人工草地種植密度效應與水分利用效率動態格局研究

作為干旱的典型半干旱地區，洛杉磯高原是一個集農業、林業和畜牧業于一體發展的自然區域，交錯帶明顯。這是干旱生態植被的豐富區域，包括大量優良的牧草植物資源。一些優良的花卉和植物，如胡枝子、沙打旺和三葉草，是洛杉磯高原西北干旱地區種植的重要優良植物。加強對這些優良植物的生活型和生態適應性的研究，對該地區植物資源的保護和合理利用具有重要的理論和實踐意義。植物競爭種間關系包含了一定的化感作用,但導致資源利用水平差異的驅動力多指競爭效應。而植物個體競爭能力決定其在群落中能否生存及其在群落中的重要性。研究發現決定植物競爭能力的代表性狀是植物個體的總生物量、地上生物量、地下生物量、株高及葉面積等。在自然群落中,植物個體競爭能力無疑是植物適應生態關系與脅迫環境的重要指標。在半干旱地區,種群內個體之間對有限水資源的競爭加劇。如春小麥(Triticumaestivum)水分利用研究中發現,老品種定西24與和尚頭比現代品種隴春8139和高原602對水分競爭力較強,同時發現隨人工選擇和自然進化歷程,現代品種隴春8139和高原602卻顯示出較強的耐旱能力,根據建立在植物生活史特征基礎之上的最大生長率種間競爭理論,這種現象說明了植物競爭力取決于物種的資源捕獲潛力,并且競爭強度隨生境生產力的增加而增強。對于在生態脆弱的黃土高原地區,導致植物水分利用格局的機制不甚清楚。因此本研究采用大田試驗,以豆科牧草苜蓿(人工草地豆科牧草)和沙打旺(半人工半自然選擇的產物)為研究對象,運用deWit生態替代競爭理論比較2類植物種的競爭能力、分析競爭力與土壤水分利用效率之間的關系,試圖從種間關系角度探討競爭與資源有效性的關系,明確2種牧草水分資源利用格局的驅動機制,為深入闡述植物抗旱的生物學基礎,揭示其生態適應過程和生活史對策,為適合在西北干旱半干旱地區建立穩定的人工草地和合理管理利用提供重要理論依據。1材料和方法1.1活性物質及土壤條件大田試驗在中國科學院長武農業生態綜合試驗站進行(2004-2006年),試驗區位于黃土高原渭北旱塬陜西長武縣西12km的陜甘交界處(35°14′N,107°41′E),是黃土高原綜合治理的典型示范區,行政上隸屬于長武縣洪家鄉王東、丈六2個行政村,總面積813km2,地勢北高南低,地貌分為北部塬面和南部溝壑2大單元,分別占土地總面積的35%和65%。試驗區海拔1220m,氣候為暖溫帶半濕潤大陸性氣候,年均溫9.1℃,年均降水量584.1mm,無霜期171d,地下水埋深為60m,年日照時數2226.5h,年總輻射量4835.75J/cm2,≥0℃年活動積溫為3688℃,≥10℃年活動積溫為3029℃。試驗區土壤為中壤質黑壚土,全剖面土壤質地疏松,孔隙率占50%左右,是較好的旱作土壤。該區經過長期的農業開發,自然植被已被破壞,土地利用現狀主要是農田、森林、果園和鑲嵌的小塊草地以及居住用地,主要農作物是小麥、玉米(Zeamays)等。塬坡、梁坡、溝坡喬、灌、草蓋度均在70%以上,無灌溉條件,屬于典型的旱作農業區。1.2不同立地條件下地區生物替代試驗設計本試驗采用2種豆科牧草苜蓿和沙打旺,分別屬于苜蓿屬和黃芪屬,發芽率為98.5%和95.2%,種子凈度97.6%和97.5%,千粒重1.943和1.285g,產地分別為甘肅肇東和陜西安塞。根據deWit提出的生物替代試驗,在本研究中設計3個總密度,而2個物種密度比例為0∶1,1/2∶1/2和1∶0。沙打旺和苜蓿密度分別為20,80和320株/m2,單播和混播2種方式,共9個處理,各處理均重復3次,形成27個組合(小區),具體設計見表1。1.3林分測定基本參數為大田小區試驗在長武站王東區進行,每小區為4.0m×2.5m,土壤為中輕壤,播前每m2施加0.6kg農家肥作底肥。