嫁接對(duì)甜瓜果實(shí)生長(zhǎng)及糖代謝的影響

cuumismelol是世界上最具潛力的水果之一，而我國(guó)的南瓜產(chǎn)量保持在世界第一。為了提高甜瓜的產(chǎn)量和抗性,在甜瓜生產(chǎn)中常常采用嫁接栽培。有研究表明,甜瓜嫁接在植株抗性增強(qiáng)、產(chǎn)量提高的同時(shí),往往出現(xiàn)品質(zhì)下降的問題(許傳強(qiáng)等,2005;魏敏等,2006;趙依杰等,2012),嫁接降低了甜瓜果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖和總糖含量(魏敏等,2007),改變了甜瓜蔗糖積累模式(許傳強(qiáng)等,2006)。田曉彬等(2012)研究表明,嫁接一方面延遲了果實(shí)成熟,從而影響了果實(shí)品質(zhì)和香氣合成相關(guān)酶的活性,另一方面,嫁接從轉(zhuǎn)錄水平降低了香氣合成相關(guān)酶基因的表達(dá),最終影響了果實(shí)的香氣和品質(zhì)。齊紅巖等(2008)研究表明,嫁接降低了薄皮甜瓜果實(shí)中香氣物質(zhì)總量及特征酯類物質(zhì)的相對(duì)含量,在一定程度上使薄皮甜瓜果實(shí)中令人愉快的芳香物質(zhì)含量減少,使果實(shí)香氣變淡。然而,厚皮甜瓜與薄皮甜瓜的香味差異較大,且嫁接對(duì)不同的甜瓜品種的影響不完全一樣。因此,明確嫁接對(duì)甜瓜果實(shí)品質(zhì)影響的生理機(jī)制,對(duì)進(jìn)一步調(diào)控甜瓜果實(shí)品質(zhì)形成具有重要的意義。本試驗(yàn)研究了嫁接對(duì)厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育、可溶性糖含量及成熟果實(shí)中芳香物質(zhì)的影響,以期為甜瓜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1白籽南瓜材料供試接穗品種為厚皮甜瓜IVF117、薄皮甜瓜IVF09,由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所甜瓜課題組提供;白籽南瓜砧木京欣砧3號(hào)購自北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心。厚皮甜瓜IVF117,果實(shí)發(fā)育期40d左右,果實(shí)高圓形,果皮黃色,中心折光糖含量16%左右。薄皮甜瓜IVF09,果實(shí)發(fā)育期32d左右,果實(shí)梨形,果皮白色,中心折光糖含量12%左右。1.2苗木嫁接試驗(yàn)試驗(yàn)于2012年3~10月在本所科研基地蔬菜大棚內(nèi)進(jìn)行。對(duì)砧木和接穗的種子進(jìn)行催芽處理,種子露白時(shí)播種,砧木播種2d后播種接穗。待砧木子葉展平真葉顯露,接穗子葉展平時(shí),選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的砧木進(jìn)行嫁接,采用頂插接法。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理:自根厚皮甜瓜(CK1),自根薄皮甜瓜(CK2),南瓜砧木嫁接厚皮甜瓜(T1),南瓜砧木嫁接薄皮甜瓜(T2)。每處理90株,3次重復(fù)。采用單干整枝,主干8節(jié)以上留瓜,薄皮甜瓜單株留瓜2個(gè),厚皮甜瓜單株留瓜1個(gè)。開花授粉后,薄皮甜瓜每8d取樣1次,厚皮甜瓜每10d取樣1次。