）

種群是生態(tài)學(xué)的重要概念之一，也是經(jīng)典生態(tài)學(xué)研究的重

要領(lǐng)域。

種群是在同一時(shí)期特定空間內(nèi)同種生物個(gè)體的集合。種群

中所有個(gè)體的基因一起，形成了該種群的基因庫(kù)。一般認(rèn)

為種群是物種在自然界中存在的基本單位，因?yàn)榻M成種群

的個(gè)體是隨著時(shí)間的推移而死亡和消失的，又不斷通過(guò)新

生個(gè)體的補(bǔ)充而持續(xù)，所以進(jìn)化過(guò)程也就是種群中個(gè)體基

因的組成與頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的變化過(guò)程。從

進(jìn)化論的觀點(diǎn)看，種群是一個(gè)進(jìn)化的基本單位。

種群生態(tài)學(xué)主要研究種群的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和分布，研究種群

與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群間相互關(guān)系。

有時(shí)種群的界限非常清楚，如一個(gè)池塘中的鯽魚(yú)和一個(gè)島

上的鼠類，但是在大多數(shù)情況下，種群的邊界是生態(tài)學(xué)家

根據(jù)調(diào)查目的劃分的。

種群的三個(gè)基本特征（掌握）：

a.空間特征，即種群具有一定的分布區(qū)域。

b.數(shù)量特征，即每單位面積或空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量或密度是

變動(dòng)的。

c.遺傳特征，即種群具有一定的基因組成，以區(qū)別于其他

物種。

2.2種群大小和結(jié)構(gòu)

2.2.1種群的大小（重點(diǎn)掌握）

種群的大小是一定地區(qū)個(gè)體的數(shù)量，常用種群密度作為指

標(biāo)。種群的大小由種群的出生、死亡、遷入和遷出幾個(gè)因

素決定的。

在保證種群所需資源條件下，種群大小將隨時(shí)間而變化，

這就是種群增長(zhǎng)。與種群增長(zhǎng)有關(guān)系的種群參數(shù)有出生、

死亡、遷入和遷出，出生(B)和遷入⑴使種群的大小增加，

而死亡(D)和遷出(E)使種群大小減少。如果增加的量大于

減少的量，即B+I>D+E時(shí)，種群的大小將增加。種群

大小隨時(shí)間的變化可以表示為：Nt+1=Nt+B+I-D

-Eo其中，Nt和Nt+1分別是時(shí)間為t和t+1時(shí)種群的

大小，加上新出生的個(gè)體數(shù)(B)和遷入個(gè)體數(shù)⑴，減去死亡

個(gè)體數(shù)(D)和遷出的個(gè)體數(shù)(E),就可以得到t時(shí)間種群的大

小(Nt+1)。

2.2.2種群的結(jié)構(gòu)(掌握)

把種群中的個(gè)體按照年齡分組，可以得到種群的年齡結(jié)構(gòu)

(也叫年齡分布)，年齡的單位可以是日、月或年。年齡

結(jié)構(gòu)可以用種群各個(gè)年齡組中的數(shù)目或在總的個(gè)體數(shù)中

的比例表示。性比是種群中雄性和雌性個(gè)體的比例。研究

種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比，可以為分析種群動(dòng)態(tài)和進(jìn)行種群

數(shù)量預(yù)測(cè)提供證據(jù)。

2.3種間關(guān)系（重點(diǎn)掌握）

種間相互作用是種群和群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，個(gè)體

或種群間的相互作用可以根據(jù)相互作用的機(jī)制和影響為

基礎(chǔ)來(lái)分類。在種群和種群間，關(guān)鍵的相互作用是競(jìng)爭(zhēng)、

捕食、寄生和互利共生。在種群內(nèi)部，主要的相互作用是

競(jìng)爭(zhēng)。無(wú)論哪一種相互作用，都是在自然選擇的作用下協(xié)

同進(jìn)化的結(jié)果，都會(huì)隨時(shí)間和空間而變化，都會(huì)影響所涉

及種群的結(jié)構(gòu)、分布和多度。

2.3.1競(jìng)爭(zhēng)（重點(diǎn)掌握）

生物可利用環(huán)境資源，對(duì)于植物來(lái)講，主要指陽(yáng)光、水、

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；對(duì)于動(dòng)物，則主要指食物、空間、交配伙伴，

所有這些環(huán)境資源總是有限的。為了獲得有限的環(huán)境資

源，無(wú)論是在種群內(nèi)、還是種群之間，總會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，因

此競(jìng)爭(zhēng)是最重要最常見(jiàn)的相互作用。發(fā)生在不同生物種群

間的叫種間競(jìng)爭(zhēng)，發(fā)生在同種生物種內(nèi)的叫種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

2.3.1.1種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（掌握）

種間競(jìng)爭(zhēng)是指不同物種之間因利用相同的資源而引起的

競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是競(jìng)爭(zhēng)排斥或生態(tài)為分離。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是種群內(nèi)部不同個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)。生態(tài)學(xué)家的研

究發(fā)現(xiàn)，由于有限的環(huán)境資源的限制，導(dǎo)致了種群內(nèi)部個(gè)

體和個(gè)體間關(guān)于資源的競(jìng)爭(zhēng)。植物種群的自疏是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

的最好例子。一年生植物春天發(fā)芽時(shí)，密度可以達(dá)到每平

方米幾千株，此后，密度逐漸減少。種群數(shù)量增大，密度

增大，競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致繁殖率下降，死亡率升高，結(jié)果是

數(shù)量下降，密度降低，競(jìng)爭(zhēng)減弱。動(dòng)物種群克服競(jìng)爭(zhēng)的行

為方式有擴(kuò)散行為和領(lǐng)域行為。

2.3.1.2競(jìng)爭(zhēng)排斥（重點(diǎn)掌握）

生態(tài)學(xué)家從競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)研究總結(jié)出：有相同資源需求的兩個(gè)

物種不可能共同生存于同一環(huán)境中，這就是“競(jìng)爭(zhēng)排斥原

理”，它也可以表述為有相同生態(tài)位的兩個(gè)物種不能共存。

他在競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，有競(jìng)爭(zhēng)的兩個(gè)物種，可能一個(gè)比

另一個(gè)物種在競(jìng)爭(zhēng)中更有效。結(jié)果，更有效的競(jìng)爭(zhēng)者將獲

勝占優(yōu)勢(shì)地位，而另一物種逐漸被排除。

2.3.1.3生態(tài)位（重點(diǎn)掌握）

概念：是指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。

自生態(tài)位概念提出后數(shù)十年來(lái)，種間競(jìng)爭(zhēng)的研究為加深對(duì)

這個(gè)概念的理解提供了依據(jù)，特別是高斯關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)的

研究，使生態(tài)位成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)最重要的概念之一。現(xiàn)在

普遍接受的是哈欽森的n-維超體積生態(tài)位概念，n是對(duì)于

物種存活和生殖有重要關(guān)系的環(huán)境因子數(shù)。在沒(méi)有其它物

種存在的條件下，某物種滿足生存和生殖的全部條件被叫

做“基礎(chǔ)生態(tài)位”。但是，任何一個(gè)物種都生存在有其它

眾多物種的環(huán)境中，有與其它物種的種間競(jìng)爭(zhēng)，它的生態(tài)

位要比基礎(chǔ)生態(tài)位小，哈欽森把它叫做“現(xiàn)實(shí)生態(tài)位”。

競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、疾病，都與生物的現(xiàn)實(shí)生態(tài)位有關(guān)。

因此，生態(tài)位也可以理解為生物滿足生長(zhǎng)、存活、生殖、

分布、多度的所有環(huán)境需求。

2.3.1.4市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)中的競(jìng)爭(zhēng)（了解）

生物間的競(jìng)爭(zhēng)原理同樣適用于經(jīng)濟(jì)領(lǐng)域。理解和認(rèn)識(shí)到競(jìng)

