長期減量施肥對夏玉米地上部生物量分配的影響

生物量分配是指植物完成生命周期，實現生長和發育，并不斷加工和分配環境中獲得的資源物質，如莖、葉、莖和粒。作物生物量在不同器官中的分配是作物形態可塑性的物質基礎,也是作物適應環境的一種重要機制。它不但會影響作物自身光能的獲取、養分和水分的吸收等功能,而且還會對作物產量形成產生重要影響。黃淮海平原是中國三大糧食核心區之一,其糧食播種面積(占全國的23.2%)和總產量(占全國的28.9%)均居三大核心區首位,在中國糧食安全中具有重要地位。夏玉米是黃淮海地區主要糧食作物,其產量高低直接影響著當地農業的生產和國家糧食安全。干物質積累是玉米產量形成的基礎,而干物質分配直接決定著玉米經濟產量高低。研究表明,管理措施顯著影響玉米地上部生物量變化,其中施用氮肥對玉米生物量分配以及生物量與產量間關系研究已有大量報道。這些研究更多集中在玉米莖、葉、籽粒等器官,而有關穗部器官變化特征及其與產量間關系研究相對較少,尤其是對當氮肥用量長期超過300kg·hm-2后,玉米各器官生物量比重的變化特征及其與玉米籽粒間的關系的研究更少。灌漿期是決定玉米產量高低的關鍵生育時期,本研究以施氮過量(>300kg·hm-2)的黃淮海夏玉米農田為對象,研究黃淮海夏玉米灌漿期干物質分配規律,以期為合理施肥、栽培管理提供理論依據,同時為玉米生長發育過程的定量化模擬提供參考。1材料和方法1.1氣候、土壤條件試驗于2009和2010年夏玉米生育期在河南省鶴壁市農科院(N35°41′,E114°33′,海拔61.5m)進行,該區年均氣溫13.7℃,無霜期208d,年均降雨量480mm。土壤類型為潮土。試驗田為小麥-玉米一年兩熟農田,年均施氮肥量超過300kg·hm-2。1.2土壤養分含量試驗為單因素施肥試驗,3個氮肥處理分別為:N0(對照,不施N肥),N147(基施N45kg·hm-2,大口期追施N102kg·hm-2),N375(基施N45kg·hm-2,大口期追施N330kg·hm-2),完全隨機區組設計,4次重復,玉米播種前用土鉆取土測定土壤基礎肥力,土壤全氮含量為1.0～1.2g·kg-1,有機質為17.4～20.0g·kg-1,速效氮為54～79mg·kg-1,速效磷為12～17mg·kg-1,速效鉀為147～153mg·kg-1。供試品種為浚單20,6月12日播種,密度為7.5萬·hm-2,行距60cm,氮肥類型為尿素,所有氮肥隨澆水進行,追肥前澆2次水,小區面積為48m2(16m×3m),每小區播種6行。1.3玉米樣品的制備玉米吐絲期(2009-08-03-2010-08-07)(0d)開始取樣,并于吐絲后10、20、30、40、50d每間隔10d取1次樣,共取6次。每次每小區取2株具有代表性的玉米植株,以棒三葉為器官劃分中心,將玉米植株分為上部葉組、上部莖組、上部鞘組、中部葉組(棒三葉)、中部莖組(棒三葉所在莖)、中部鞘組(棒三葉的鞘)、下部葉組、下部莖組、下部鞘組、花絲、包葉、穗柄、雄穗、穗軸、籽粒等器官。然后將玉米樣品各器官在105℃條件下烘30min(殺青),80℃條件下烘干至恒量后稱量。玉米灌漿期單株各器官生物量占全株生物量的比重用下式計算:該器官生物比重=該器官質量/地上部總干物質質量。1.4施用液中各器官比重對籽粒產量采用GLMANOVA分析取樣時間、施肥處理和年際間變化對不同器官生物量比重的影響,并采用Duncan’s法比較不同施肥處理間的差異顯著性。各器官比重與籽粒產量間的關系采用Pearsoncorrelation進行相關分析。所有數據均采用SPSS16.0統計軟件進行數據分析,并用Sigmaplot軟件作圖。2結果與分析2.1各器官性狀基因型化玉米及其施n肥對下穗部和穗部的影響7%左右,成熟期降為3%～4%(圖1-A和1-B);上部鞘組則由4%下降為2%左右(圖1-C和1-D);上部莖組則由灌漿初期的2%下降為1.5%左右(圖1-E和1-F)。上部莖組生物量比重最大值出現在吐絲后10d(圖1-E和1-F)。方差分析表明(表1),施肥處理、取樣時期和年際變化均顯著影響上部葉組、上部莖組(年際間除外)生物量比重的變化。