糯玉米磷素分配轉移特性及其與磷素吸收利用的關系

0高效基因型對磷素吸收利用的遺傳檢測【研究意義】了解糯米磷素分配原則與磷素吸收和使用的關系，闡明磷素分配原因的差異以及影響產量的作用，對實現高產、高效栽培糯米具有重要意義。【前人研究進展】王艷、龔江等研究表明，不同玉米基因型對磷素的吸收利用存在著很大的差異。玉米品種間磷素利用效率的這種顯著差異為利用高效基因型提供了遺傳學證據。【本研究切入點】前人對玉米的磷素分配規律研究較多，但對玉米高效磷素利用的生理機制與技術途徑的研究較少。對在實踐中具有廣泛應用價值的關于基因型間磷素運轉率差異與磷素吸收利用效率的數量關系更是鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】基于糯玉米迅速發展的現狀和廣泛應用的前景，本研究以中國近年來所育成的31個糯玉米雜交種為材料，分析認識不同糯玉米品種植株磷素的分配轉移規律，闡明植株磷素分配轉移的基因型差異及其對品種產量形成的作用，探明磷素的分配轉移特性對磷素吸收利用效率的影響，為糯玉米高產高效栽培提供理論與技術依據。1材料和方法1.1氣候條件概況試驗于2004年在揚州大學試驗農牧場進行，試驗田地力均勻，土壤中有機質含量為15.08g·kg-1，全氮含量為0.77g·kg-1，速效磷20.11mg·kg-1，速效鉀85.09mg·kg-1。氣候條件為3月溫度9.8℃，降水47.9mm，日照169.6h;4月溫度16.7℃，降水62.8mm，日照194.0h;5月溫度21.0℃，降水93.7mm，日照173.2h;6月溫度24.9℃，降水179.0mm，日照169.0h;7月溫度29.4℃，降水73.0mm，日照218.0h。1.2供肥量及密度供試材料為中國近年來所育成的31個糯玉米雜交種。3月26日統一播種，試驗小區隨機排列，重復3次，小區面積24m2，分6行播種，行長7.8m，種植密度為5.25×104株/hm2。試驗小區供肥水平相同，磷、鉀肥均做基肥一次施入，過磷酸鈣（P2O5)65kg·hm-2，氯化鉀（K2O)70kg·hm-2。氮肥分基肥和追肥兩次施入，基追比為1﹕2，即播種前施尿素（N)75kg·hm-2，在小喇叭口期追施尿素（N)150kg·hm-2。1.3植株生理發育時期全生育期按照當地一般大田管理，達到鮮穗采收期（花后21d）和生理成熟期分別收獲計產。苗期標記生長一致有代表性的植株，在四葉期、拔節期、大喇叭口期、開花期、鮮穗采收期和生理成熟期各品種取樣5株（四葉期10株），按照葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉、軸、籽粒等器官分開，105℃殺青30min,80℃恒溫烘干，粉碎后，采用H2O2濃H2SO4濕灰化法消煮，用釩鉬黃比色法測定樣品中的含磷量。磷素利用效率用植株地上部吸收單位磷素生產的收獲物產量表示（kg·kg-1）。試驗數據采用SAS軟件進行統計分析。1.4營養體各器官含磷量的變化本試驗中開花期植株營養體是指不含雌穗的地上部所有器官的總和，鮮食期植株營養體是指不含果穗的地上部所有器官的總和，成熟期植株營養體是指不含籽粒的地上部所有器官的總和。其它指標計算如下：(1）鮮食期植株營養體各器官磷素轉移率（%）=100×（開花期植株營養體各器官含磷量-鮮食期植株營養體各器官含磷量）/開花期植株營養體各器官含磷量；(2）鮮食期磷素總轉移率（%）=100×（開花期植株營養體含磷量-鮮食期植株營養體含磷量）/開花期植株營養體含磷量；(3）鮮食期植株營養體各器官磷素轉移量占果穗磷素積累量的比例（%）=100×（開花期植株營養體各器官含磷量-鮮食期植株營養體各器官含磷量）/果穗磷素積累量；(4）成熟期植株營養體各器官磷素轉移率（%）=100×（花后植株營養體各器官最大含磷量-成熟期植株營養體各器官含磷量）/花后植株營養體各器官最大含磷量；(5）成熟期磷素總轉移率（%）=100×（花后植株營養體最大含磷量-成熟期植株營養體含磷量）/花后植株營養體最大含磷量；(6）成熟期植株營養體各器官磷素轉移量占籽粒磷素積累量的比例（%）=100×（花后植株營養體各器官最大含磷量-成熟期植株營養體各器官含磷量）/籽粒磷素積累量。2結果與分析2.1總吸磷量的測定31個糯玉米品種的產量、總吸磷量、磷素利用效率差異極顯著（表1）。