爭(zhēng)的本質(zhì)，幫助我們探索有效的創(chuàng)業(yè)途徑。

2.3.2捕食（掌握）

捕食可定義為捕食者捕獲其他作為獵物的生物的全部或

部分為食。從更廣泛的意義上定義捕食者，應(yīng)當(dāng)包括1）

典型的捕食者，這類生物在襲擊獵物后迅速將其殺死而食

之；2）草食者，只消費(fèi)食物個(gè)體的一部分。

2.3.2.1捕食者分類（掌握）

根據(jù)獵物的不同分為：肉食性動(dòng)物（包括食蟲(chóng)性動(dòng)物），

植食性動(dòng)物，雜食性動(dòng)物。根據(jù)食譜的寬窄分為：廣捕食

動(dòng)物和特化捕食動(dòng)物（如：大熊貓）。

2.3.2.2捕食者對(duì)獵物的作用（了解）

關(guān)于捕食者和寄生者對(duì)它們的獵物或宿主種群數(shù)量的作

用，目前有兩種理論。

（1）捕食者的取食或寄生者的寄生行為只給獵物或寄生

的死亡率造成微小的影響，因此去除捕食者或寄生者，獵

物或宿主的數(shù)量不會(huì)發(fā)生明顯的變化。

（2）捕食行為去除了獵物種群中多余的個(gè)體（即超出環(huán)

境能夠持續(xù)承受的個(gè)體），因此，捕食對(duì)獵物最終的種群

大小沒(méi)有直接影響。另外肉食性動(dòng)物捕食的個(gè)體一般都是

老弱病殘者，這些個(gè)體一般對(duì)種群繁殖的貢獻(xiàn)不大，所以

失去這些個(gè)體，對(duì)種群將來(lái)的大小不會(huì)有影響，相反，由

于優(yōu)勝劣汰的調(diào)節(jié)機(jī)制，使獵物種群的生存能力提高。

當(dāng)然，也有一些事實(shí)說(shuō)明捕食者對(duì)獵物的種群數(shù)量有顯著

的影響，最典型的例子就是將捕食性動(dòng)物引入熱帶島嶼后

引起的物種大量的滅絕。

2.3.3寄生（重點(diǎn)掌握）

寄生是一種特殊的捕食方式，其特點(diǎn)是寄生者是消耗寄主

的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)并對(duì)宿主造成危害，

而不是奪取生命。象捕食者與獵物一樣，寄生者與宿主有

著緊密的關(guān)系。寄生與捕食的不同在于，捕食者要?dú)⑺阔C

物并消費(fèi)它，而寄生者則常常與宿主生活在一起，寄生者

把自己的食物消耗水平保持在宿主能夠忍受的水平上。

2.3.3.1寄生的分類（了解）

寄生者分小型寄生者和大寄生者兩類。小型寄生者在宿主

體內(nèi)或體表增殖，生物類群有病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)

物。大型寄生者在宿主體內(nèi)或體表生長(zhǎng)，但不增殖。寄生

者劃分為大型和小型兩類，寄生者個(gè)體大小不是重要依

據(jù)。財(cái)蟲(chóng)是小型寄生者，因?yàn)樗鼈冊(cè)谥参矬w表生殖，真菌

是昆蟲(chóng)和植物的大型寄生者，因?yàn)樗鼈冊(cè)谒拗魉劳龊蟛派?/p>

殖。寄生于動(dòng)植物的大型寄生者主要是無(wú)脊椎動(dòng)物，寄生

于動(dòng)物的是寄生蠕蟲(chóng)，如蛔蟲(chóng)等，寄生于植物的是昆蟲(chóng)。

還有一種寄生稱為擬寄生，指一些寄生蜂將卵產(chǎn)在宿主昆

蟲(chóng)幼蟲(chóng)體內(nèi)，隨著發(fā)育過(guò)程逐步消耗宿主的全部?jī)?nèi)臟器

官，最后剩下空殼，擬寄生是一種介于寄生和捕食之間的

種間關(guān)系。

2.33.2宿主對(duì)寄生者入侵的反應(yīng)（了解）

在脊椎動(dòng)物中，小型寄生者常常引起宿主體內(nèi)強(qiáng)烈的免疫

反應(yīng)，這種反應(yīng)有兩種主要類型：1）細(xì)胞免疫反應(yīng)。吞

噬細(xì)胞（如白血細(xì)胞的T淋巴細(xì)胞識(shí)別病原微生物，進(jìn)而

攻擊和吞噬病原微生物（寄生者）；2）B-細(xì)胞免疫反應(yīng)。

這是由于病原微生物的侵入，引起的抗原一抗體反應(yīng)，具

有免疫記憶性（產(chǎn)生的抗體會(huì)持續(xù)發(fā)生作用）的特點(diǎn)。

2.3.3.3寄生者-宿主協(xié)同進(jìn)化（掌握）

寄生者與宿主協(xié)同進(jìn)化達(dá)到一種平衡狀態(tài)：寄生者逐漸形

成減少其致病性方向的適應(yīng)，而宿主則通過(guò)增強(qiáng)免疫和抗

性，朝減弱寄生者危害的方向發(fā)生適應(yīng)。這種協(xié)同進(jìn)化，

常常減輕對(duì)雙方的有害作用。因?yàn)槿绻虏×^(guò)強(qiáng)，宿主

種群將會(huì)滅絕，寄生者也會(huì)隨之消失。當(dāng)寄生者偶然傳播

到一個(gè)新的宿主種群時(shí)（常常是人及其家畜或作物），寄

生者和宿主之間的這種平衡關(guān)系便被打亂，就可能引起一

場(chǎng)廣泛傳播的流行病，如2002年冬到2003年在許多國(guó)家

和地區(qū)流行的非典型性肺炎（SARS）O

2.3.4互利共生（重點(diǎn)掌握）

互利共生是一種對(duì)雙方都有利的種間關(guān)系，世界上大部分

的生物是依賴于互利共生的。共生可以是專性的，也可以

是兼性的。

2.341專性互利共生（掌握）

專性共生指形成固定共生的一對(duì)物種不能單獨(dú)生存。地衣

是專性共生的一個(gè)例子。地衣由真菌菌絲墊和包在其中的

一薄層光合藻類或藍(lán)色細(xì)菌的細(xì)胞組成。真菌保護(hù)藻類免

受干旱和陽(yáng)光輻射，而藻類給真菌菌絲提供光合作用的產(chǎn)

物。這樣地衣就可以在真菌和藻類單獨(dú)不能存活的、暴露

的極端環(huán)境中茁壯生長(zhǎng)。

2.3.4.2兼性互利共生

大多數(shù)共生關(guān)系都是可選擇的，是兼性互利共生，即合作

者不相互依賴。共生者間的合作關(guān)系只是隨機(jī)相遇而形

成，如蜜蜂可以采食多種植物的花蜜，而一株植物也可能

有多個(gè)不同昆蟲(chóng)來(lái)光顧。植物與固氮菌的關(guān)系，也屬于選

擇性共生，比如豆類與根瘤菌，在氮素缺乏的土壤中，豆

類植物通過(guò)根瘤的固氮作用獲得營(yíng)養(yǎng)，然而，當(dāng)土壤營(yíng)養(yǎng)

狀況好的時(shí)候，植物在沒(méi)有根瘤菌存在的情況下也可以生

長(zhǎng)茂盛。

2.3.5互利共生舉例（了解）

2.4生活史（掌握）

生物的生活史是指其表現(xiàn)在個(gè)體大小、存活、產(chǎn)生的后代數(shù)、性成熟

年齡和壽命等方面的適應(yīng)。不同生物在進(jìn)化過(guò)程中形成了不同的各有

特色的生活史，不同生活史是生物適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，是生物生存

的對(duì)策，稱為生態(tài)對(duì)策或生活史對(duì)策，生活史對(duì)策表現(xiàn)在生殖、取食、

逃避捕食、擴(kuò)散等方面。

2.4.1r-對(duì)策、K-對(duì)策（重點(diǎn)掌握）

r-對(duì)策、K-對(duì)策是生物在不同環(huán)境類型中適應(yīng)進(jìn)化形成的兩種典型

的、極端的生活史對(duì)策。兩種不同對(duì)策的比較詳見(jiàn)下表。

r-對(duì)策、K-對(duì)策比較表

r-對(duì)策

K-對(duì)策

生境

嚴(yán)酷，不可預(yù)測(cè)

優(yōu)越，穩(wěn)定、可預(yù)測(cè)

壽命

世代短

世代長(zhǎng)

繁殖與存活

繁殖能力強(qiáng)，后代存活率低

繁殖能力低，后代存活率高

死亡率與密度有無(wú)關(guān)系

無(wú)關(guān)

有關(guān)

