第三章神經系統及其生理紹興文理學院生命科學學院潘偉槐要點神經元和神經纖維的根本結構突觸的結構和興奮傳遞機理主要的感覺傳導路及大腦投射特點神經系統的調節功能了解大腦高級機能的一些主要內容神經系統的細胞神經纖維和未梢突觸和遞質神經系統的根本結構神經系統的感覺分析機能神經系統對軀體運動的調節神經系統對內臟活動的調節腦的高級功能二類細胞神經元(Neurons，nervecells)

高度特化，傳導動作電位支持細胞(Supportingcells)提供結構和功能的支撐神經系統的細胞CellsinNervousSystem神經系統結構和功能的根本單位對刺激作出反響產生并傳導沖動釋放化學調節物質不能進行有絲分裂〔mitosis〕神經元(Neuron)金染色法(goldstaining)，可清楚顯示神經元形狀以及軸突和樹突核(nucleus)神經原纖維(neurofibrils)軸丘(axonhillock)細胞體TheNerveCellBodyAnenlargedpartofthenervecellcontainingabundantcytoplasmandcellorganelles.Itissometimescalledthesoma.Receivesinformationfromdendritesandsendsmessagesoutthroughtheaxon.Theprimarysiteformaintainingthelifeofthenervecellwhichsupportthedendritesandaxon.樹突TheDendriteAnincomingnervecellprocessthatcanactasareceptororconnecttoseparatespecializedreceptors.Conductsstimulusinformationtothenervecellbody.Producesvoltagechangesinresponsetovariousstimuliandassistsinnerveimpulseformation.軸突TheAxonFormationofatransmittablenerveimpulseoninitialsegmentofaxon(軸突的起始段).Conductsnerveimpulsesawayfromthenervecelltotheaxonterminals.Isverysmallindiameter,butcanbeverylong(e.g.thelengthofaleg).Eachnervecellhasonlyoneaxon.Ifanaxoniscut,thedistalportiondegeneratesdueadisruptionofthecytoplasmextendingfromthecellbody.軸丘TheAxonHillockThejunctionsitebetweenthenervecellbodyandtheaxon.Processesvoltagechanges,orgeneratorpotentials(GP’s)fromthecellbodyanddendrites,andassiststheformationofatransmittablenerveimpulse.浸銀染色(Silverimpregnation)(神經膜)神經分類結構上分類〔突起的數量〕假單極神經元〔Pseudounipolar〕胞體上一個短突起再成T字形分叉感覺神經元雙極神經元〔Bipolarneurons〕二個突起，一樹一突眼睛視網膜上的一些神經元多極神經〔Multipolar〕多個樹突一個軸突絕大多數神經元屬于這一類功能上分類〔根據沖動傳導方向〕感覺或傳入神經〔Sensoryorafferent〕沖動從感覺受傳向中樞運動或傳出神經〔Motororefferent〕沖動從中樞傳向效應器聯絡或中間神經〔Associationorinterneurons〕全部位于中樞支持細胞〔SupportingCells〕雪旺細胞(Schwanncells,神經膜細胞neurolemmocytes)衛星細胞(Satellitecells,神經節膠質細胞ganglionicgliocytes)少突膠質細胞(Oligodendrocytes)小膠質(Microglia)星形細胞(Astrocytes)室管膜細胞(Ependymalcells)周圍神經系統中的支持細胞雪旺細胞(Schwanncells)支持和保護神經突起〔軸突和長樹突〕，分節段包裹突起，構成髓鞘神經纖維的修復和再生衛星細胞(Satellitecells

