第七章藥用植物的生長(zhǎng)生理第一節(jié)種子的萌發(fā)

種子萌發(fā)(seedgermination):種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過(guò)程.一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志第一節(jié)種子的萌發(fā)

種子萌發(fā)(seedgermination):種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過(guò)程.一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志一、種子的生活力與活力種子生活力(seedviability):種子能夠萌發(fā)的潛在能力或胚具有的生命力。種子活力(seedvigor):種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。種子的壽命(seedlongevity)：種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間為。與植物種類和貯藏條件有關(guān)枯燥、低溫壽命較長(zhǎng)高溫多濕種子易喪失生活力頑拗性種子(recalcitrantseed)：不耐脫水枯燥和零上低溫，壽命很短。正常性種子(orthodoxseed)：能耐脫水和低溫，壽命往往較長(zhǎng)。測(cè)定種子活力常用的方法利用種子復(fù)原力法〔TTC染色法〕呼吸作用可使藍(lán)色的TTC復(fù)原為紅色；BTB法利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)活種子：藍(lán)色、藍(lán)紫色、紫色、藍(lán)綠色死種子：黃色、褐色或無(wú)色二、影響種子萌發(fā)的外界條件

有生活力并已破除休眠的種子在適宜的外界環(huán)境條件中即可萌發(fā)。足夠的水分、充足的氧氣、適當(dāng)?shù)臏囟?。有的還受光的影響。2、溫度溫度三基點(diǎn)：最適、最低和最高溫度最適溫度指種子在最短時(shí)間內(nèi)獲得最高發(fā)芽率的溫度；最低和最高溫度指種子能夠萌發(fā)的最低和最高溫度

3、氧氣一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在10%以上。含脂肪較多的種子比淀粉種子萌發(fā)時(shí)的需氧量高

4、光需光種子(lightseed)，如萵苣、煙草、擬南芥和許多雜草種子；嫌光種子(darkseed)，如茄子、番茄、瓜類種子；中性種子種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光照不敏感三、種子萌發(fā)時(shí)的生理、生化變化1、種子的吸水三個(gè)階段：種子的吸脹階段；種子吸水的停滯期；種子滲透性吸水階段

2、呼吸作用的變化三個(gè)階段：呼吸作用迅速增加；呼吸停滯在一定水平；呼吸作用迅速增加有氧呼吸無(wú)氧呼吸3、酶的活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶的來(lái)源有兩種：由已存在于枯燥種子中的酶活化而來(lái)；呼吸系統(tǒng)的酶蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)中的酶水解酶種子吸水后重新合成α-淀粉酶4、種子中貯藏物質(zhì)的發(fā)動(dòng)種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的有機(jī)物必須在胚乳或子葉中分解為小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕谩?、激素的變化束縛態(tài)變?yōu)橛坞x態(tài)新合成

第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化生長(zhǎng)：植物體體積、重量、長(zhǎng)度等方面不可逆的增加，通過(guò)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn)的。發(fā)育：是植物體在結(jié)構(gòu)和功能上由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的過(guò)程，它是通過(guò)細(xì)胞分化而實(shí)現(xiàn)的。

二、細(xì)胞的伸長(zhǎng)生理細(xì)胞要伸長(zhǎng)，首先必須CW伸長(zhǎng)，同時(shí)伴隨原生質(zhì)的合成CW的結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁的根本結(jié)構(gòu)物質(zhì)是纖維素1400~10000個(gè)D-G殘基聯(lián)成纖維素、100個(gè)纖維素聚合形成微團(tuán)、20個(gè)微團(tuán)形成微纖絲CW以微纖絲為骨架，交織成網(wǎng)狀，網(wǎng)眼中充滿水、半纖維素和果膠質(zhì)細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)，CW的微纖絲連結(jié)的交織點(diǎn)斷開(kāi)，使CW松弛，塑性增加，同時(shí)新的纖維素分子參加其間，導(dǎo)致伸長(zhǎng)。三、細(xì)胞分化生理細(xì)胞分化celldifferentiation：來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)細(xì)胞的過(guò)程。植物體各局部在結(jié)構(gòu)和功能上的表現(xiàn)的異質(zhì)性。分化可在細(xì)胞水平、組織水平和器官水平上表達(dá)出來(lái)?！捕辰M織培養(yǎng)的條件1、培養(yǎng)基的配制：1〕成分：A.無(wú)機(jī)物：CHONPSKCaMgFeMoZnCuBB.碳源：一般用蔗糖，濃度2-4%C.維生素D.有機(jī)輔加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁E.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：2，4-D、NAA、KT、ZT、BA等。2〕類型：A.液體：B.固體：在高壓滅菌時(shí)參加0.6-0.8%的瓊脂，冷卻3〕常用培養(yǎng)基：MS、B5、N6等2、材料選擇：用于離體培養(yǎng)進(jìn)行無(wú)性繁殖的各種植物材料稱為外植體(explant)器官培養(yǎng)、組織〔愈傷、莖尖分生〕培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等3、組織培養(yǎng)的要求無(wú)菌：外植體、培養(yǎng)基、接種過(guò)程適當(dāng)溫度：23~28℃適當(dāng)光照：300~10000Lux，一般用1000Lux即可?！踩倡@得再生植株的途徑1、愈傷組織途徑〔器官發(fā)生途徑〕脫分化dedifferentiation再分化redifferentiation愈傷組織callus2、胚狀體途徑