種群數(shù)量的穩(wěn)定性

不穩(wěn)定

穩(wěn)定

定居能力

強(qiáng)，常出現(xiàn)在群落演替的早期階段

弱，常出現(xiàn)在群落演替晚期

r-對(duì)策生物具有所有使種群增長(zhǎng)率最大化的特征:快速發(fā)育到性成熟,

小型成體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周

期，親代不投入能量撫育后代。

K-對(duì)策生物具有使競(jìng)爭(zhēng)能力最大化的特征：發(fā)育慢而性成熟晚，大型

成體，數(shù)量少但后代個(gè)體大，繁殖能量分配低，世代時(shí)間長(zhǎng)，親代常

常要投入能量撫育后代。

一般來(lái)說(shuō)，大型喬木和大型哺乳動(dòng)物具有許多K-對(duì)策的性狀，而一

年生植物和昆蟲(chóng)具有r-對(duì)策的特征。但是，我們很難說(shuō)生物一定是采

用這兩類生活史對(duì)策中的某一種，相反，絕大多數(shù)生物的生活史性狀

是在這兩類對(duì)策的中間，形成了從r-對(duì)策到K-對(duì)策之間的一個(gè)連續(xù)

統(tǒng)。

2.4.2休眠、滯育和遷徙（掌握）

如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，不適宜干生長(zhǎng)發(fā)育，而未來(lái)的環(huán)境預(yù)期會(huì)更好，

生物就會(huì)適應(yīng)進(jìn)入休眠狀態(tài)，發(fā)育暫時(shí)延緩。休眠可能僅發(fā)生一次，

如通常在植物種子中所觀察到的，也可能重復(fù)發(fā)生，如許多溫帶和寒

帶哺乳動(dòng)物在冬季的冬眠。

昆蟲(chóng)的休眠，稱為滯育，如褐色雛蝗的卵，在冬天仍成活，但不發(fā)育,

當(dāng)溫度達(dá)到4℃,并堅(jiān)持90天以上，才開(kāi)始發(fā)育，這樣滯育允許蝗

蟲(chóng)在時(shí)間上從秋季“遷移”至春季。休眠的種類有：蟄伏、冬眠、夏

眠（沙漠長(zhǎng)期的高溫）

滯育和休眠都是生物體逃避嚴(yán)峻環(huán)境的生活史策略。

遷徙也是生物通過(guò)移動(dòng)到另一棲息地來(lái)躲避當(dāng)?shù)貝毫迎h(huán)境的一種適

應(yīng)策略，遷徙與擴(kuò)散有相似性。前者使生物在時(shí)間上越過(guò)一段不利的

時(shí)期，而后者是使生物進(jìn)化的一種方法，用來(lái)躲避種內(nèi)或姐妹間競(jìng)爭(zhēng),

以及避免近親繁殖。

2.4.3復(fù)雜的生活周期（了解）

生物在個(gè)體生活史的不同發(fā)育階段發(fā)生顯著的形態(tài)變化，形成復(fù)雜的

生活周期。如昆蟲(chóng)（卵一幼蟲(chóng)一蛹一成體）和兩棲動(dòng)物（卵一蝌蚪一

成體）的生活史。

復(fù)雜的生活周期是對(duì)生境利用最優(yōu)化的策略。

第3節(jié)群落生態(tài)學(xué)

3.1群落的概念（重點(diǎn)掌握）

生物群落可定義為特定空間或特定生境中生物各個(gè)物種種群有機(jī)的

組合，生物種群之間、以及生物種群與環(huán)境之間彼此影響，相互作用,

形成具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具有特定

功能的生物集合體。群落的大小依研究目的而定。

可以說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分即生物群落。

3.2群落的物種組成（掌握）

群落的物種組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類

型的基本特征。群落生態(tài)學(xué)研究一般都從分析物種組成開(kāi)始。可以根

據(jù)各個(gè)種在群落中的作用來(lái)劃分群落成員類型。植物群落生態(tài)學(xué)研究

中常用的群落成員類型有優(yōu)勢(shì)種、建群種、亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種、偶見(jiàn)

種或罕見(jiàn)種。需要指出的是同一個(gè)植物物種在不同的群落中可以不同

的群落成員類型出現(xiàn)。在動(dòng)物群落中，也區(qū)分優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種和稀有

種。

不同群落物種組成不同，在同一種群落中不同物種的地位不同。一般

特定的植物群落與特定的動(dòng)物群落相對(duì)應(yīng)，因?yàn)椴煌瑒?dòng)物選擇的生境

不同。群落有垂直結(jié)構(gòu)，一般用各水平的優(yōu)勢(shì)種來(lái)描述群落。

3.3群落的演替（重點(diǎn)掌握）

生物群落的演替是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所

取代的過(guò)程。演替也就是一個(gè)群落內(nèi)，由于干擾基底發(fā)生變化、或者

新基底產(chǎn)生后，動(dòng)植物物種組成和多樣性連續(xù)地、單向地、逐漸地變

化過(guò)程。生態(tài)演替也就是群落物種組成和結(jié)構(gòu)及功能隨時(shí)間的變化。

331演替的分類（重點(diǎn)掌握）

（1）原生演替

開(kāi)始于原生裸地，即此前從未有生物定居過(guò)的地點(diǎn)發(fā)生的演替稱為原

生演替。因?yàn)樵辑h(huán)境中完全沒(méi)有植被，并且也沒(méi)有任何植物繁殖體

存在，基底條件嚴(yán)酷，演替時(shí)間長(zhǎng)。例如發(fā)生在沙丘上、火山巖上、

冰川泥下，以及大河下游的三角洲上發(fā)生的演替都是原生演替。

（2）次生演替

演替地點(diǎn)曾被其他生物定居過(guò)，原有的植被受人類或自然力（如火災(zāi)、

風(fēng)暴、洪災(zāi)等）破壞后，再次發(fā)生的生物群落演替稱為次生演替。如

森林砍伐或農(nóng)田棄耕之后所開(kāi)始的演替過(guò)程。由于次生演替的基質(zhì)條

件較好，有機(jī)物豐富，土壤層厚并遺留有少量生物遺體、種子或抱子

等，所以次生演替所經(jīng)歷的時(shí)間較短。前面搭荒地的演替就是次生演

替的例子。

3.3.2演替的特點(diǎn)（掌握）

生物群落的演替過(guò)程是自然群落的物種組成連續(xù)的、無(wú)方向的、有順

序的變化過(guò)程。一般演替過(guò)程都要成百上千年，我們所見(jiàn)的所有群落

都是自然群落處在演替過(guò)程中的某個(gè)階段。

333典型的演替過(guò)程（了解）

演替的兩個(gè)例子:

（1）沙丘群落的演替

美國(guó)密西根湖沙丘群落演替是經(jīng)典的演替例子。湖水逐漸退卻，形成

了沙丘。沙丘本無(wú)植物，演替從頭開(kāi)始。在湖水退卻的不同時(shí)期，形

成了從接近水面到較高的岸邊帶的陸生生物群落演替序列。沙丘上的

先鋒群落（演替中最早形成的群落）由一些先鋒植物（最早定居的有

Ammophila屬，Agropyron屬和沙柳等植物）和無(wú)脊椎動(dòng)物（如虎甲、

穴蛛和蝗蟲(chóng)等）構(gòu)成。隨沙丘暴露時(shí)間變長(zhǎng)，先鋒群落依次變?yōu)樗砂?/p>

林、黑棟林、棟-山核桃林，最后穩(wěn)定為由毛棒-械樹(shù)林群落。群落演

替開(kāi)始于極端干燥的沙丘上，以后沙丘濕度逐漸增加，慢慢地形成了

由腐殖質(zhì)的土壤。先出現(xiàn)草本植物，此后有了蝸牛、蚯蚓。各類物種

相繼出現(xiàn)，然后又消失。

（2）搭荒地群落的演替

農(nóng)田棄耕成為搭荒地以后，逐漸出現(xiàn)禾草和雜草植物，然后有灌木如

漆樹(shù)和山楂生長(zhǎng)，最后群落較長(zhǎng)時(shí)間保持為楓樹(shù)、株樹(shù)、櫻桃樹(shù)或松

樹(shù)林。這類演替的順序常常是一年生雜草——多年生雜草——灌木一

一演替早期樹(shù)木——演替晚期樹(shù)木。這個(gè)群落演替的啟動(dòng)，是由于停

止農(nóng)耕，作為農(nóng)作物群落基底的農(nóng)田土壤不再受到人類周期性耕作活

動(dòng)的干擾。該類群落的演替過(guò)程一般是可以預(yù)測(cè)的。

3.4影響群落結(jié)構(gòu)的因素（掌握）

環(huán)境的結(jié)構(gòu)如何影響物種多樣性，這是關(guān)于群落最基本的問(wèn)題之一。

一般地，物種多樣性隨環(huán)境的復(fù)雜程度或異質(zhì)性增加而增加，但環(huán)境

中能夠增加一類群生物多樣性的因子并不一定就能增加另一類群生

物的多樣性。我們必需了解生物對(duì)環(huán)境的需求，即了解特定生物的生

態(tài)位。

3.4.1生物因素（掌握）

群落結(jié)構(gòu)是組成群落的各個(gè)物種種群共同對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的產(chǎn)物，在