1.3可溶性糖含量分析采用直尺測(cè)量瓜蒂到瓜臍的長(zhǎng)度為縱徑、果實(shí)中間位置的寬度為橫徑,臺(tái)秤稱量單個(gè)瓜鮮質(zhì)量。參照李仁勇等(2009)的方法,采用ICS-3000型離子色譜儀(美國(guó)Dionex公司)測(cè)定果實(shí)中葡萄糖、果糖、蔗糖、棉子糖、水蘇糖含量。將各個(gè)取樣時(shí)期果實(shí)中5種糖含量相加即為總可溶性糖含量。每處理隨機(jī)選取成熟果實(shí)3個(gè),取中部果肉榨成勻漿。利用島津(SHIMADZU)GCMS-2010plus氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(日本,Shimadzu)進(jìn)行GC-MS分析。經(jīng)NIST08和Wiley9標(biāo)準(zhǔn)譜庫聯(lián)機(jī)檢索、并與標(biāo)準(zhǔn)圖譜對(duì)照,得到定性結(jié)果。通過積分得到各化合物峰面積,參考Kemp等(1972)和Maarse等(1989)的方法確定特征香氣成分。采用DPSv7.05軟件進(jìn)行差異顯著性分析,采用MicrosoftOfficeExcel軟件作圖。2結(jié)果與分析2.1繼承優(yōu)勢(shì)：厚皮甘薯和薄皮甘薯果實(shí)的發(fā)育2.2不同果實(shí)發(fā)育的甜瓜可溶性總糖含量在甜瓜果實(shí)發(fā)育過程中,2個(gè)甜瓜品種果實(shí)中的葡萄糖、果糖的含量均隨著果實(shí)的發(fā)育呈逐漸上升的趨勢(shì)。授粉后40d,厚皮甜瓜自根苗果實(shí)中的葡萄糖和果糖的含量分別為19.02、18.33mg·g-1(FW),嫁接苗果實(shí)中的葡萄糖和果糖的含量分別為18.82、17.01mg·g-1(FW)。蔗糖含量在果實(shí)發(fā)育后期迅速增加,授粉后40d,自根苗和嫁接苗中的蔗糖含量分別為70.82、68.65mg·g-1(FW),占可溶性總糖含量的65.84%、65.29%。隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育,嫁接厚皮甜瓜果實(shí)中可溶性總糖的含量略有下降(圖2-A)。薄皮甜瓜果實(shí)中的葡萄糖、果糖和蔗糖的含量顯著低于厚皮甜瓜。授粉后32d,薄皮甜瓜自根苗果實(shí)中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性總糖的含量分別為15.09、9.62、34.68、59.49mg·g-1(FW),嫁接苗果實(shí)中的葡萄糖、果糖、蔗糖和可溶性總糖的含量分別為11.49、8.15、31.51、51.24mg·g-1(FW),嫁接顯著降低了薄皮甜瓜果實(shí)中可溶性總糖的含量(圖2-B)。甜瓜是棉子糖運(yùn)轉(zhuǎn)型植物,但是甜瓜果實(shí)中的棉子糖和水蘇糖含量很低。厚皮甜瓜自根苗果實(shí)成熟時(shí),棉子糖和水蘇糖的含量?jī)H為0.01mg·g-1(FW);而薄皮甜瓜自根苗果實(shí)成熟時(shí),幾乎檢測(cè)不到棉子糖,水蘇糖含量也僅為0.103mg·g-1(FW)。2.3不同種類甜味劑的芳香物質(zhì)通過GC-MS分別在CK1、T1、CK2、T2中檢測(cè)出26、19、46、44種芳香物質(zhì),各占其峰面積的45.32%、40.23%、80.81%、56.43%。厚皮甜瓜中含量較高的酯類物質(zhì)17種,醇類物質(zhì)5種,酮類物質(zhì)1種,醛類物質(zhì)6種,其他芳香物質(zhì)4種(表1)。