在培養(yǎng)中，從一個(gè)非合子細(xì)胞，通過(guò)與合子胚相似的胚胎發(fā)生過(guò)程所形成的胚狀結(jié)構(gòu)。3、叢生苗途徑腋芽生長(zhǎng)〔四〕、組織培養(yǎng)的應(yīng)用

1、植物體的無(wú)性快速繁殖及脫毒；2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種；3、人工種子；4、藥用植物和次生物質(zhì)的工業(yè)化生產(chǎn)；5、種質(zhì)保存

第三節(jié)植物的生長(zhǎng)一、植物的生長(zhǎng)大周期生長(zhǎng)大周期(grandperiodgrowth)植物器官或一年生植物在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出“慢-快-慢〞的根本規(guī)律。二、外界條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響植物生長(zhǎng)除受到內(nèi)部因素〔基因、激素、營(yíng)養(yǎng)等〕的影響外，還受外界環(huán)境條件的影響。1、光植物生長(zhǎng)的必需條件之一。通過(guò)光合產(chǎn)物和物質(zhì)運(yùn)輸而間接影響植物的生長(zhǎng)通過(guò)光質(zhì)與光強(qiáng)直接影響植物的生長(zhǎng)1〕光強(qiáng)強(qiáng)光抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，促進(jìn)細(xì)胞分化。植物的表現(xiàn)是：株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系興旺弱光有利于細(xì)胞伸長(zhǎng)，不利于細(xì)胞分裂，細(xì)胞分化推遲，纖維素少，細(xì)胞壁薄。植株的表現(xiàn)是：株高增加，葉色淺，葉片大而薄，植物多汁，根系發(fā)育不良，植株柔弱。無(wú)光有利于細(xì)胞伸長(zhǎng)，不利于細(xì)胞分化。植株細(xì)長(zhǎng)，機(jī)械組織不興旺，植株多汁，頂端呈彎鉤狀，葉片細(xì)小不能展開(kāi)，無(wú)葉綠素，莖葉呈黃白色。故稱黃化苗。2〕光質(zhì)藍(lán)紫光抑制植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其原因是提高了IAA氧化酶活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更顯著，故高山上的植物特別矮小。2〕光質(zhì)紅光〔660nm〕能使黃化苗轉(zhuǎn)為正常苗，促進(jìn)子葉伸長(zhǎng)，抑制莖的過(guò)度伸長(zhǎng)，阻止黃化。遠(yuǎn)紅光〔730nm〕作用與黑暗相似，能夠逆轉(zhuǎn)紅光的效應(yīng)。2、溫度最高溫度、最適溫度、最低溫度溫度三基點(diǎn)隨器官和生育期而變化生長(zhǎng)的最適溫度

是植物生長(zhǎng)最快時(shí)的溫度協(xié)調(diào)最適溫度

植物生長(zhǎng)又快又壯的溫度，比最適溫度稍低溫周期現(xiàn)象(thermoperiodicityofgrowth)植物對(duì)晝夜溫度變化的反響在自然條件下，溫度呈晝高夜低的周期性變化。晝夜變溫對(duì)植物的生長(zhǎng)是有利的3、其它因素水分礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物激素機(jī)械刺激三、植物生長(zhǎng)的周期性植株和器官的生長(zhǎng)速率隨晝夜和季節(jié)發(fā)生有規(guī)律變化的現(xiàn)象。

1、生長(zhǎng)速率的晝夜周期性植物的生長(zhǎng)隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化影響植物晝夜生長(zhǎng)的溫度、光照、水分諸因素中以溫度的影響最明顯2、植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性植物的生長(zhǎng)在一年四季中發(fā)生有規(guī)律性的變化與一年四季中光照、溫度、雨量等的周期性變化有關(guān)四、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性(correlation)植物體各局部間的相互協(xié)調(diào)與制約的現(xiàn)象.1、地下局部與地上局部的相關(guān)1〕相互協(xié)調(diào)地上局部為地下局部提供光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素B1等，地下局部為地上局部提供水分、礦質(zhì)鹽、局部氨基酸、生物堿、植物激素等壯苗必先壯根、根深葉茂、本固枝榮2〕相互制約在水分、養(yǎng)料供給缺乏的情況下，常常由于競(jìng)爭(zhēng)而相互制約根冠比(root/top)：植物地下局部與地上局部干重或鮮重的比值

影響根冠比的因素有：土壤水分狀況、土壤通氣狀況、土壤營(yíng)養(yǎng)狀況、光照、溫度、修剪整枝土壤中氮素缺乏時(shí)，地上部比地下部更缺氮，根冠比增大；土壤中氮肥充足時(shí)，根冠比降低；磷、鉀肥通常能使根冠比增大。2、主莖與分枝的相關(guān)性