2004年5月26日播種,2種牧草種子均為撒播,根據發芽率、千粒重和凈度計算預定播種量。種子出苗后及時間苗至預定密度,8月25日苗期穩定,而后在2004年10月,2005年4,5,6,7,8和9月根據樣方收獲法(1m×1m)分別按處理齊地刈割牧草,對混播處理分出2種牧草,均在80℃殺青、烘干至恒重,取地上生物量干重。2種牧草調查期內每月降水量由長武試驗站氣象觀測場測定。而土壤水分從2005年6-10月均用中子儀每月測定0～500cm水分,0～200cm每10cm測定1次,200cm以下每20cm測定1次。根據公式:Y=80.14X/938-1.0068把中子儀數據(X)轉化為重量百分比(Y)。生物量絕對累積速率分別根據以下公式計算:絕對生長速率(absolutegrowthrate,AGR):AGR=(Wi+1-Wi)/(Ti+1-Ti)式中,Wi+1和Wi分別表示Ti+1和Ti時刻的地上生物量,W為地上生物量干重,T表示牧草產量形成天數。植物耗水量用農田水分平衡法計算,簡化的水分平衡方程式為:ET=P-Δw式中,ET為作物耗水量,P為降水量,Δw為時段末與時段初土壤貯水量之差(單位均為mm)。其中土壤貯水量表達式為:Sω=d×r×w×10式中,Sω為土壤貯水量(mm),d為土層厚度(cm),r為土壤容重(g/cm3),w為土壤含水量(%)。植物群體水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)為植物消耗單位水量生產出的經濟產量或生物產量,其表達式為:WUE=Y/ET式中,WUE為植物水分利用效率(kg/mm·hm2),Y為生物產量(kg/hm2),ET為生育期內耗水量(mm)。根據相對總生物量公式測定2種牧草種間資源利用關系:RYT=YAB/YAA+YBA/YBB式中,A,B分別為苜蓿和沙打旺;YAB為混播中A的測定值,YBA為混播中B的測定值,YAA為單播中A的測定值,YBB為單播中B的測定值。RYT值表明2個植物間的相互關系及對同一環境資源的利用,當RYT>1時,植物種占有不同的生態位,利用不同的資源,表現出一些共生關系;RYT=1,植物種間利用共同的資源;RYT<1,表示植物間的相互拮抗關系。植物間競爭力的大小用相對競爭率表示,即:CRB/A=/式中,YAB、YBA、YAA、YBB表示意思同上,ZAB為混播中A的比例,ZBA為混播中B的比例。當CRB/A>1,表示B的競爭力>A,CRB/A=1,表示A和B競爭力相同;當CRB/A<1,表示B的競爭力<A。1.4處理數據數據分析通過Excel2000和SPSS10.0完成。2結果與分析2.1用于降水和土壤分析2.1.15年5月至2001年7月降水2004年5月-2005年10月,試驗區降水表現為3個階段(圖1a),其中2004年5月-2005年4月為降水緩慢增加期,而2005年4月后-9月為降水下降期,而2005年9-10月為降水突增期,在生長期內2005年5月降水最少,10月降水最多,在生長期內月平均降水量為32.27mm。2.1.2中密度和高密度土壤水分變化特征在低密度下苜蓿和沙打旺單播和兩者混播時土壤水分變化趨勢相同(圖1b),2004年5-10月為土壤水分突增期,之后到2005年6月為土壤水分突降期,2005年6-10月為土壤水分緩慢變化期,后2個時期的轉折點均為2005年6月。苜蓿單播與兩者混播處理的土壤水分變化接近,只是在2004年10月苜蓿單播時土壤水分稍高于兩者混播,沙打旺單播與苜蓿單播和兩者混播處理時土壤水分最高月和最低月均分別出現在2004年10月和2005年9月。