鮮穗、鮮籽粒、成熟籽粒的產量變幅分別為7742.05～11702.25kg·hm-2,4360.32～7662.38kg·hm-2和3586.04～7484.77kg·hm-2；鮮食期總吸磷量變幅為23.60～45.54kg·hm-2，成熟期總吸磷量變幅為26.17～52.40kg·hm-2；鮮果穗、鮮籽粒和成熟籽粒磷素利用效率的變幅分別為193.95～342.25kg·kg-1、127.35～219.76kg·kg-1和96.55～181.61kg·kg-1。2.2葉片中磷素的分配糯玉米不同品種在不同生育時期各器官中磷素的分配動態呈現相似的變化，具有動態的規律性。具體而言，磷素在糯玉米各器官的分配與氮素的分配相協調，隨生長中心轉移而轉移。在開花之前，磷素在葉片中分配最多，占全株磷素總量的40%以上，其次是分配在莖稈中，其分配量占全株磷素總量的30%左右，說明糯玉米在開花以前吸收的磷素主要供莖稈、葉片生長發育和形態建成的需要，莖稈和葉片是磷素主要分配器官。隨著生育進程的變化，生長中心發生轉移，開花以后，糯玉米進入以生殖生長為主的階段，磷素的分配中心也開始由莖、葉轉向雌穗，并逐漸以籽粒建成為中心。到鮮食期，雌穗中磷素分配量占全株總量的68%左右，而籽粒中磷素分配量占全株總量的40%左右。到成熟期，籽粒中磷素分配量占全株總量的66%左右，此時，籽粒成為容納磷素量最多的器官（表2）。2.3新鮮收獲時期糯米中各器官磷素轉化的差異2.3.1變化范圍糯玉米不同品種各器官磷素轉移率差異極顯著（表3），葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的磷素轉移率平均值分別為35.52%、43.65%、14.40%和50.23%；其變化范圍分別為23.81%～43.66%、31.49%～55.01%、8.09%～19.43%和34.59%～61.63%；植株磷素總轉移率平均為32.36%，變化范圍在23.23%～40.63%。2.3.2器官磷素總轉移量試驗不同品種各器官磷素轉移量占果穗含磷量的百分率差異極顯著（表3），葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的磷素轉移量占果穗含磷量的百分率平均值分別為12.10%、5.18%、2.47%和1.69%；其變化范圍分別為8.81%～15.74%、2.84%～8.27%、1.10%～4.20%和0.80%～2.81%；各器官磷素總轉移量占果穗含磷量的平均值為21.44%，變化范圍在15.50%～27.39%。鮮籽粒和果穗的磷收獲指數平均值分別為0.40和0.61，變化范圍分別為0.34～0.45和0.53～0.67。2.3.3磷素轉移率及鮮果穗磷素利用效率的通徑分析相關分析表明，磷素總轉移率與鮮籽粒產量、鮮籽粒磷素利用效率及鮮籽粒磷收獲指數均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.6482、0.4538和0.5506；而與磷素吸收總量相關不顯著，相關系數僅為0.1336。通徑分析各器官磷素轉移率與鮮籽粒產量、磷素利用效率及磷收獲指數的關系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=2216.6586+107.4366x1,R2=0.4347**，其直接通徑系數為0.6593;y=104.5853+1.5575x2,R2=0.2029**，其直接通徑系數為0.4504;y=0.3191+0.0019x2,R2=0.3094**，其直接通徑系數為0.5563。說明葉片的磷素轉移率（x1）高有利于品種鮮籽粒產量的提高；葉鞘的磷素轉移率（x2）高有利于品種鮮籽粒磷素利用效率及鮮籽粒磷收獲指數的提高。磷素總轉移率與鮮果穗產量、鮮果穗磷素利用效率呈顯著正相關，相關系數分別為0.6117和0.3833,磷素總轉移率和鮮果穗磷收獲指數相關不顯著，相關系數為0.1174。通徑分析各器官磷素轉移率與鮮果穗產量及磷素利用效率的關系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=4262.2381+146.0871x1,R2=0.4350**，直接通徑系數為0.6595;y=177.8888+2.1269x2,R2=0.1750*，直接通徑系數為0.4183。說明葉片的磷素轉移率（x1）高有利于品種鮮穗產量的提高；而葉鞘的磷素轉移率（x2）高有利于品種鮮果穗磷素利用效率的提高。