)在神經節中支持神經胞體中樞神經系統中的支持細胞少突膠質細胞〔Oligodendrocyte〕形成髓鞘絕緣星形細胞〔Astrocyte〕最豐富一類膠質細胞突起包裹毛細血管緊密連接,構成血腦屏障(blood-brainbarrier).調節外環境的K+和pH小膠質(Microglia)吞噬，遷徙室管膜細胞(Ependymalcells)分泌腦脊液(CSF,cerebrospinalfluid)位于腦室神經纖維〔Nervefiber〕神經纖維是指神經元的長突起(包括軸突和感覺神經元的長樹突)及包在外面的神經膠質細胞(許旺氏細胞和少突膠質細胞)所構成的。這些神經纖維中央的長突起又名軸索。根據神經纖維外有無髓鞘分為有髓和無髓纖維二種。神經纖維和神經末稍Nervefibersandending有髓神經纖維〔MyelinatedNervefibers〕髓鞘(MyelinSheath)雪旺氏細胞膜同心圓狀卷繞在神經突起上成髓鞘髓鞘看起來發白、富脂質，對神經具極好的絕緣和保護神經膜(Neurilemma)雪旺氏細胞的細胞質和一些細胞膜構成，環繞在髓鞘外神經膜有時也叫雪旺氏鞘朗飛氏節(NodesofRanvier)朗飛氏節是神經纖維髓鞘間的間隙暴露的細胞膜有利有形成和傳導沖動無髓神經纖維〔UnmyelinatedNervefiber〕神經末稍(terminal,Nerveending)軸突末稍軸突末端許多分支的最遠側局部，呈球狀，球狀局部也稱為突觸小體〔synapticknob〕或突觸結〔synapticbouton〕或叫“endfeet〞軸突末稍在沖動作用能釋放遞質感覺神經末梢：感受體內外環境刺激的裝置，能感覺痛、觸、壓、溫等，能將感覺傳達給中樞。游離神經末梢：分布于表皮、粘膜上皮、肌肉和結締組織中，感受痛覺、冷、熱和輕觸覺。被囊神經末梢：外面具有結締組織被囊，有觸覺小體和環層小體，感受觸覺、壓覺。肌梭(musclespindle)和腱器(GolgiTendonOrgan)肌梭一種感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，肌梭是位于肌纖維間，與肌纖維成“并聯〞關系，感受肌長度的改變腱器官是分布在肌腱膠原纖維之間，與肌纖維成“串聯〞關系，是肌張力的感受器，不管是肌收縮或被拉長均可引起其產生沖動γ神經元的活動維持機梭適當的張力A(Ib)A(Ia)運動神經末梢：將中樞的興奮傳到效應器軀體運動神經未稍。內臟運動神經未稍：末梢呈串珠狀或小結狀，附在平滑肌纖維、心肌纖維上，可穿行于腺細胞之間。

突觸是通過遞質和酶，從突觸前膜向后膜傳遞沖動的特化功能連接突觸具“開/關〞作用，能過濾信息流突觸和遞質

Synapseandneurotransmitters(NT)突觸〔Synapse〕突觸的類型根據神經元之間接觸部位不同軸-樹突觸〔Axonodendritic〕一個神經元的軸突與另一個神經元的樹突軸-體突觸〔Axosomatic〕一個神經元的軸突與另一個神經元的胞體軸-軸突觸〔Axoaxonic〕一個神經元的軸突與另一個神經元的軸突根據接觸形式不同依傍性包圍性按傳遞的效果不同興奮性突觸〔excitatorysynapse〕興奮性突觸后電位(EPSP,excitatorypost-synapticpotential)抑制性突觸〔inhibitorysynapse〕抑制性突觸后電位(IPSP,inhibitorypost-synapticpotential)按傳遞的機制不同化學突觸〔ChemicalSynapse〕突觸傳遞通過化學門控通道突觸前膜釋放遞質電突觸〔ElectricalSynapse〕沖動不需中斷就能在相鄰的細胞上產生縫隙連接〔Gapjunction〕:相鄰細胞通過通道進行電耦合雙向傳遞例:平滑肌、心肌、星形細胞(大腦皮層cerebralcortex)、籃狀細胞(小腦皮層cerebellarcortex)突觸結構及傳遞突觸小體突觸小泡〔Synapticvesicle〕突觸前膜〔Presynapticmembrane〕突觸間隙(Synapticcleft)突觸后膜(PostsynapticMembrane)突觸結構PostsynapticMembranePresynapticmembraneSynapticcleftSynapticvesicles突觸傳遞AP傳遞到突觸小體電壓門控Ca++通道翻開Ca++順濃度梯度流入突觸小體Ca++激活鈣調素(calmodulin),鈣調素激活蛋白激酶(proteinkinase)蛋白激酶磷酸化突觸蛋白(synapsins)遞質釋放并擴散通過間隙神經遞質從突觸小泡中釋放出來遞質釋放的數量依賴于動作電位的發放頻率遞質結合到后膜受體上化學門控通道開放EPSP:去極化；或IPSP:超極化遞質滅活EPSP和IPSPEPSP(excitatorypostsynapticpotential)去極化〔Depolarization〕IPSP(inhibitorypostsynapticpotential)超極化〔Hyperpolarization〕時間總和和空間總和〔temporalorspatialsummation〕無閾值引起超極化增加膜電位值遠離閾電位可總和無不應期IPSP無閾值降低靜息膜電位電位向閾電位靠攏大小分級無不應期可總和EPSP(EPSP)(IPSP)EPSPIPSPthreshold突觸傳遞有什么特點？單向傳遞突觸延擱總和興奮節律改變對內環境變化敏感和易疲勞中樞神經系統中的遞質乙本酰膽堿(Ach,Acetylcholine)膽堿能神經元在中樞內分布較廣，例如前角運動神經元，另外丘腦特異性投射神經元、腦干網狀結構(上行沖動系統)、邊緣系統中都有這類神經元，主要使突觸后神經元興奮。Ach對中樞神經系統運動、感覺、大腦皮質的覺醒、學習、記憶等功能有重要影響。遞質(NT,Neurotransmitters)一種興奮性化學遞質突觸小泡釋放跟后膜受體結合EPSPs按電纜特性傳向軸突的起始部位軸丘部位存在敏感的電壓門控通道動作電位的頻率決定能否到達閾電位AchE分解Ligand-OperatedAChChannelsMostdirectmechanismIonchannelrunsthroughreceptor.Receptorhas5polypeptidesubunitsthatencloseionchannel.2subunitscontainAChbindingsites.PermitsdiffusionofNa+