頂端優(yōu)勢(shì)(apicaldominance)：植物主莖的頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)玄參打頂使側(cè)枝大量萌發(fā)而消耗營(yíng)養(yǎng)消除頂端優(yōu)勢(shì)菊花摘心，可增加分枝數(shù)3、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(vegetativegrowth)：植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)(reproductivegrowth)：植物的花、果實(shí)和種子等生殖器官的形成與生長(zhǎng)?；ㄑ糠只巧成L(zhǎng)的標(biāo)志1〕依賴關(guān)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為生殖生長(zhǎng)奠定物質(zhì)根底。生殖器官生長(zhǎng)所需的養(yǎng)料，大局部由營(yíng)養(yǎng)器官供給。生殖器官會(huì)產(chǎn)生一些激素類物質(zhì)，反過(guò)來(lái)影響營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。2〕制約關(guān)系營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺，消耗養(yǎng)分過(guò)多，推遲生殖器官的形成和發(fā)育；生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老與死亡。五、植物的極性與再生作用極性(polarity)：是指植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上所具有的差異性。極性是分化的前提植物的再生作用(regeneration)：與植物別離的局部具有恢復(fù)植物其余局部的能力。植物的再生作用以植物細(xì)胞的全能性為根底。第四節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物體的器官在空間上產(chǎn)生的位置移動(dòng)。分為向性運(yùn)動(dòng)、感性運(yùn)動(dòng)和近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)和膨脹性運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)植物的某些器官由于受到外界環(huán)境中單方向的刺激而產(chǎn)生的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。向光性、向重力性、向化性等1、向光性(phototropism)植物隨著光源的方向而彎曲的特征是植物對(duì)單向光刺激的一種反響正向光性：胚芽鞘、幼莖負(fù)向光性：某些十字花科植物的氣生根橫向光性：向日葵、棉花的葉

在向光性運(yùn)動(dòng)中，藍(lán)光最有效、紅光無(wú)效。植物向光性的作用光譜與β-胡蘿卜素及核黃素的吸收光譜極為相似，這兩種色素可能就是光的直接受體2、向重力性(gravitropism)植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。向重力性只發(fā)生于正在生長(zhǎng)的部位正向重力性：根順著重力作用方向生長(zhǎng)負(fù)向重力性：莖逆著重力作用方向生長(zhǎng)平衡石：植物中感受重力刺激的受體。植物器官中的淀粉體〔1-8個(gè)淀粉粒組成〕具有平衡石的作用。根部的平衡石在根冠中，莖部的平衡石分布在維管束周圍的1－2層細(xì)胞〔淀粉鞘〕。淀粉體的電鏡照片，內(nèi)含淀粉粒S3、向化性和向水性向化性(chemotropism)是由于某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均而引起生長(zhǎng)的特性植物根部生長(zhǎng)、花粉管生長(zhǎng)向水性(hydrotropism)是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向濕潤(rùn)地方生長(zhǎng)的特性二、感性運(yùn)動(dòng)(masticmovement)由沒(méi)有一定方向的外界刺激所引起的運(yùn)動(dòng)，與刺激方向無(wú)關(guān)生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)〔不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)〕緊張性運(yùn)動(dòng)〔膨壓變化產(chǎn)生的可逆運(yùn)動(dòng)〕1、偏上性和偏下性葉片、花瓣等的上部生長(zhǎng)比下部快，于是向下彎曲生長(zhǎng)，稱為偏上性；相反，稱為偏下性；與激素有關(guān)。IAA、乙烯引起偏上生長(zhǎng)，GB引起偏下生長(zhǎng)。2、感夜性(nyctinasty)運(yùn)動(dòng)由于晝夜交錯(cuò)、光暗變化而引起的與生長(zhǎng)無(wú)關(guān)的運(yùn)動(dòng)內(nèi)在原因可能與生長(zhǎng)素有關(guān)葉白天開(kāi)，晚合攏合歡、含羞草、大豆、花生晚開(kāi)放、白關(guān)閉煙草、紫茉莉、夜來(lái)香3、感震性(seismonasty)運(yùn)動(dòng)由于機(jī)械刺激而引起的與生長(zhǎng)無(wú)關(guān)的植物運(yùn)動(dòng)與葉柄基部葉褥細(xì)胞的膨壓變化有關(guān)“葉枕〞：在葉片與葉柄連接處的顯著膨大的關(guān)節(jié)。其內(nèi)有貯水細(xì)胞，調(diào)節(jié)葉片方向，即水分充足時(shí)葉片直立，白天水分缺乏時(shí)，葉片展開(kāi)。

三、近似晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)

—生物鐘植物具有的周期性或節(jié)奏性的生理活動(dòng)不受環(huán)境條件的影響，以近似晝夜周期的節(jié)奏〔22-28h〕自由運(yùn)行，被稱為近似晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)。菜豆在不變化條件下的運(yùn)動(dòng)第五節(jié)光形態(tài)建成(photomorphogenesis)光調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，以使之更好地適應(yīng)外界環(huán)境。這種依賴光控制細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終聚集