第三章多細胞動物的起源在進化上可將動物分成三類：原生動物，中生動物，后生動物1、原生動物：單細胞，能獨立生活，群體無細胞分化，每個細胞有相對獨立性。2、后生動物：多細胞，細胞結構和功能分化，相互依賴，不能獨立完成功能，由這些細胞組成組織和器官共同完成機體生命活動。3、中生動物：介于原生動物和后生動物之間的雙胚蟲。

一、從單細胞動物到多細胞動物中生動物相對于原生動物而言→多C動物→后生動物。

中生動物是介于二者之間的過渡類群。約50種，全部寄生在海洋無脊椎動物體內，個體細胞數目20-30個。二胚蟲菱形蟲綱直泳蟲綱二

、多細胞動物起源于單細胞動物的證據1、古生物學方面從不同地層中的化石種類來判斷。古代動、植物遺體→地殼變遷和造山運動→化石。

越是古老的地層，化石種類越簡單，而愈近地層中的化石種類則較復雜。動物→簡單→復雜，先有單細胞動物，后有多細胞動物。近年來有人發現了27億年前的藻類沉積石灰巖，說明了藻類出現的年代。真核細胞的化石已經發現在大約12~14億年前的地層中。大約有6億多年的時間，地球上只有軟體動物。到寒武紀初期，出現了具有骨骼的動物。地質年代的劃分

一般認為，地球的歷史約為46億年以上從46億年至38億年前為冥古代從38億年至26億年前是太古代.藍藻和細菌從25億年至5億7千萬年前是元古代.已出現真核細胞，原生動物相當繁盛從5億7千萬年至2億3千萬年前是古生代.藻類和無脊椎動物發展迅速生物成功登陸，蕨類；魚類、兩棲類繁盛從2億3千萬年至6千7百萬年前屬中生代是爬行動物、昆蟲和高等植物大發展的時期從6千7百萬年前到現在是新生代現代被子植物和哺乳動物繁盛胚胎發育：受精卵→卵裂→囊胚→原腸胚→中胚層、體腔→胚層分化→一個個體。

根據生物發生律※：個體發育是系統發育簡短而迅速的重演，說明多細胞動物起源于單細胞動物。3）胚后期：孵化出幼體至成蟲性成熟（死亡）。孵化：發育成熟的幼體破卵而出的過程。變態：動物在生長過程中形態結構、生活方式發生很大變化的現象。

變態發育（間接發育）多數無脊椎動物具有。

無變態發育（直接發育）例如：衣魚、跳蟲。胚胎及胚后發育三、胚胎發育的重要階段（一）受精與受精卵雌雄個體→雌雄生殖細胞。雌性生殖細胞→卵(含卵黃)。成熟卵→極性：動物極：細胞質多，細胞核一般位于卵黃較少的一端

植物極：卵黃較多的一端。

非洲爪蟾的未受精卵，示動物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。根據卵黃的多少，又可將卵分為：少黃卵→卵黃含量少，分布均勻→棘皮動物、文昌魚、海綿動物、哺乳類；多黃卵→卵黃豐富、分布不均勻→烏賊、魚類、爬行類、鳥類、昆蟲的卵。中黃卵→卵黃中度→海鞘、兩棲類。雄性生殖細胞→精子。個體小，能活動。受精：卵+精子→受精卵這個過程就是受精。受精作用的意義在于形成具有雙重遺傳性的合子，受精卵是新個體發育的起點，是新生命的開始。倉鼠卵子（二）卵裂卵的結構植物極：卵黃多動物極：細胞質多卵裂方式：完全卵裂：均等卵裂不均等卵裂不完全卵裂盤裂表面卵裂

完全卵裂：整個卵C都→分裂→少黃卵。

均等卵裂：卵黃分布均勻→分裂球大小相等→棘皮動物、文昌魚。

不均等卵裂:卵黃分布不均勻→分裂球大小不均勻→蛙。

海膽的卵裂

B2細胞期，C4細胞期，D32細胞期蛙的早期卵裂。A第一次卵裂，B第二次卵裂，C第四次卵裂，動物極和植物極細胞出現差異。

不完全卵裂：不含卵黃的C質部分→卵裂→多黃卵。

盤裂：動物極的C質部分→卵裂→頭足類、魚類、爬行類和鳥類。

表面卵裂：卵的表面→卵裂→中黃卵→昆蟲等節肢動物。斑馬魚的盤狀卵裂過程果蠅胚胎的表面卵裂（三）囊胚期分裂球→實心桑椹胚→中空囊胚。中間空腔→囊胚腔。周圍C層→囊胚層。囊胚腔囊胚層蛙囊胚期