andK+.GProtein-OperatedAChChannelOnly1subunit.Ionchannelsareseparateproteinslocatedawayfromthereceptors.BindingofAChactivatesalphaGproteinsubunit.Alphasubunitorthebeta-gammacomplexdiffusesthroughmembraneuntilitbindstoionchannel,openingit.AcetylcholinesteraseAChEEnzymethatinactivatesAChPreventscontinuedstimulation存在于中樞和周圍神經系統中去甲腎上腺素遞質系統：極大多數去甲腎上腺素能神經元位于低位腦干，尤其是中腦網狀結構、腦橋的藍斑以及延髓網狀結構的腹外側局部，其纖維分上行、下行和支配低位腦干局部。隨分布部位不同，有興奮性遞質或抑制性遞質作用。精神覺醒去甲腎上腺素存在于低位腦干近中線區的縫核神經元纖維投向也可分為上行、下行和支配低位腦干三局部，上行纖維達丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮質，下行纖維達脊髓灰質區側角和前角。調節心情、行為、食欲和腦循環作用機理氨基酸類(AminoAcids)谷氨酸(glutamicacid)

和天冬氨酸(asparticacid)腦內主要的興奮性遞質谷氨酸受體有二類，離子型受體和代謝型受體(mGluRs)離子型受體受體與離子通道偶聯，形成受體通道復合物，介導快信號傳遞N-甲基-D-天冬氨酸受體(NMDAR)：與突觸的可塑性和學習記憶密切相關；對Ca2+高度通透；兩個谷氨酸和兩個甘氨酸結合識別位點，谷氨酸和甘氨酸均是受體的特異性激活劑海人藻酸受體(KAR)

和α-氨基-3

羥基-5

甲基-4

異惡唑受體(AMPAR)：KA/AMPAR對Na+、K+有通透性，一些亞型對Ca2+也有通透性代謝型受體(mGluRs)G-蛋白偶聯，調節細胞內第二信使的產生而導致代謝改變的谷氨酸受體，產生較緩慢的生理反響甘氨酸(Glycine)抑制，IPSPs翻開Cl-通道協調控制骨骼肌運動GABA(-氨基丁酸)腦內常見遞質抑制，IPSPs小腦中與運動功能有關肽類(Polypeptides)縮膽囊肽(CCK,cholecystokinin)餐后產生飽食感P物質〔substanceP〕痛覺的主要遞質內源性阿片(opiod)腦內自生的鎮痛復合物，阻止P物質釋放-內啡肽(Beta-endorphin),腦啡肽(enkephalins),強啡肽(dynorphin)神經肽Y〔NeuropeptideY〕腦內最豐富的神經肽抑制海馬(hippocampus)谷氨酸強烈刺激食欲其它遞質血管活性腸肽(VIP)，NO等周圍神經系統中的遞質AchNE平滑機，心肌和腺體增加血壓，動脈收縮其它自主神經系統遞質：一些節后纖維通過其它遞質產生效應，如ATP，VIP，遞質共存Dale原那么(Dale’sprinciple)Dale于1935年提出，其根本觀點是：神經元既然作為一個代謝單位，它的各個突觸釋放的遞質應該是相同的。該原那么也意味著神經元在發育中，某些分化過程已決定了該神經元將制造、貯存和釋放什么樣的遞質。該原那么只適用于突觸前神經元，不適用于突觸后作用，因為一個神經元釋放的遞質在不同的突觸后靶神經元可以產生不同的生理作用，這樣的神經元被稱為“多作用神經元〞。KandelE(1976)對無脊推動物做了有關研究，結論：突觸的作用不是由遞質決定的，而是由突觸后細胞的受體所決定的；一個突觸前神經元的突觸后細胞的受體具有不同的藥理學性質并控制不同的離子通道；突觸后細胞對于某種遞質可以有不只一種受體，而且各個受體控制不同的離子電導機制。遞質共存現象的發現似乎與Dale原那么相矛盾。但事實上迄今尚未發現一種含多種遞質的神經元在其各個分支末梢釋放的遞質是不同的。說明不管神經元含有的遞質是一種還是多種，其各個末梢的遞質都是相同的。從某種意義上看，這仍然符合Dale的“統一代謝體〞的概念，因為Dale強調的是神經末梢遞質的相同性，是質的并非量的。這也被稱為修訂的DaIe原那