但沙打旺單播時土壤月平均水分(16.67%)高于苜蓿單播和兩者混播處理(15.63%和15.65%),3個處理土壤水分在13.9%～19.2%變化。在低密度下平均月土壤水分單播沙打旺>兩者混播>單播苜蓿。在中密度下苜蓿和沙打旺單播和兩者混播時土壤水分與低密度下三者處理變化趨勢相同(圖1c),均分為土壤水分突增期、土壤水分突降期和土壤水分緩慢變化期3個階段,只是中密度混播處理導致土壤水分突降期和土壤水分緩慢變化期的土壤水分轉折點從單播的2005年6月提前到2005年5月。在2種牧草幼苗期和返青期之間3個處理的土壤水分變化相同,但2005年5-10月沙打旺單播時土壤月平均水分(14.37%)高于苜蓿單播(13.84%),而后者又高于兩者混播處理時的土壤月平均水分(13.37%)。中密度下3個處理的土壤水分出現最高點和最低點的月份與低密度一致,中密度下3個處理土壤水分變化范圍為13.1%～18.6%。在中密度下平均月土壤水分單播沙打旺>單播苜蓿>兩者混播。在高密度下苜蓿和沙打旺單播和兩者混播時土壤水分(圖1d)與中低密度下三者播種方式處理變化趨勢相似,均存在土壤水分變化的3個時期,高密度3種播種處理的土壤水分重合期與中密度相同,均為2005年4月。在2005年5-10月沙打旺單播時土壤月平均水分(15.65%)高于兩者混播處理(13.49%),而后者又稍高于苜蓿單播時的土壤水分(13.30%)。高密度下3個處理的土壤水分出現最高點和最低點的月份與中低密度一致,而高密度下3個處理土壤水分變化范圍為11.9%～18.7%。在高密度下平均月土壤水分單播沙打旺>兩者混播>單播苜蓿。3種密度下土壤水分隨生育期變化相似,均呈下降趨勢,但不同播種方式處理土壤水分均表現為低密度>中密度>高密度。2.1.3土壤水分利用效率不論中低密度還是高密度水平下,3種處理之間土壤水分利用效率差異顯著(P=0.05)(圖2)。低密度下單播苜蓿和單播沙打旺土壤水分利用效率變化相近,總體均表現為下降趨勢(圖2a)。在2004年5-10月單播沙打旺土壤水分利用效率大于單播苜蓿,而2004年10月-2005年10月單播苜蓿土壤水分利用效率均大于單播沙打旺,但在2005年8月沙打旺土壤水分利用效率卻大于苜蓿。苜蓿和沙打旺混播處理在2004年5月-2005年4月土壤水分利用效率持續增加,但低于單播苜蓿和沙打旺處理。在2005年4-6月為土壤水分利用穩定時期,可能降水與植物利用達到平衡。在2005年6-10月土壤水分利用效率曲線基本與單播苜蓿相近,但稍高于單播苜蓿的土壤水分利用效率。低密度下月平均土壤水分利用單播苜蓿>2種牧草混播>單播沙打旺。中密度下3種播種方式土壤水分利用均分為2個階段(圖2b),苜蓿與沙打旺混播在2004年5月-2005年5月為土壤水分利用逐漸增加時期,而2005年5-10月為土壤水分利用逐漸降低時期。而單播苜蓿與單播沙打旺在2004年5月-2005年6月和2005年6-10月分別為土壤水分利用逐漸增加和降低時期。在土壤水分利用漸增階段,土壤水分利用為2種牧草混播>苜蓿單播>沙打旺單播。而在土壤水分利用漸減階段,單播苜蓿>單播沙打旺>2種牧草混播。中密度下月平均土壤水分利用2種牧草混播>單播苜蓿>單播沙打旺。高密度下單播苜蓿和2種牧草混播土壤水分利用效率變化相近(圖2c),均表現為雙峰曲線,2個處理分別在2005年5月和6月開始出現峰值,而后在2005年9月同時達峰值,單播苜蓿土壤水分利用2峰值為12.91%和10.82%,而2種牧草混播為10.01%和10.14%。而單播沙打旺在2004年5月-2005年4月土壤水分利用效率逐漸增加,在2005年4-6月單播沙打旺土壤水分利用穩定,而在2005年6-10月土壤水分利用與單播苜蓿和2種牧草混播相似,近似“V”型變化,這階段土壤水分利用效率單播苜蓿>2種牧草混播>單播沙打旺。