其形成過(guò)程中，生物因素起了重要作用。比如著名生態(tài)學(xué)家埃爾頓觀

察了北極附近的熊島，發(fā)現(xiàn)該島的生產(chǎn)者是浮游藻類和陸生植物，它

們是陸生和水體無(wú)脊椎動(dòng)物的食物，無(wú)脊椎動(dòng)物又被鳥(niǎo)捕食，鳥(niǎo)被北

極狐捕食，北極狐和北極熊還以海洋哺乳動(dòng)物為食。復(fù)雜的食物網(wǎng)，

維系著處于北極圈內(nèi)的島嶼上的物種多樣性。

3.4.2環(huán)境的復(fù)雜性（空間異質(zhì)性）（掌握）

生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)，森林鳥(niǎo)類的多樣性隨林木從下到上而增加，因?yàn)閺南?/p>

到上樹(shù)葉密度增加。現(xiàn)在的工作說(shuō)明，無(wú)論是水體中的浮游藻類群落,

還是陸生植物群落，大多都發(fā)現(xiàn)了物種多樣性隨環(huán)境復(fù)雜性增加的現(xiàn)

象。環(huán)境復(fù)雜性可以表現(xiàn)在可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量、不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的

比例等化學(xué)因子的復(fù)雜性，地形、氣候等物理因子的復(fù)雜性，都對(duì)物

種多樣性有影響。

3.4.3干擾與群落結(jié)構(gòu)（重點(diǎn)掌握）

干擾是指一些經(jīng)常發(fā)生的干涉和中斷，如森林中樹(shù)的倒下、草食動(dòng)物

的啃食、潮汐、火、氣候異常、人類活動(dòng)等。干擾對(duì)群落中的物種產(chǎn)

生一定的選擇壓力，使物種對(duì)其有相應(yīng)的適應(yīng)策略。干擾可以增加一

個(gè)群落的物種多樣性，因?yàn)楦蓴_阻止了群落被一些競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種

控制，使得其他一些競(jìng)爭(zhēng)能力弱的物種有機(jī)會(huì)侵入和存活。

干擾對(duì)群落物種多樣性作用可以用康內(nèi)爾（Connell）的“中度干擾

假說(shuō)”來(lái)說(shuō)明。該假說(shuō)認(rèn)為，頻度和強(qiáng)度適中的干擾有利于維持群落

的多樣性。干擾的頻度適中，即兩次干擾之間的時(shí)間段足以讓群落恢

復(fù)；干擾強(qiáng)度適中，即干擾不會(huì)對(duì)群落造成過(guò)分的破壞。康內(nèi)爾的中

度干擾假說(shuō)預(yù)測(cè)群落受中度干擾作用時(shí)，群落的物種多樣性最高，結(jié)

構(gòu)最復(fù)雜。這種中等程度的干擾能維持高多樣性的理由是：1）在一

次干擾后少數(shù)先鋒種入侵空的生態(tài)位。如果干擾頻繁，則先鋒種不能

發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；2）如果干擾間隔期過(guò)長(zhǎng)，使演

替發(fā)展到頂級(jí)階段，因而多樣性也較低；3）只有中等干擾程度使多

樣性維持在最高水平，它允許更多的物種入侵和定居（圖5中度干

擾假說(shuō)）。

第4節(jié)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

4.1生態(tài)系統(tǒng)的概念（重點(diǎn)掌握）

生態(tài)系統(tǒng)是在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與其

環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)而形成的統(tǒng)一整體。

生態(tài)系統(tǒng)的概念最早是1935年由英國(guó)生態(tài)學(xué)家坦斯利提出的。最初

的定義包括空間中所有的動(dòng)物、植物和物理的相互作用。近代生態(tài)學(xué)

家更傾向于從能量流動(dòng)、水和其它維持生命活動(dòng)必需的物質(zhì)循環(huán)來(lái)研

究生態(tài)系統(tǒng)。

生態(tài)系統(tǒng)包括生物群落及其無(wú)機(jī)環(huán)境，它強(qiáng)調(diào)的是系統(tǒng)中各個(gè)成員的

相互作用，所以它的范圍兒乎無(wú)所不包。生態(tài)系統(tǒng)的范圍和大小沒(méi)有

嚴(yán)格的限制，可根據(jù)研究的目的和需要選定。地球上有許多大小不同

的生態(tài)系統(tǒng)，大到生物圈或叫全球生態(tài)系統(tǒng)，至海洋、陸地，小至森

林、草原、湖泊和池塘，甚至小到由降雨形成的一個(gè)暫時(shí)性小水坑。

4.2生態(tài)系統(tǒng)的特征

4.2.1生態(tài)系統(tǒng)包括4種主要成分（重點(diǎn)掌握）

一、非生物環(huán)境：包括參加物質(zhì)循環(huán)的無(wú)機(jī)元素和化合物（C、N、C

02、02、Ca、P、K等），聯(lián)系生物與非生物成分的有機(jī)物質(zhì)（蛋白

質(zhì)、糖類、脂類、和腐殖質(zhì)等）和氣候或其他物理?xiàng)l件（如溫度、壓

力等）。

二、生產(chǎn)者：即自養(yǎng)生物。主要是綠色植物和光合藻類。

三、消費(fèi)者：即異養(yǎng)生物，不能從無(wú)機(jī)物質(zhì)制造有機(jī)物質(zhì)。典型的消

費(fèi)者有食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物、大型食肉動(dòng)物或頂極食肉動(dòng)物。

四、分解者：也是異養(yǎng)生物，把動(dòng)植物殘?bào)w的復(fù)雜有機(jī)物分解為生產(chǎn)

者能利用的簡(jiǎn)單化合物，并釋放能量，作用與生產(chǎn)者相反。分解者有

細(xì)菌、真菌、蚯蚓、蛾等無(wú)脊椎動(dòng)物。

生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學(xué)上一個(gè)主要的結(jié)構(gòu)和功能的單位。生態(tài)系統(tǒng)具有內(nèi)

部自我調(diào)節(jié)的能力。能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大功能。生

態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目受限于生產(chǎn)者所固定的最大能值和這些能量

在流動(dòng)過(guò)程中的損失率。生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)，經(jīng)歷一個(gè)從簡(jiǎn)單

到復(fù)雜，從不成熟到成熟的發(fā)育過(guò)程，不同發(fā)育階段有不同的特性。

422食物鏈和食物網(wǎng)（重點(diǎn)掌握）

食物鏈：植物所固定的能理通過(guò)一系列的取食和被取食關(guān)系，在生態(tài)

系統(tǒng)中傳遞，生物之間存在的這種傳遞關(guān)系稱為食物鏈。

食物網(wǎng)：生態(tài)系統(tǒng)中生物成分之間通過(guò)能量傳遞關(guān)系存在著一種復(fù)雜

的關(guān)系，這種關(guān)系使得食物鏈之間彼此交錯(cuò)連結(jié)而形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，這

一結(jié)構(gòu)就叫做食物網(wǎng)。

埃爾頓（Elton,1942）是最早提出食物鏈概念的人之一，他認(rèn)為由

于受能量傳遞效率的限制，食物鏈的長(zhǎng)度不可能太長(zhǎng)，一般食物鏈都

是有4-5個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成的，如鷹捕食蛇，蛇捕食小鳥(niǎo)，小鳥(niǎo)捉昆蟲(chóng)，

昆蟲(chóng)吃草。最簡(jiǎn)單的食物鏈?zhǔn)怯?個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成的，如草一兔一狐貍。

食物網(wǎng)的復(fù)雜性是保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要條件。一般認(rèn)為，食物

網(wǎng)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力也越強(qiáng)，而食物網(wǎng)越簡(jiǎn)單，

生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動(dòng)和受到破壞。比如，在一個(gè)島嶼上只生活