薄皮甜瓜中檢測(cè)出酯類物質(zhì)39種,醇類物質(zhì)6種,酮類物質(zhì)4種,醛類物質(zhì)4種,其他芳香物質(zhì)17種(表2)。薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類及總相對(duì)含量都顯著高于厚皮甜瓜。厚皮甜瓜自根苗成熟果實(shí)中的主要芳香物質(zhì):(Z)-3-壬烯-1-醇、1,9-壬二烯醇、(Z)-6-壬烯醛的相對(duì)含量分別為12.05%、5.48%、10.56%(表1)。薄皮甜瓜自根苗成熟果實(shí)中的主要芳香物質(zhì):乙酸乙酯、乙酸異丁酯、乙酸丁酯、乙酸己酯、丁酸乙酯、巰基丙酸異辛酯的相對(duì)含量分別為38.07%、4.48%、6.52%、5.20%、3.50%、7.33%(表2)。嫁接明顯改變了厚皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類。在T1中檢測(cè)到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-(1-甲基-2-硝基乙基)-2,2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3,4-壬二烯醛、癸烷等7種特異性物質(zhì),占總成分的6.35%。缺失了CK1中的14種物質(zhì):乙酸辛酯、十一烷酸甲酯、棕櫚酸甲酯、1,2-苯二酸二丁酯、十二烷酸甲酯、庚酸甲酯、11,14,17-十二碳三烯酸甲酯、5,6-二氫豆甾醇乙酸酯、2-乙基己醇、癸醇、(Z,Z)-3,6-壬二烯醛、十一醛、(Z)-6-壬烯醛、十一碳烯,占總成分的15.75%(表1)。嫁接顯著降低了薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)含量。CK2中最主要的香氣物質(zhì)乙酸乙酯占總成分的38.07%,而T2中乙酸乙酯僅占總成分的14.63%(表2)?？梢?嫁接厚皮甜瓜芳香物質(zhì)成分改變,嫁接薄皮甜瓜主要芳香物質(zhì)的含量顯著降低是導(dǎo)致嫁接后厚皮甜瓜異香產(chǎn)生、薄皮甜瓜香氣變淡的原因。3不同品種對(duì)薄皮甜瓜果實(shí)品質(zhì)的影響嫁接對(duì)甜瓜果實(shí)生長(zhǎng)影響顯著。許傳強(qiáng)等(2005)研究表明,嫁接能夠促進(jìn)網(wǎng)紋甜瓜果實(shí)橫徑、縱徑的增大,加快果實(shí)膨大速度,果實(shí)中果肉厚度增加。本試驗(yàn)結(jié)果與前人相似,這可能是因?yàn)榧藿雍竽瞎险枘镜母等〈颂鸸系母?改變了甜瓜植株的吸收水分和養(yǎng)分的能力,導(dǎo)致果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)生變化。在其他作物上的研究也表明,嫁接可使黃瓜(Zhong&Bie,2007;張宇等,2011)、番茄(袁亭亭等,2011;金嘉豐等,2013)、茄子(趙青春等,1997)果實(shí)產(chǎn)量顯著提高。葫蘆科作物光合產(chǎn)物是以棉子糖和水蘇糖的形式運(yùn)輸,但最終運(yùn)到果實(shí)的糖分仍是蔗糖(Gross&Pharr,1982)。本試驗(yàn)甜瓜果實(shí)中棉子糖和水蘇糖的含量非常低。在果實(shí)發(fā)育早期果糖和葡萄糖的含量稍高,到成熟期稍有下降或維持不變;蔗糖含量則相反,發(fā)育早期含量很低,中后期急劇增加(湯謐,2010)。