節水灌溉水稻葉片的氣孔與非氣孔限制特征

0氣孔與非氣孔限制的原因通常，植物在水土不足（或威脅）條件下的宗教信仰減少有兩個原因。其中之一是氣體攝入的少，空氣量減少，無法滿足光合作用的要求。在s的幫助下，空氣的流動性限制非常重要。另一方面，隨著葉片溫度的增加，葉片綠色代謝活動降低，felimaten轉化酶的再生能力降低，葉片輪作能力降低，被稱為非空氣限制。胞間CO2濃度的變化是分析植物氣孔與非氣孔限制的基礎,作為光合過程中CO2的中介,一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導度的影響,另一方面又受葉片光合消耗的影響。為了揭示節水灌溉條件下的水稻葉片光合的氣孔與非氣孔限制特征,本文在分析胞間CO2濃度的動態變化規律及其影響因素的基礎上,探討了氣孔限制與非氣孔限制指標的變化情況,研究結果有助于進一步理解水分虧缺條件下植物葉片的氣孔調節規律,為葉片尺度的水分高效利用提供理論基礎。1土壤飽和含水率試區位于江西省余江縣境內(北緯28°15′,東經116°55′),為典型的中亞熱帶低丘崗地區。年平均溫度17.2~18.1℃,大于10℃積溫5627.6℃,無霜期262.1d,年均太陽輻射452.59kJ/cm2,年降水量1752.1mm。試驗區土壤類型為潴育性水稻土,屬沙壤土,0~10、10~20、20~30和30~40cm各層土壤飽和含水率(體積含水率)分別為51.8%、42.6%、33.9%和35.8%。試驗設2個處理,處理1為淺水灌溉(簡稱常灌),灌溉制度參照當地農民的大田灌水,除分蘗末期曬田和黃熟期不建立水層外,各生育階段保持淺水層;處理2采用控制灌溉(簡稱控灌),返青期田間保持5~25mm的水層,黃熟期自然落干,其他各生育期灌水后均不建立水層,土壤含水率上限為飽和含水率,各生育期土壤含水率下限分別取飽和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%。各處理設3次重復、共計6小區,小區面積為150m2,按順序排列。試驗水稻品種為晚秈923,2003年7月23日插秧,10月30日收割,本田生育期為100d。在無水層情況下,利用Mpkit快速便攜式測墑儀測定土壤含水率(θ)。選擇晴朗天氣條件,每2h在各處理選擇10個功能葉片、利用CI-301PS型便攜式光合測定系統(美國CID)測定各生育期全展功能葉片的胞間CO2濃度(Ci)、光合速率(P)、氣孔導度(C)以及外界CO2濃度(Ca)。氣孔限制值Ls按Ls=1-Ci/Ca計算(Ca為外界CO2濃度)。2結果與分析2.1學科間2c的濃度正在變化2.1.1溫度對水稻葉片胞間co和hp的影響選擇天氣晴朗的8月25日(平均溫度30.1℃,日照時數10.5h)和9月5日(平均溫度30.7℃,日照時數10.3h)為典型測量日,分析胞間CO2濃度的變化規律(圖1)。控灌和常灌水稻葉片胞間CO2濃度均呈v型的變化規律,最低值出現在溫度最高的12:00-14:00,與翁曉燕等針對盆栽水稻、李天來等針對大棚番茄的研究結果基本一致。8月25日控灌小區土壤含水率較高(為飽和含水率的95.6%),處理間水稻葉片胞間CO2濃度的變化規律差異不明顯,均隨外界CO2濃度的變化而變化。除在8:00和18:00處理間差異顯著外(p<0.05),其他時刻處理間均不存在顯著差異。9月5日控灌小區土壤含水率較低(為飽和含水率的67.8%),處理間差異有所增大,除12:00和18:00處理間差異不顯著外,其他時刻處理間差異均顯著(p<0.05)。8:00到10:00控灌水稻的葉片胞間CO2濃度高于常灌水稻的葉片胞間CO2濃度,12:00以后控灌水稻的葉片胞間CO2濃度多低于常灌水稻的葉片胞間CO2濃度。2.1.2第二、不同輻射速率對水稻氣孔導度與光合速率的影響水稻葉片胞間CO2濃度隨影響因素包括外界CO2濃度、氣孔導度以及光合速率的同步變化(如圖1)顯示,葉片胞間CO2濃度變化與外界CO2濃度變化具有明顯的同步性。而隨氣孔導度與光合速率的變化,在氣孔逐漸張開的上午與逐漸關閉的下午表現出不同的規律。