著草、鹿和狼，在這種情況下，鹿一旦消失，狼就會(huì)餓死，如果除了

鹿之外還有其他食草植物（如牛或羚羊），那么一旦鹿消失，狼還可

以捕食其它食草動(dòng)物，生態(tài)系統(tǒng)便不至于受到破壞。從另一方面來(lái)看,

如果狼由于某種原因全部消失，鹿就會(huì)因?yàn)闆](méi)有天敵而大量增加，結(jié)

果草被鹿全部吃完，最后鹿也會(huì)因?yàn)闆](méi)有食物而餓死。在這種情況下,

如果除了狼之外還有其它一種或兒種肉食動(dòng)物（如虎豹），那么在狼

消失后也能控制鹿增加，不至于因草被鹿吃完而使生態(tài)系統(tǒng)受到破

壞。

一般來(lái)說(shuō)，一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)雖然不會(huì)因?yàn)橐粋€(gè)物種的消失而崩

潰，但是穩(wěn)定性多多少少會(huì)受一定的影響。苔原生態(tài)系統(tǒng)是地球上食

物鏈比較簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)，因而它抵抗外界干擾的能力也較差。所以

人類在開(kāi)發(fā)利用一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)候，必須先對(duì)該系統(tǒng)的食物鏈、食

物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，以及生物生產(chǎn)力，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)規(guī)律進(jìn)行深入研

究，以盡可能減弱對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)的影響。

4.2.3營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念（掌握）

營(yíng)養(yǎng)級(jí)是指處干食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物的總和。是為了使生物

之間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系變得更加簡(jiǎn)明，便于進(jìn)行能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的

定量研究，生態(tài)學(xué)家又在食物鏈和食物網(wǎng)概念上提出了營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概

念。

營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系不是指一種生物和另一種生物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，而

是指一類生物和處于不同營(yíng)養(yǎng)層次上另一類生物之間的關(guān)系。

綠色植物和所有自養(yǎng)生物處于食物鏈的起點(diǎn)，是第一個(gè)營(yíng)級(jí)；以綠色

植物為食的動(dòng)物屬于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)；第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)包括所有以植物為食的

肉食動(dòng)物；依次類推，第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)、第五營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

由于食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)目受到限制，所以營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目也不可能很多，

一般限于3-5個(gè)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)的位置越高，歸屬于這個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物種

類和數(shù)量就越少，當(dāng)少到一定程度的時(shí)候，就不可能維持更高一個(gè)營(yíng)

養(yǎng)級(jí)中生物的生存了。

4.3生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)（掌握）

能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。一切生命活動(dòng)都伴

隨著能量的轉(zhuǎn)化，沒(méi)有能量的轉(zhuǎn)化，也就沒(méi)有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)

系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動(dòng)，能量流動(dòng)的簡(jiǎn)單途徑如下：

太陽(yáng)能一生產(chǎn)者一消費(fèi)者

整個(gè)地球一年所接受的太陽(yáng)輻射總量約為5.4X1024T,到達(dá)地球大

氣層的太陽(yáng)輻射能約有一半或更多不能穿透對(duì)流層到達(dá)地球表面。在

太陽(yáng)能中，植物只利用波長(zhǎng)范圍在380nm-770nmd的可見(jiàn)光部分，而

不能利用其他部分。植物的初級(jí)生產(chǎn)量的最大估計(jì)值是總?cè)肷涮?yáng)能

的2.4%。

431能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個(gè)定律（了

解）

I熱力學(xué)第一定律即能量守恒定律。在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能

量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)

化為另一種形式。依據(jù)這個(gè)定律，一個(gè)體系的能量發(fā)生變化，環(huán)境的

能量就要發(fā)生相應(yīng)的變化，如果體系的能量增加，環(huán)境的能量就要減

少，反之亦然。例如，光合作用，就是將太陽(yáng)輻射能轉(zhuǎn)化為生物的化

學(xué)潛能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，生物固定的化學(xué)潛能等于環(huán)境中太陽(yáng)輻射減

少的能量，但總能量不變。

II熱力學(xué)第二定律即燃定律。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，當(dāng)能量以食物的形式

在生物之間傳遞時(shí)，食物中有相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉

（使嫡增加），其余則用于合成組織作為潛能儲(chǔ)存下來(lái)。所以一個(gè)動(dòng)

物在利用食物中的潛能時(shí)常將大部分轉(zhuǎn)化為熱，只有一小部分轉(zhuǎn)化為

新的潛能。因此，能量在生物之間每傳遞一次，一大部分能量被降解

為熱而損失掉。這就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)一般不會(huì)

多于5-6個(gè)，以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。

在生態(tài)系統(tǒng)能統(tǒng)過(guò)程中，能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)化效

率（即生態(tài)效率）大致是在5%—30%o平均說(shuō)來(lái)，從植物到植食動(dòng)

物的轉(zhuǎn)化效率大約是10%,從植食動(dòng)物到肉食動(dòng)物的轉(zhuǎn)化效率大約為

15%0

4.3.2生態(tài)系統(tǒng)的有關(guān)概念（重點(diǎn)掌握）

初級(jí)生產(chǎn)力：綠色植物固定太陽(yáng)能是生態(tài)系統(tǒng)中的第一次能量固定，

植物固定的太陽(yáng)能或制造的有機(jī)物質(zhì)就稱為初級(jí)生產(chǎn)量或第一性產(chǎn)

量。初級(jí)生產(chǎn)力是單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)量。即植物

光合作用合成有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)量。

次級(jí)生產(chǎn)力：動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量稱為次級(jí)生產(chǎn)量，單位時(shí)

間的生產(chǎn)量稱為次級(jí)生產(chǎn)力。

分解作用：分解作用使無(wú)機(jī)元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)，與光合作用

時(shí)無(wú)機(jī)元素的固定正好相反，從能量而言，也正好相反。光合作用是

貯能過(guò)程，而分解作用是釋放能量的過(guò)程。

分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的基本功能是把動(dòng)植物死亡后的殘?bào)w分解為比

較簡(jiǎn)單的化合物，最終分解為最簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物，并把它們釋放到環(huán)境中

去供生產(chǎn)者重新吸收和利用。由于分解過(guò)程對(duì)于能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)

具有非常重要的意義，所以分解者在任何生態(tài)系統(tǒng)中是不可缺少的組

成部分。如果生態(tài)系統(tǒng)中沒(méi)有分解者，動(dòng)植物遺體和殘余有機(jī)物很快

就會(huì)堆積起來(lái)，影響物質(zhì)的再循環(huán)過(guò)程，生態(tài)系統(tǒng)中的各級(jí)營(yíng)養(yǎng)物很

快就會(huì)發(fā)生短缺，并導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的分解和崩潰，有機(jī)物質(zhì)的分

解過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的逐步降解的過(guò)程。除了細(xì)菌和真菌兩類主要的分

解者之外，其它大大小小以動(dòng)植物殘?bào)w和腐殖質(zhì)為食的各種動(dòng)物在物

質(zhì)分解的總過(guò)程中都在不同程度地發(fā)揮作用，如專吃獸尸的鷲，食朽

木、糞便和腐爛物質(zhì)的甲蟲(chóng)、白蟻、糞金龜子、蚯蚓和軟體動(dòng)物等。

有人把這些動(dòng)物稱為大分解者，而把細(xì)菌和真菌稱為小分解者。

4.4生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（掌握）

生命的維持不但需要能量，而且也依賴于各種化學(xué)元素的供應(yīng)。如果

說(shuō)生態(tài)系統(tǒng)中的能量來(lái)源于太陽(yáng)，那么物質(zhì)則是由地球提供的。生態(tài)

系統(tǒng)從大氣、水體和土壤等環(huán)境中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)綠色植物吸收

進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，被其他生物重復(fù)利用，最后，再歸還于環(huán)境中，這就

是物質(zhì)循環(huán)，又稱為生物地球化學(xué)循環(huán)。

能量流動(dòng)和物質(zhì)流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)基本過(guò)程，正是這兩個(gè)基本過(guò)

程使生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間和各種成分（包括生物成分和非生物成

分）之間組織成為一個(gè)完整的功能單位。但是，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)

的性質(zhì)不同，能量流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)后，最終以熱的形式消散，能量流動(dòng)

是單向的，生態(tài)系統(tǒng)必須不斷地從外界獲得能量。

能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)都借助于生物之間的取食過(guò)程而進(jìn)行，而且這兩