玉米中部葉組、中部鞘組、中部莖組所占生物量比重也均呈下降趨勢(圖2)。其中中部葉組生物量比重由灌漿初期的11%降為成熟期的5%左右(圖2-A和2-B);中部鞘組則由4%下降為2%左右(圖2-C和2-D);中部莖組則由6%下降為3.5%左右(圖2-E和2-F)。取樣時期和年際間均顯著影響中部葉組(取樣間除外)、中部莖組、中部鞘組生物量比重,而施N肥處理僅顯著影響中部葉生物量比重(表1)。玉米下部葉組、下部莖組、下部鞘組所占生物量比重與上部、中部器官特征相似(圖3)。其中下部葉組生物量比重由灌漿初期的16%下降為成熟期的7%(圖3-A和3-B);下部鞘組則由8.3%下降為2.7%左右(圖3-C和3-D);下部莖組則由灌漿初期的27%下降為13%左右(圖3-E和3-F)。取樣時期和年際變化顯著影響下部葉組、下部莖組、下部鞘組的生物量比重,而施N肥對下部葉組和下部鞘組無顯著影響(表1)。穗部性狀和雄穗生物量比重的變化趨勢不同(圖4和圖5)。穗軸(圖4-A和4-B)生物量比重呈單峰變化趨勢,最大值出現在吐絲后20d;苞葉(圖4-C和4-D)、穗柄(圖4-E和4-F)的最大值則出現在吐絲后10d。花絲生物量比重由灌漿期的1.6%降低為成熟期的0.3%左右(圖5-A和5-B);雄穗則由灌漿初期的5%下降為0.8%左右(圖5-C和5-D)。各施肥處理的籽粒比重在成熟期達到最大(45%左右),而處理間籽粒產量差異不顯著(表2)。連續2a玉米灌漿初期各器官所占生物量比重表現下部莖組>下部葉組>中部葉組>下部鞘組>上部葉組>中部莖組>雄穗>苞葉>中部鞘組>上部鞘組>上部莖組>穗軸>花絲>穗柄;而成熟期則為籽粒>下部莖組>穗軸>下部葉組>中部葉組>苞葉>上部葉組>中部莖組>下部鞘組>中部鞘組>上部鞘組>上部莖組>穗柄>雄穗>花絲。2.2百粒質量與上下葉組、下莖組、穗軸、花穗軸的相關性干物質積累是生物學產量形成的基礎,玉米百粒質量、單株產量與各器官干物質比重間密切相關。相關分析表明(表2),2009年,百粒質量與頂部葉組、穗軸均呈顯著正相關,與下部葉組、下部鞘組、花絲、雄穗呈顯著負相關;2010年,百粒質量與上部葉組、上部莖組、中部葉組、中部莖組、中部鞘組、穗軸均呈顯著正相關,與花絲、雄穗呈顯著負相關。連續2a,單株籽粒比重與上部葉組、上部莖組、穗軸呈顯著正相關,而與花絲和雄穗呈顯著負相關;其中2010年單株籽粒比重與中部葉組、中部莖組、中部鞘組也均呈顯著正相關。逐步回歸表明,灌漿期穗部性狀的變化顯著影響單株籽粒產量的高低。3玉米營養器官對籽粒貢獻率的影響3.1研究表明,在一定范圍內,干物質積累越多,籽粒產量也就越高,提高干物質的生產與分配是提高玉米籽粒產量的根本途徑。夏玉米干物質分配隨生長中心的轉移而變化,灌漿期各營養器官干物質向籽粒運轉,其中雄穗干物質轉移率最高,但由于其本身干物質較少,其對籽粒的貢獻率最小,莖鞘轉移的干物質對籽粒的貢獻率相對葉片和雄穗最大。戴明宏等認為,葉片和苞葉的干物質轉運量對籽粒的貢獻率較大,莖鞘和穗軸的貢獻率相對較小;胡昌浩等認為,各器官干物質轉移量對籽粒的貢獻率依次是莖稈(6.9%)、苞葉(5.2%)、穗軸(3.4%)、葉片(1.8%)、葉鞘(1.7%)及穗柄(1.3%)。馬國勝等認為,玉米營養器官對籽粒貢獻率的大小與品種有關。有關玉米不同器官對籽粒產量貢獻率的研究結果不盡相同,這主要是因為品種、環境和栽培條件對其影響較大。本研究發現,夏玉米營養器官灌漿期生物量比重呈下降趨勢,而穗部器官的苞葉、穗柄穗軸呈單峰變化趨勢,籽粒比重呈上升趨勢。在黃淮海夏玉米生長后期保持和延長上部葉片的功能,防止葉片衰老,同時穩定中下部各器官的功能,是進一步穩定和提高玉米產量的關鍵。3.2氮素是玉米生長發育的必須營養元素,氮肥是玉米氮素的主要來源,增施氮肥能夠增加玉米干物質數量,但干物質積累量不會隨施氮量增加而無限增加,有研究認為,玉米干物質積累量與施氮量間可能呈二次拋物線回歸關系。不同生育時期,氮肥施用量對玉米干物質積累和分配的影響不同,其中氮肥供應充足有利于玉米生長后期同化物的再分配。趙宏偉等認為,適量施用氮肥可以促進營養體內的氮素向籽粒轉運,從而對籽粒氮的貢獻率保持在較高的水平;氮素供應不足時,氮素轉運量較大,