1、囊胚腔；2、卵黃細胞整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細胞運動機制，即內陷（invagination）：海星、海膽內移（ingression）：水螅、水母、石灰海綿、苔蘚蟲分層（delamination）：水螅、水母內轉/卷（involution）：頭足類、魚類外包（epiboly）：軟體動物同一原腸胚常常包括幾種細胞運動方式。（四）原腸胚期原腸作用過程中細胞的五種運動方式原腸內陷內陷、內移、分層、內轉、外包→原腸胚:原腸腔內胚層外胚層胚孔（原口）外胚層內胚層原腸腔胚孔（五）中胚層和體腔的形成內、外胚層→中胚層→體腔：有兩種方式：1、端細胞法（裂體腔法、終胚法）胚孔兩側，內外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，形成索狀，伸入內外胚層之間，形成中胚層細胞。在中胚層之間形成的空腔即為體腔（真體腔）。由于是在中胚層細胞間裂開形成的，又稱裂體腔。原口動物和高級脊索動物以端細胞法形成中胚層和體腔。原口動物：在胚胎發育過程中，原口形成口的動物。包括：腔腸動物，扁形動物，線形動物，環節動物，軟體動物，節肢動物。2、體腔囊法（腸體腔法）原腸背部兩側，內胚層細胞向外突出形成二個囊—體腔囊，脫落后形成中胚層，中胚層包圍的空腔即為體腔。由于體腔囊來源于原腸背部兩側，又稱為腸體腔。后口動物由此方法形成中胚層和體腔后口動物：在胚胎發育過程中，原口形成動物的肛門，在相反方向的一端由內胚層內陷形成口的動物。棘皮動物、毛顎動物、半索動物及脊索動物屬于后口動物。3.胚層的分化細胞分化：由于遺傳性、環境、營養、激素和細胞群之間相互誘導等因素影響，使細胞由簡單、均質性、可塑性→復雜、異質性、穩定性的細胞。動物機體→一切組織、器官→胚胎三個胚層→分化而來的：

內胚層：大部分消化管上皮、消化腺、呼吸器官、內分泌腺、排泄和生殖器官的小部分。

外胚層：皮膚上皮及衍生物、N組織、感覺器官、消化管的兩端。

中胚層：肌肉組織、結締組織（包括骨骼、血液）排泄和生殖器官的大部分。內呼消腺體，外皮感神經，中內生肌排。內胚兩道上肝胰，外胚表附神感器，中胚脊索和真皮，肌內瀉殖循環系。（“兩道上”是最基本的消化道和呼吸道上皮，肝和胰則是腺體的代表）四、生物發生律（biogeneticlaw）/重演論（recapitulationlaw）德國博物學家赫克爾(Heakel,1834~1919)1866年在達爾文進化論的影響下，根據生物進化論觀點對胚胎學進行總結得出，解釋了個體發育與系統發展的關系。系統發展：個體的發育史和由同一起源所產生的生物群的發展史。

動物各類群發生、發展的歷史過程或種族的發展史。例如：蛙的個體發育與系統發育的對應關系

個體發育：

系統發育：受精卵——單細胞（原生動物）囊胚——單細胞群體（團藻）原腸胚——腔腸動物三胚層——三胚層動物無腿蝌蚪——魚類動物有腿蝌蚪——有尾兩棲類成體蛙——無尾兩棲類

生物發生律：生物發展史可分為2個密切聯系的部分：個體發育和系統發展（發育）。個體發育史是系統發展史的簡單而快速的重演。蝌蚪的幾個時期四、關于多細胞動物起源的學說

關于多C動物的起源問題，有許多觀點，其中后生動物起源于群體鞭毛蟲的學說被廣為接受。（一）群體學說

赫克爾→原腸蟲說：類似團藻球形群體→內陷→原始多C動物的祖先。

梅契尼柯夫的吞噬蟲說：由一層C構成的群體→個別C吞食后→內移→原始二胚層動物祖先。（二）合胞體學說Hadzi（1953