個(gè)過(guò)程密切相關(guān)，不可分割。

4.4.1庫(kù)和流通率（了解）

生物地化循環(huán)可以用庫(kù)和流通率兩個(gè)概念描述。

庫(kù)是由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化

合物所構(gòu)成。對(duì)于某一種元素而言，存在一個(gè)或多個(gè)主要的蓄庫(kù)。在

庫(kù)里，該元素的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)正常結(jié)合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量，并且通

常只能緩慢地將該元素從蓄庫(kù)中放出。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)實(shí)際

上是在庫(kù)與庫(kù)之間彼此流通的。

流通率：生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì)在單位時(shí)間或單位體積的轉(zhuǎn)移量就稱為流

通率。

周轉(zhuǎn)率=流通率/庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物總量

4.4.2物質(zhì)循環(huán)主要類型（重點(diǎn)掌握）

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)主要有三種類型，即水循環(huán)、氣體型循環(huán)和沉

積型循環(huán)。不同類型的循環(huán)各有特點(diǎn)，都受能量的驅(qū)動(dòng)，并且都依賴

于水循環(huán)，下面分別闡述。

水循環(huán)：水的主要循環(huán)路線是從地球表面通過(guò)蒸發(fā)進(jìn)入大氣圈，同時(shí)

又不斷地從大氣圈通過(guò)降水而回到地球表面，每年地球表面的蒸發(fā)量

等于降水量，因此這兩個(gè)相反的過(guò)程達(dá)到了一種平衡狀態(tài)。水是良好

的溶劑，因此，水循環(huán)帶動(dòng)了其他物質(zhì)的循環(huán)。

生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)包括截取、滲透、蒸發(fā)、蒸騰和地表徑流。植物

在水循環(huán)中起著重要作用。植物通過(guò)根吸收土壤中的水分，只有1%-

3%的水分參與植物體的建造并進(jìn)入食物鏈傳遞，其余97%-98%通過(guò)

蒸騰作用返回大氣中，并參與水分的再循環(huán)。不同植被類型的蒸騰作

用是不同的。森林的蒸騰作用最大，它在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用

最為重要。

氣體型循環(huán)：在氣體型循環(huán)中，物質(zhì)的主要儲(chǔ)存庫(kù)是大氣和海洋，循

環(huán)與大氣和海洋密切相聯(lián)，具有明顯的全球性，循環(huán)性能最為完善。

凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或某些化合物常以氣體的形式參與

循環(huán)過(guò)程。屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)有氧、氮、二氧化碳、氯、溟、氟

等。氣體循環(huán)速度比較快，物質(zhì)來(lái)源充沛，不會(huì)枯竭。下面以碳和氮

的循環(huán)為例介紹氣體型循環(huán)。

沉積型循環(huán)：沉積型循環(huán)包括鱗、硫、鈣等的循環(huán)。其特點(diǎn)是貯

存庫(kù)主要是巖石、沉積物、土壤等，與大氣關(guān)系甚少；循環(huán)過(guò)程

緩慢，沉積物主要通過(guò)巖石的風(fēng)化作用和沉積物本身的分解作用，

才能轉(zhuǎn)變成可供生態(tài)系統(tǒng)利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；循環(huán)是非全球性的，

因而容易出現(xiàn)局部物質(zhì)短缺。

4.5生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定（掌握）

生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，即系統(tǒng)與環(huán)境之間不斷地進(jìn)行物質(zhì)和

能量的交換。

自然界生態(tài)系統(tǒng)常常趨向于一種穩(wěn)態(tài)或平衡狀態(tài)，使系統(tǒng)的所有

成分彼此相互協(xié)調(diào)，這種平衡狀總是靠一種自我調(diào)節(jié)過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)

的，借助干這種自我調(diào)節(jié)過(guò)程，各個(gè)成分都能使自己適應(yīng)于物質(zhì)

和能量輸入和輸出的變化。

生態(tài)系統(tǒng)中普通存在著反饋現(xiàn)象，即當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中某一成分發(fā)生

變化的時(shí)候，它必然會(huì)引起基他成分出現(xiàn)一系列的相應(yīng)變化。這

些變化最終反過(guò)來(lái)影響最初發(fā)生變化的那個(gè)成分，這個(gè)過(guò)程就叫

反饋。

生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)正、負(fù)反饋機(jī)制進(jìn)行自我調(diào)節(jié)。

當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡的最穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，它能夠自我調(diào)節(jié)和維

持自身正常功能，并能在很大程度上克服和消除外來(lái)干擾，保持

自身的穩(wěn)定性。但是，生態(tài)系統(tǒng)這種自我調(diào)節(jié)功能有一定的限度,

當(dāng)外來(lái)干擾因素如火山爆發(fā)、火災(zāi)、人工修建大型工程、排放有

毒物質(zhì)、農(nóng)藥、人為引入或消滅某些生物超過(guò)一定限度的時(shí)候，

生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)功能就會(huì)受到損害，從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至

導(dǎo)致生態(tài)危機(jī)。

生態(tài)危機(jī)指由于人類盲目活動(dòng)導(dǎo)致局部地區(qū)甚至整個(gè)生物圈結(jié)構(gòu)

和功能失衡，從而威脅到人類的生存。生態(tài)平衡失調(diào)的初期往往

不容易被人們覺(jué)察，一旦發(fā)展到出現(xiàn)生態(tài)危機(jī)，就很難在短期內(nèi)

恢復(fù)平衡。

確處理人和自然的關(guān)系，必須認(rèn)識(shí)到整個(gè)人類賴以生存的自然界

和生物圈是一個(gè)高度復(fù)雜的、具有自我調(diào)節(jié)功能的生態(tài)系統(tǒng)，保

持結(jié)構(gòu)和動(dòng)能的穩(wěn)定是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。因此，人類的活

動(dòng)除了要追求經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益外，還必須特別注意生態(tài)效益和生

態(tài)后果，以便在改造自然的同時(shí)能基本保持生物圈的穩(wěn)定與平衡

生態(tài)系統(tǒng)抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性的關(guān)系（圖1.9）：對(duì)于每

一個(gè)特定的自然群落和生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，其穩(wěn)定性取決于一系列的

因素：群落自身特點(diǎn)（進(jìn)化史的長(zhǎng)短，物種數(shù)目及其相互作用的

特征和強(qiáng)度等）、群落受到干擾的狀況（干擾的性質(zhì)、大小、持續(xù)

時(shí)間等）和估計(jì)穩(wěn)定性的指標(biāo)（抵抗力，恢復(fù)力等）。

4.6生態(tài)系統(tǒng)的擴(kuò)展（了解）

4.6.1社會(huì)——經(jīng)濟(jì)——自然復(fù)合系統(tǒng)（了解）

當(dāng)代若干社會(huì)問(wèn)題（如糧食、能源、人口、資源和環(huán)境）都直接

或間接地關(guān)系到社會(huì)體制，經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r以及人類賴以生存的自

然環(huán)境。隨著城市化的發(fā)展，城市與郊區(qū)環(huán)境的協(xié)調(diào)問(wèn)題相應(yīng)地

突出，促使一些學(xué)者提出將社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和自然三個(gè)不同性質(zhì)的系

統(tǒng)綜合起來(lái)考慮，于是便產(chǎn)生了社會(huì)——經(jīng)濟(jì)——自然復(fù)合生態(tài)

系統(tǒng)的概念。學(xué)者們認(rèn)為復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的研究是一個(gè)多目標(biāo)的決

策過(guò)程，應(yīng)在生態(tài)經(jīng)濟(jì)學(xué)原則的指導(dǎo)下擬定具體的社會(huì)目標(biāo)、經(jīng)

濟(jì)目標(biāo)和生態(tài)目標(biāo)，使系統(tǒng)的復(fù)合效益最高，風(fēng)險(xiǎn)最小，存活機(jī)

會(huì)最大。

4.6.2全球生態(tài)學(xué)（了解）

全球生態(tài)學(xué)是最近出現(xiàn)的，它以人類棲居的地球這個(gè)生命維持系

統(tǒng)的基本性質(zhì)為研究對(duì)象，這是把生命與行星環(huán)境相結(jié)合的高層

次的研究。生物圈包括地球上所有生物及其棲息的環(huán)境，生物圈

是地球上生物的，物理的，化學(xué)的過(guò)程相互作用的復(fù)合體。這些

過(guò)程在地球表面把大氣、水、陸地、沉積物和一切生物都綜合成

一個(gè)統(tǒng)一的系統(tǒng)。因此，全球生態(tài)學(xué)也就是有關(guān)生物圈的科學(xué)。

對(duì)地球這個(gè)生命維持系統(tǒng)基本性質(zhì)的了解，已成為未來(lái)幾十年最

大的科學(xué)挑戰(zhàn)。

小結(jié)