2.4成熟時期各種糯米器官中磷素轉化的差異2.4.1植株磷素總轉移率及基因型別糯玉米不同品種各器官磷素轉移率差異極顯著（表4），葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的磷素轉移率平均值分別為46.32%、54.97%、31.46%、67.20%、46.58%和45.70%；其變化范圍分別為34.39%～54.92%、40.43%～66.22%、19.05%～43.35%、48.21%～73.81%、23.59%～62.28%和20.14%～59.24%；植株磷素總轉移率平均為45.36%，變化范圍在34.12%～54.70%。磷收獲指數的平均值為0.67，變化范圍在0.58～0.74。2.4.2磷素總轉移率和成熟籽粒磷素利用效率及磷收獲指數相關分析糯玉米不同品種各器官磷素轉移量占籽粒含磷量的百分率差異極顯著（表5），葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的磷素轉移量占籽粒含磷量的百分率平均值分別為14.56%、6.03%、4.95%、2.05%、3.76%和9.89%；其變化范圍分別為8.27%～20.31%、3.55%～8.61%、2.67%～8.08%、1.05%～3.26%、2.12%～7.98%和5.61%～14.06%；各器官磷素總轉移量占籽粒含磷量的平均值為41.24%，變化范圍在26.88%～47.86%。相關分析表明，磷素總轉移率與成熟期籽粒產量、成熟期籽粒磷素利用效率及磷收獲指數均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.8120、0.6992和0.6397；而與磷素吸收總量相關不顯著，相關系數為0.2828。通徑分析各器官磷素轉移率與成熟籽粒產量、磷素利用效率及磷收獲指數的關系表明，其多元逐步回歸方程依次為y=-865.3286+74.9309x3+84.7213x5,R2=0.7143，直接通徑系數分別為0.4134和0.6649;y=-20.1684+1.2295x2+1.9084x5,R2=0.6445，其直接通徑系數分別為0.3649和0.7385;y=0.4399+0.0032x1+0.0017x6,R2=0.5092，直接通徑系數分別為0.4031和0.4430。說明莖稈的磷素轉移率（x3）和苞葉的磷素轉移率（x5）高有利于品種成熟籽粒產量的提高；葉鞘的磷素轉移率（x2）和苞葉的磷素轉移率（x5）高有利于品種磷素利用效率的提高；而葉片的磷素轉移率（x1）和穗軸的磷素轉移率（x6）高有利于品種磷收獲指數的提高。3討論3.1甜玉米不同品種對果穗的磷素轉移率及貢獻率糯玉米不同生育時期磷素在各器官的分配狀況具有與普通玉米相似的變化規律。磷素在各器官的分配均隨生長中心的轉移而變化。開花前，主要以營養生長為主，磷素主要分配在葉片和莖稈中，開花以后，糯玉米進入以生殖生長為主的階段，磷素的分配中心也開始轉向雌穗，并逐漸以籽粒建成為中心。到成熟期，籽粒成為容納磷素量最多的器官。在鮮穗采收期，糯玉米不同品種各器官的磷素轉移率均以雄穗最高，平均值為50.23%，其次為葉鞘，其轉移率平均值為43.65%，以下依次為葉片和莖稈，平均值分別為35.52%和14.40%。不同品種各器官對果穗建成的貢獻均以葉片最高，其貢獻率平均值為12.10%，其次為葉鞘，其貢獻率平均值為5.18%，以下依次為莖稈和雄穗，其貢獻率平均值分別為2.47%和1.69%。4個器官對果穗的貢獻率合計為21.44%，說明鮮果穗取自根及土壤中的磷為78.56%。在籽粒生理成熟期，糯玉米不同品種各器官的磷素轉移率均以雄穗最高，其平均值為67.53%，以下依次為葉鞘、苞葉、葉片、穗軸和莖稈，其平均值依次為55.27%、46.58%、46.32%、45.70%和31.56%。不同品種各器官對籽粒建成的貢獻均以葉片為最高，其貢獻率平均值為14.56%，其次為穗軸，其貢獻率平均值為9.89%，以下依次為葉鞘，莖稈，苞葉和雄穗，其貢獻率平均值分別為6.03%、4.95%、3.76%和2.05%。各器官總轉移量占籽粒含磷量的平均值為41.24%，這表明籽粒取自根及土壤中的磷為58.76%。3.2甜玉米不同品種各器官磷素轉移率及對果穗或籽粒磷素利用效率的影響養分利用效率是衡量植物礦質營養效率及進行營養基因型篩選的重要指標。前人研究表明，谷類作物收獲指數高和秸稈產量低的品種，植株氮的損失小，往往具有較高的氮素利用效率。提高植株氮素運轉率有利于氮素利用效率的提高。而對于玉米磷素利用效率提高途徑前人研究較少。本研究結果表明，糯玉米不同品種各器官磷素轉移率及其對果穗或籽粒建成的貢獻率均存在顯著差異。糯玉米磷素總轉移率與鮮穗、鮮籽粒及成熟籽粒產量均呈極顯著正相關，與鮮籽粒及成熟籽粒磷素利用效率呈極顯著正相關，與鮮穗磷素利用效率呈顯著正相關，與鮮籽粒及成熟籽粒