高密度下月平均土壤水分利用單播苜蓿>2種牧草混播>單播沙打旺。2.1.4不同密度牧草水分利用效率比較低密度處理下,沙打旺和苜蓿單混播4種處理在2004年5月-2005年6月牧草群體水分利用效率平穩較低,4個處理群體水分利用效率差異不顯著(圖3a),在2005年7月單播沙打旺首先達到最大水分利用效率(106.64kg/mm·hm2),在2005年8月單播苜蓿、混播下沙打旺和混播下苜蓿均達到最大水分利用效率(241.26,35.96和441.73kg/mm·hm2)。低密度處理下4個處理牧草平均群體水分利用效率比較為混播下苜蓿>單播苜蓿>單播沙打旺>混播下沙打旺。中密度處理下,在2004年5月-2005年5月,混播下苜蓿、單播沙打旺和單播苜蓿群體水分利用效率表現為不規則變化,但均顯著大于混播時沙打旺的群體水分利用效率(圖3b)。在2005年6月混播苜蓿群體水分利用效率達到峰值(342.09kg/mm·hm2),而在2005年8月單播苜蓿和單播沙打旺均達到峰值(350.06和99.53kg/mm·hm2)。中密度下2種牧草平均群體水分利用效率比較為混播下苜蓿>單播苜蓿>單播沙打旺>混播下沙打旺。高密度處理下,在2004年5月-2005年9月混播下苜蓿、單播沙打旺和單播苜蓿群體水分利用效率表現為雙峰曲線變化,均顯著大于混播下沙打旺群體水分利用效率(圖3c)。在2004年10月和2005年8月均為單播沙打旺和單播苜蓿群體水分利用效率峰值出現時期,其中單播苜蓿2峰值為70.43和142.17kg/(mm·hm2),而沙打旺為105.67和68.24kg/(mm·hm2)。而混播下苜蓿在2004年10月和2005年6月分別出現峰值(80.33和102.18kg/mm·hm2)。高密度下2種牧草平均群體水分利用效率比較為單播苜蓿>混播下苜蓿>單播沙打旺>混播下沙打旺。2.2三種關系2.2.1牧草混播密度和高密度對牧草資源利用的影響沙打旺和苜蓿的種間資源關系在中密度下顯示出較寬的資源共享生態位(圖4a),主要表現在2005年5-8月,而低密度和高密度顯示出稍窄的資源共享生態位,主要為2005年4-7月。在本試驗實際的3種混播密度下,2種牧草返青后的生長期內均顯示出一定的資源共享關系,表明了混播處理下2種牧草種間競爭導致生態位分離,以至于利用不同的資源,從而顯示出一定的資源利用差異性。從平均資源關系趨勢圖得出資源共享程度中密度>高密度>低密度。2.2.2中密度、低密度對苜蓿相對競爭力的影響3種密度下整個生育期內苜蓿的相對競爭力均高于沙打旺(圖4b),其中平均相對競爭力比較為高密度>中密度>低密度。在低密度和中密度下苜蓿對沙打旺的相對競爭力隨生育期變化平緩,并且低密度下在2004年5-10月沙打旺的競爭力強于苜蓿。而高密度下苜蓿對沙打旺的相對競爭力隨生育期表現為明顯升高趨勢,并且顯著高于低密度和中密度下的相對競爭力,在2005年8月相對競爭力達到最大。3討論3.1不同立地條件對土壤水分資源效應的影響本研究選擇豆科牧草苜蓿(人工)與沙打旺(半人工)為對象,在大田自然干旱條件下,通過植物競爭替代試驗,把生產力指數轉化為競爭力指標,分析土壤水分利用狀況,得出中高密度、單混播下2種牧草地上生物量與地上生物量絕對生長速率與牧草群體水分利用效率顯著正相關,表明了人工選擇和種間競爭有利于苜蓿群體水分利用效率提高,從而提高其牧草生產力。但徐炳成和山侖指出沙打旺葉片對土壤水分的瞬時利用效率均高于苜蓿。沙打旺在低水分時地下部與地上部生物量比和根長/株高在不同水分條件下亦高于苜蓿,但在高水分下苜蓿單位水分消耗所形成的生物量較多。