本章主要闡述了經(jīng)典生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容，即分別從個(gè)體、種群、

群落、生態(tài)系統(tǒng)四個(gè)不同水平上學(xué)習(xí)生物與環(huán)境之間的關(guān)系。

個(gè)體生態(tài)部分著重學(xué)習(xí)生物的環(huán)境、生態(tài)因子、生態(tài)因子的作用

以及生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。要認(rèn)識(shí)到生物不能脫離其生存環(huán)境而存

活，需要對(duì)變化著的環(huán)境不斷地去適應(yīng)；反之，環(huán)境也需要生物

來(lái)維持，生物與環(huán)境是相互依存、協(xié)同進(jìn)化的。

種群生態(tài)部分分別闡述了種群的概念、特征、種間關(guān)系。要認(rèn)識(shí)

到種群具有許多不同于個(gè)體的特征，是群落結(jié)構(gòu)和功能的基本單

位，許多與環(huán)境變化相聯(lián)系的生物變化都發(fā)生在這一層次，因此,

種群是物種適應(yīng)的單位。

群落生態(tài)部分主要闡述了群落的概念、群落的物種組成和群落演

替。要認(rèn)識(shí)到群落是生態(tài)系統(tǒng)中的生物部分，不同的群落物種組

成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)不同。

生態(tài)系統(tǒng)部分主要闡述了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。了解生態(tài)系統(tǒng)

中能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)、發(fā)展趨勢(shì)以及自我調(diào)節(jié)機(jī)制。著重掌握

生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)兩個(gè)基本過(guò)程以及相關(guān)的概念。

第2章生態(tài)學(xué)與人口問(wèn)題

第1節(jié)世界人口增長(zhǎng)趨勢(shì)

1.1世界人口概述

1.1.1世界人口增長(zhǎng)趨勢(shì)（重點(diǎn)掌握）

在人類進(jìn)化過(guò)程中，人口長(zhǎng)期處于很低的水平上，增長(zhǎng)緩慢。早

期人類茹毛飲血、漁獵為生，生產(chǎn)力極其低下，大約每30平方千

米的陸地面積才能養(yǎng)活一個(gè)人，整個(gè)地球只能養(yǎng)活大約500萬(wàn)人。

隨著一萬(wàn)年前農(nóng)業(yè)社會(huì)的出現(xiàn)和生產(chǎn)力的提高，人口有了一次較

大的增長(zhǎng)。在距今大約8000年前，世界人口不到1000萬(wàn)。其后,

由于農(nóng)、牧業(yè)的發(fā)展，世界人口穩(wěn)步增長(zhǎng)。到公元初，世界人口

達(dá)到1.5億，當(dāng)時(shí)我國(guó)人口大約5000萬(wàn)，約占世界人口的1/3。

在工業(yè)革命以后，世界人口又一次較大的增長(zhǎng)，至今還在繼續(xù)，

其增長(zhǎng)規(guī)模是有史以來(lái)最大的。1492年哥侖布發(fā)現(xiàn)新大陸時(shí)，世

界人口大約為2.5億，到1987年7月11日世界人口已突破50億。

圖2.1世界人口增長(zhǎng)曲線

從圖可以看出文藝復(fù)興以來(lái)，世界人口的增長(zhǎng)是幾何級(jí)數(shù)的，符

合指數(shù)式增大模型。

世界人口激增的標(biāo)志之一是每增加10億人口的相隔時(shí)間越來(lái)越

短，從10億到20億（1850?1930年）約80年，從20億到30億

（1930?1962年）約32年,從30億到40億（19627975年）約

為13年，從40億到50億（1975?1987年）為12年，1987?1999

年60億，12年。

其次是人口加倍所需時(shí)間也在縮短。世界人口從5億增至10億

(1650?1850年)約需200年，從10億至U20億(1850?1930年)

為80年，從20億到40億(1930?1975)為45年。今后再翻一番

的時(shí)間將會(huì)更短。

再次，世界人口增長(zhǎng)率在急劇上升。發(fā)展中國(guó)家的人口增長(zhǎng)率一

般都比發(fā)達(dá)國(guó)家為高。非洲和拉丁美洲是人口增長(zhǎng)最快的地區(qū)，

其次是亞洲。經(jīng)研究認(rèn)為，西歐各國(guó)其死亡率下降以后，出生率

也明顯下降，從而降低了自然增長(zhǎng)率。

世界人口出生率的下降一般歸因于現(xiàn)代化的發(fā)展，人們生活水平

和教育水平提高，使婦女社會(huì)地位相應(yīng)提高。加之控制人口的技

術(shù)普及后，人們生育意愿轉(zhuǎn)變，從而使出生率下降。

1.1.2世界人口形勢(shì)的新變化(掌握)

全世界的兒童大多生活在發(fā)展中國(guó)家

兒童數(shù)量在世界一些地區(qū)人口中占有很大的比例，在66個(gè)發(fā)展中

國(guó)家中，至少有40%的是兒童，有些國(guó)家?guī)缀跤幸话肴丝谠?5

歲以下，但是，在發(fā)達(dá)國(guó)家中，由于多年來(lái)生育率偏低，兒童占

全國(guó)總?cè)丝诘谋壤蕴幱谳^低的水平。

青少年人數(shù)達(dá)到歷史上最高水平

將近10億青少年生活在發(fā)展中國(guó)家，其中僅亞洲就有7億多，全

球青少年總?cè)丝谥校瑑H有14%的人生活在發(fā)達(dá)國(guó)家。如果目前的

這一趨勢(shì)能夠保持下去，到2020年，將有11%的青少年生活在發(fā)

達(dá)國(guó)家。

人口快速老齡化

全世界人口正在迅速老齡化，雖然老年人口數(shù)少于青年人的人數(shù)。

但是老年人口正在以很快的速度增加。預(yù)計(jì)從目前到2020年60

歲以上的人口將從6億多一點(diǎn)增加到超過(guò)10億，增幅為67%o與

之形成鮮明對(duì)比的是，15歲以下的人口在這一時(shí)期將增加2%。

關(guān)于全世界人口老齡化的狀況和趨勢(shì)，以及其帶來(lái)的一系列問(wèn)題,

將在第二節(jié)中詳細(xì)討論。

1.1.3人口年齡結(jié)構(gòu)金字塔（了解）

圖2.2肯尼亞、美國(guó)和丹麥三個(gè)國(guó)家的人口年齡結(jié)構(gòu)金字塔

見(jiàn)圖2.2,人口年齡結(jié)構(gòu)金字塔，分析其類型，預(yù)測(cè)其人口增長(zhǎng)趨

勢(shì)。下寬上窄型（典型的正金字塔型）為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，如圖

中左一所示肯尼亞的人口；上下人口數(shù)量差不多，人口增長(zhǎng)緩慢,

如圖中左二美國(guó)的人口；上下部小，中間大的類型是零增長(zhǎng)型或

者下降型年齡結(jié)構(gòu)，如圖中右一所示丹麥的人口。

1.2我國(guó)人口增長(zhǎng)趨勢(shì)（掌握）

我國(guó)人口的發(fā)展，從先秦時(shí)期起，到元朝末年的1300年間，雖有

幾次大的增長(zhǎng)，但多數(shù)時(shí)間增長(zhǎng)慢，甚至在一定時(shí)間還會(huì)因戰(zhàn)亂

和疾病使人口數(shù)量急劇下降，到明朝建立時(shí)，總?cè)丝谝呀?jīng)是先秦

時(shí)期的幾倍，但由于統(tǒng)一疆域廣大，人口平均密度還是較低，構(gòu)

不成什么問(wèn)題。

自明朝建立，人口出現(xiàn)膨脹的跡象，至明朝末年，人口增長(zhǎng)了一

倍。但隨之而來(lái)的改朝換代使人口急劇減少到高峰時(shí)期的一半。

而清王朝的建立，才是人口爆炸的開(kāi)始。自此之后，我國(guó)人口的

增長(zhǎng)如一匹脫疆的野馬，幾乎是每隔30年就增加一個(gè)億，到1919

年突破了5億大關(guān)，至全國(guó)解放前夕，全國(guó)總?cè)丝谝堰_(dá)5.5億。

如此龐大的人口底數(shù)是新中國(guó)人口繼續(xù)膨脹的一個(gè)重要原因，再

加上生活安定和錯(cuò)誤人口政策的誤導(dǎo)，40年時(shí)間內(nèi)，人口又增

大一倍多，達(dá)到1990年的11.6億多，所以我國(guó)近代的人口增長(zhǎng)