焦自高等(2000)、劉慧英等(2004)、高玉英等(2002)、高梅秀等(2001)對(duì)嫁接黃瓜、西瓜、番茄、茄子的研究結(jié)果表明:嫁接后作物的抗病性和增產(chǎn)效果明顯,但果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)、可溶性固形物、VC含量均有所下降。張繼海和葛志東(2002)研究表明薄皮甜瓜通過嫁接栽培可明顯增強(qiáng)植株生長(zhǎng)勢(shì),提高產(chǎn)量和抗病性,但降低了果實(shí)的總糖含量。本試驗(yàn)結(jié)果表明:嫁接厚皮甜瓜成熟果實(shí)中可溶性總糖含量略有下降,嫁接顯著降低了薄皮甜瓜果實(shí)發(fā)育過程中葡萄糖、果糖含量,降低了成熟果實(shí)中可溶性總糖含量,對(duì)薄皮甜瓜的影響大于厚皮甜瓜。甜瓜不同品種之間風(fēng)味差異較大(唐貴敏等,2007;徐曉飛等,2012),如CantaloupeCharentais甜瓜香氣濃郁,而C.melovar.reticulatesNaud甜瓜香氣較淡(Aubert&Bourger,2004)。即使同一品種甜瓜,其芳香物質(zhì)形成也受很多因素影響,如果實(shí)成熟期,所有酯類物質(zhì)從甜瓜授粉至成熟期不斷增加,完熟期又開始下降(Senesietal.,2002)。嫁接影響果實(shí)中香氣物質(zhì)早有報(bào)道,對(duì)蘋果的研究表明(牛自勉等,1996),矮化砧顯著提高蘋果中乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量,降低果肉中乙醇的含量,而砧木14-58則明顯降低乙酸乙酯的含量。齊紅巖等(2010)通過定量分析,得出玉美人甜瓜嫁接后,提高了果皮和果肉中乙酸乙酯含量,降低了乙酸己酯和乙酸苯甲酯含量;提高了果皮中乙酸-2-甲基-1-丁酯含量,但降低了其在果肉中的含量。在本試驗(yàn)中共檢測(cè)到芳香物質(zhì)90種,而2個(gè)品種成熟果實(shí)中芳香物質(zhì)成分均少于47種,說明不同品種間芳香物質(zhì)種類的交叉很少,每個(gè)品種均有其區(qū)別于其他品種的芳香物質(zhì)。試驗(yàn)中薄皮甜瓜芳香物質(zhì)種類較多,酯類是最主要的芳香物質(zhì),其中乙酸乙酯相對(duì)含量達(dá)38.07%;厚皮甜瓜中(Z)-3-壬烯-1-醇和(Z)-6-壬烯醛的相對(duì)含量分別達(dá)12.05%和10.56%。嫁接后厚皮甜瓜和薄皮甜瓜中芳香物質(zhì)的種類均發(fā)生變化。嫁接厚皮甜瓜檢測(cè)到了L-丙氨酸乙酯、4-丁基-2-(1-甲基-2-硝基乙基)-2,2-二甲基-2-甲酯、橙花基丙酮、壬醛、苯甲醛、3,4-壬二烯醛、癸烷等7種特異性物質(zhì),表明嫁接厚皮甜瓜有異香產(chǎn)生。嫁接薄皮甜瓜中總的芳香物質(zhì)相對(duì)含量降低了24.38個(gè)百分點(diǎn),其中主要酯類乙酸乙酯的相對(duì)含量降低了23.44個(gè)百分點(diǎn),乙酸己酯的相對(duì)含量降低了5.08個(gè)百分點(diǎn)。乙酸乙酯有令人愉快的水果氣味(Wyllie&Leach,1992),乙酸己酯有類似菠蘿的果實(shí)香與酒香,所以在一定程度上嫁接使薄皮甜瓜果實(shí)中令人愉快的芳香物質(zhì)含量減少,使果實(shí)香氣變淡。嫁接可能影響了有機(jī)酸、醛、酮、醇類和酯類的轉(zhuǎn)化,從而導(dǎo)致醇類和醛類物質(zhì)發(fā)生變化,有關(guān)嫁接影響果實(shí)香氣種類和含量的原因,還需進(jìn)一步研究。綜上所述,南瓜砧木嫁接能夠促進(jìn)厚皮甜瓜和薄皮甜瓜果實(shí)膨大,增加成熟果實(shí)單瓜質(zhì)量和果肉厚,但卻降低了果實(shí)中的葡萄糖、果糖、蔗糖以及總