只是高水分生長條件易于苜蓿生產效率的發揮,但沙打旺對土壤水分環境變化的穩定性較強。本試驗發現不論單混播條件苜蓿生產力均高,種群水分利用效率也高,而沙打旺相比較低。在寧南山區也發現苜蓿群體水分利用效率高,生長強烈耗水可引起深層土壤干燥化,甚至會導致苜蓿生長逐年衰敗,其凈生產力的高低與土壤水分生態環境條件之間為相互作用、相互制約的均衡關系。而梁一民等得出沙打旺草地2～9年的產草量是同期封禁天然草地的7.6倍,而總耗水量僅為1.1倍,沙打旺草地可使大量降水和土壤儲水變為有效水用于干物質生產。本研究發現在低高密度下平均月土壤水分單播沙打旺>兩者混播>單播苜蓿,在中密度下平均月土壤水分單播沙打旺>單播苜蓿>兩者混播,月平均土壤水分利用效率與平均月土壤水分相反。3種密度下土壤水分隨生育期變化相似,均呈下降趨勢,但不同播種方式處理土壤水分均表現為低密度>中密度>高密度。因此隨播種密度增大,不同播種方式平均土壤水分利用效率逐漸增大。在3種密度下混播苜蓿對沙打旺相對競爭力在2005年6月較高,可能是黃土高原2004年秋季降水補充量對牧草返青,特別在春季開始生長時的土壤有效水分起決定作用,此時的土壤水分對于牧草生長非常重要,在種間競爭誘導下土壤水分利用效率和牧草群體水分利用效率增大,從而導致混播下苜蓿產量顯著高于沙打旺。本研究中低中密度處理下4個處理牧草平均群體水分利用效率比較為混播下苜蓿>單播苜蓿>單播沙打旺>混播下沙打旺。高密度下2種牧草平均群體水分利用效率比較為單播苜蓿>混播下苜蓿>單播沙打旺>混播下沙打旺。因此,土壤水分資源效應為干旱半干旱區牧草生長的重要影響因素,劉國華等發現岷江土壤水分是干旱河谷灌叢植被生長的主要限制因素。此外,植物對密度和時空的反應體現在植物種群隨生境與時間的調節及種群動態變化,杜文華等發現紫花苜蓿群體密度相應增大時,單個植株獲得的水分和土壤養分減少,枝條的生長受到限制,而種植密度也是影響植物競爭力的關鍵因素之一。3.2沙打盛對苜蓿生產力的影響種間競爭系指2個以上不同有機體或物種間阻礙或制約的相互關系,它是塑造植物形態、生活史的主要動力之一,并對植物群落的結構和動態具有深刻的影響。苜蓿與沙打旺的種間資源關系與混播總生物量和土壤水分利用效率呈顯著正相關,而苜蓿對沙打旺的相對競爭力與混播處理中苜蓿對沙打旺生物量比和群體水分利用效率比呈顯著正相關。Singh指出土壤水分和營養是影響植被生產力的主要因素,而競爭種的存在直接影響植物資源利用的有效性。有時土壤水分比土壤氮素更能影響物種種間競爭效應,尤其在土壤深層水分競爭更加激烈,特別是干旱半干旱地區在降水季節物種種間競爭明顯。從平均資源關系系數得出資源共享程度中密度>高密度>低密度,但3種密度下整個生育期內苜蓿的相對競爭力均高于沙打旺,其中平均相對競爭力系數高密度>中密度>低密度。苜蓿對沙打旺的相對競爭力與混播處理中苜蓿對沙打旺的地上生物量比和群體水分利用效率比有顯著正相關關系,可能是共存物種由于生態位在一定層次的重疊效應,導致物種的種間競爭,從而向資源利用分離的方向演替,以至于沙打旺有一定的生產力,但在同一資源消耗的時間錯位導致苜蓿提前利用水分,從而發生隨時間地上生物量比例逐漸降低。反之,苜蓿的生產力在混播中隨密度增大和生育期逐漸增大,可能兩者混播總密度效應和其潛在的入侵性顯著影響沙打旺的生長和其相對競爭力,主要原因應該為苜蓿比沙打旺在從冬春到夏秋季節對水分競爭更強,導致沙打旺水分資源有效性降低和植株生長受到顯著影響。由此可見,植物生產力、水分利用效率與植物競爭能力三者可能共同構成脅迫環境,包括旱生、低溫環境中混播牧草生活史對策的主要特征。3.3種間競爭與混播壓力Grime的最大生長率理論指出競爭成功主要為高的資源捕獲潛力和最大營養組織生長率的物種。本研究中苜蓿