上午氣孔逐漸張開,氣孔導度與光合速率逐漸增大,與此同時胞間CO2濃度逐漸減小,原因在于一方面外界CO2濃度逐漸減小,另一方面葉片光合速率的增加導致胞間CO2的消耗增加,胞間CO2濃度逐漸減小,在光合速率達到最大值的12:00-14:00,胞間CO2濃度達到最低值。下午輻射的降低導致光合速率的大幅降低,葉片光合消耗減小,與此同時外界CO2濃度逐漸增加,胞間CO2濃度也隨之增加。可見,水稻葉片胞間CO2濃度與外界CO2濃度的變化規律是基本一致的,而與光合速率的變化規律相反。這與胞間CO2作為中介既受外界CO2補給、又受葉片光合消耗影響是一致的,與姚素梅等的研究結果也是一致的。葉片氣孔導度與胞間CO2濃度變化規律相反,原因在于較高的氣孔導度對應于更高的光合速率,在這樣的時段葉片光合消耗超過了通過氣孔進入胞間的CO2。2.2光合速率對胞間co濃度的影響匯總生育中期10個測量日12:00和14:00的胞間CO2濃度數據(8月20日至10月15日)與光合速率之間的關系(圖2),可以發現光合速率與胞間CO2濃度之間的變化關系在不同時刻有所差異。12:00光合速率與胞間CO2濃度之間呈不顯著的正線性關系。而在14:00隨光合速率的增加,胞間CO2濃度呈現一定的減小趨勢,這與姚素梅等研究結果基本一致。表明光合對胞間CO2的消耗與氣孔對CO2的導度共同決定了胞間的CO2濃度。而14:00出現隨光合速率增加胞間CO2濃度降低,表明此時CO2進入胞間的速率小于此時強烈光合作用對CO2的消耗,出現了一定的氣孔限制。節水灌溉并沒有顯著改變胞間CO2濃度與光合速率之間的關系,外界CO2濃度與氣孔導度仍是影響胞間CO2濃度的主導因素,原因在于節水灌溉條件下土壤水分大都在70%的飽和含水率以上,土壤水分虧缺并不十分嚴重,未導致嚴重的氣孔限制增加和光合速率的顯著降低,這也是節水灌溉水稻節水高產的機理所在。3關于孔子限制與非孔子限制的討論1對水稻氣孔限制的影響氣孔限制值Ls被用來反映由于氣孔導度降低導致的對光合速率的限制作用。分析水稻葉片Ls的變化規律可以發現(圖3),Ls基本上呈現早晚較低、中午較高的變化規律,Ls隨光合速率與氣孔導度的增加而增加。表明氣孔限制是一個相對的概念,它是由氣孔對CO2導度與光合作用的需求所共同決定的。早晚氣孔導度較低,但光合的CO2消耗能力更低,表現為較低的氣孔限制。反之中午氣孔導度較高,但光合的CO2消耗能力更高,表現為較高的氣孔限制。處理間差異分析則顯示,控制灌溉水稻的Ls略高于常規灌溉,尤其在土壤水分較低的9月5日。然而聯系圖1中的水稻葉片光合速率日變化可以發現,在中午控制灌溉水稻氣孔限制高于對照處理時,其光合速率也同樣高于對照處理。表明氣孔限制值Ls計算過程中包含了光合消耗的部分,單純用氣孔限制值Ls來分析水稻葉片氣孔限制情況存在一定的缺陷。2控制灌溉水稻的ci/c值胞間CO2濃度與氣孔導度C的比值Ci/C則被用來反映非氣孔因素的限制情況。分析水稻葉片Ci/C的變化規律可以發現(圖3):Ci/C值與氣孔限制值Ls變化規律相反,在早晚較高、中午較低。原因在于早晚輻射過低,光合作用有關酶的活性無法得到發揮,表現為較強的非氣孔限制,而10:00-16:00時段內非氣孔限制變化比較平緩。處理間比較則顯示:土壤水分較高(飽和含水率的95.6%)的8月25日,控制灌溉水稻的Ci/C值高于對照處理。在土壤水分較低(飽和含水率的67.8%)的9月5日,控制灌溉水稻的Ci/C值反而略低于對照處理。表明67.8%的飽和含水率并沒有導致較高的非氣孔限制,聯系氣孔限制值的分析可以發現,水分虧缺條件下存在一定的氣孔限制,但并沒有導致光合速率的降低。4控制灌溉水土虧缺分析了節水控制灌溉條件下水稻葉片胞間CO2濃度的變化規律及其影響因素,并探討了氣孔限制與非氣孔限制情況,結果表明:1)水稻葉片胞間CO2濃度隨外界CO2濃度呈v型的日變化規律,在12:00-14:00達到最低值。非氣孔限制指標Ci/C與氣孔限制值Ls變化規律相反。2)節水灌溉下并未出現嚴重的水分虧缺,沒有改變胞間CO2與葉片光