過(guò)程兒乎是一個(gè)典型的指數(shù)增長(zhǎng)。

1.2.1中國(guó)歷代人口變化曲線（掌握）

1.3地球人口的承載力

131世界人口趨勢(shì)預(yù)測(cè)（了解）

本世紀(jì)60年代以來(lái)，聯(lián)合國(guó)人口活動(dòng)基金會(huì)及其他國(guó)際機(jī)構(gòu)，對(duì)

人口狀況進(jìn)行過(guò)調(diào)查研究，并對(duì)未來(lái)的人口趨勢(shì)做出了種種預(yù)測(cè)。

由于人口增長(zhǎng)迅速，形勢(shì)十分嚴(yán)峻，促使各國(guó)采取有效措施，制

定并執(zhí)行控制人口的政策，使自然增長(zhǎng)率逐步下降。

1.3.2地球人口的承載力（重點(diǎn)掌握）

地球能養(yǎng)活多少人，即地球的承載力究竟有多大，這個(gè)問(wèn)題不僅

依賴于自然條件，如土地面積，氣候條件和其他自然資源，還由

社會(huì)的生產(chǎn)力水平，生活方式，以及科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步程度所決定。

地球?qū)θ丝诘某休d力就是各種自然和社會(huì)的因素綜合條件下的最

大環(huán)境容納量，它不是適合度人口的含義。不同學(xué)者對(duì)地球承載

力的預(yù)測(cè)不同，有的認(rèn)為目前地球人口已經(jīng)超出了地球承載力，

有的認(rèn)為是500億，有的甚至認(rèn)為是1000億。1972年，聯(lián)合國(guó)

人類環(huán)境會(huì)議公布的資料認(rèn)為，世界人口應(yīng)穩(wěn)定在110億或略多

一點(diǎn)，這是能使全世界人民吃得好，維持正常生活水平的人口限

度。

1.4人口增長(zhǎng)的積極作用（掌握）：

一、一定量的人口仍然是社會(huì)發(fā)展的根本動(dòng)力。

二、人口是社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的推動(dòng)力。

三、眾多的人口是社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的必需。

1.5人口增長(zhǎng)的消極作用（掌握）：

一、人口的過(guò)度增長(zhǎng)對(duì)糧食生產(chǎn)提出了更高的要求。農(nóng)藥、化肥

的大量使用會(huì)污染環(huán)境、導(dǎo)致土壤惡化，甚至農(nóng)田退化，沙漠化,

最終變成不毛之地。

二、人口的過(guò)度增長(zhǎng)需要相應(yīng)增加基本設(shè)施。如學(xué)校、醫(yī)院、住

宅、道路、自來(lái)水廠、食物供應(yīng)和發(fā)電站。建設(shè)需要大量資金，

占用大量耕地，導(dǎo)致土地過(guò)度利用，形成惡性循環(huán)。

三、人口的過(guò)度增長(zhǎng)導(dǎo)致對(duì)各種資源的需求相應(yīng)增加，導(dǎo)致資源

過(guò)度利用。

四、過(guò)度增長(zhǎng)給環(huán)境帶來(lái)了重大的壓力和沖擊，生活質(zhì)量日益降

低。

五、人口過(guò)度增長(zhǎng)對(duì)于經(jīng)濟(jì)的再發(fā)展也是一個(gè)沉重包袱，尤其是

在科學(xué)技術(shù)水平有了較大提高的現(xiàn)代社會(huì)。當(dāng)勞動(dòng)力發(fā)生了轉(zhuǎn)移,

技術(shù)構(gòu)成占主導(dǎo)地位時(shí)，情況更是如此。

第2節(jié)人口增長(zhǎng)引起的生態(tài)問(wèn)題

人口增長(zhǎng)既有積極作用又有消極作用。因此，對(duì)于一個(gè)國(guó)家而言,

人口一方面是財(cái)富的來(lái)源，另一方面也是物質(zhì)的消費(fèi)者，而其經(jīng)

濟(jì)發(fā)展水平和自然資源在一定時(shí)期內(nèi)是固定的。因此，人口的過(guò)

度增長(zhǎng)會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)造成多種影響。

2.1糧食、耕地問(wèn)題（重點(diǎn)掌握）

快速增長(zhǎng)人口的糧食需要問(wèn)題的解決，一方面靠科學(xué)技術(shù)，提高

糧食產(chǎn)量，一方面靠擴(kuò)大耕地面積。尤其在發(fā)展中國(guó)家，毀林開(kāi)

荒現(xiàn)象持續(xù)了兒百年，嚴(yán)重破壞了自然生態(tài)環(huán)境，使環(huán)境惡化。

以我國(guó)為例，中國(guó)的人均林地、草地、淡水資源分別只及世界平

均水平的九分之一，三分之一和四分之一，“民以食為天”，解決

12億人口的吃飯問(wèn)題，是對(duì)中國(guó)的巨大挑戰(zhàn)。目前，中國(guó)耕地面

積只有國(guó)土的十分之一，與之比較，印度耕地雖占國(guó)地的55%,

人均耕地是中國(guó)的2倍；美國(guó)耕地雖只占國(guó)土的20%,但人均耕

地是中國(guó)的9倍。中國(guó)的農(nóng)業(yè)，特別是糧食生產(chǎn)面臨的最大壓力，

就是人口不斷增加，耕地不斷減少。中國(guó)同美國(guó)、印度都是世界

上糧食生產(chǎn)大國(guó)，在耕地面積小于美國(guó)、印度的條件下，中國(guó)的

糧食產(chǎn)量卻位居世界第一，糧食單產(chǎn)大大高于世界平均水平，但

由于中國(guó)的人口數(shù)量幾乎相當(dāng)于美國(guó)的5倍，所以人均糧食占有

量不足美國(guó)的四分之一。1993年，中國(guó)雖然糧食生產(chǎn)獲得豐收，

但人均占有量只有387.3公斤。預(yù)測(cè)表明，由于人口規(guī)模將繼續(xù)

擴(kuò)大，中國(guó)的人均糧食將長(zhǎng)期維持在人均原糧不到400公斤的低

水平上。如果中國(guó)不能有效地遏制人口的過(guò)快增長(zhǎng)，不能緩解人

口增長(zhǎng)對(duì)土地、森林和水資源等構(gòu)成的巨大壓力，那么未來(lái)幾十

年后的生態(tài)和環(huán)境惡化將不可避免，這無(wú)疑會(huì)深深危及絕大多數(shù)

中國(guó)人起碼的生存條件和社會(huì)環(huán)境。

中國(guó)勞動(dòng)力充裕固然有利于發(fā)展的一面，但在資金短缺、資源相

對(duì)不足的條件下，解決不斷增長(zhǎng)的勞動(dòng)力就業(yè)問(wèn)題是相當(dāng)困難的。

2.2人口對(duì)資源、環(huán)境的影響(掌握)

人類在地球生存，“衣、食、住、行”都與地球環(huán)境密不可分，首

先要有大量的食物，其次，人類的衣、住、行，需要大量的能源,

最后，人類的一系列活動(dòng)(生產(chǎn)和生活)還會(huì)制造大量的三廢，

嚴(yán)重污染生態(tài)環(huán)境。比如因?yàn)榇罅康募Z食需要而大面積的毀林開(kāi)

荒，從而導(dǎo)致“沙塵暴”現(xiàn)象。據(jù)統(tǒng)計(jì)：

世界上大約20%的干旱土地是由于人為的土壤退化造成的，有超

過(guò)10億人的生活因此陷入了危機(jī)(UNEP,2000)o

世界上六分之一的陸地面積——近20億公頃——由于過(guò)度放牧

和不合理的耕種而發(fā)生退化(UNDD,1998)。

在20世紀(jì)，世界人口翻了兩番，從16億增加到61億，與此同時(shí),

二氧化碳的排放量翻了12番(UNFPA,2001)o

地球上大約三分之一到二分之一的陸地面積已經(jīng)由于農(nóng)業(yè)