我國茶園中的蛛生態研究

茶樹（l.）o.kuntze）可以為蜘蛛提供一個郁郁蔥蔥、與世隔絕的棲息地，并為尋求穩定的小氣候提供穩定的環境。我國茶園中蜘蛛種類十分豐富,已發現并鑒定的有27科290種,占茶園捕食性天敵總量的80%~90%,是制約茶園害蟲種群的重要天敵類群,對茶尺蠖(EctropisobliquaProut)、茶蚜(ToxopteraaurantiiBoyer)、假眼小綠葉蟬(EmpoascavitisG?the)和黑刺粉虱(AleurocanthusspiniferusQuaintance)等主要害蟲起著顯著而重要的控制作用,它具有種類多、數量大、生態分布廣、居留較穩定、捕食能力和抗逆能力強等優點,這為以蛛治蟲提供了良好基礎。國外蜘蛛生態學研究側重其捕食特性和在此基礎上延伸出來的行為、捕食模型和群落等方向,我國則與生產實踐密切結合,側重于農林蜘蛛的生物防治功能。生物防治是實現茶產業可持續發展的重要途徑,捕食性蜘蛛作為茶園優勢天敵類群是近年來研究的熱點。茶園蜘蛛生態學研究是與茶園以蛛治蟲的研究相應發展的,近年來主要開展了以下幾方面的研究。1茶園蜘蛛群的動態和群落多樣性1.1數學模型的構建因茶園的海拔高度、氣候條件、栽培管理模式和茶園生物多樣性均能影響茶園的害蟲及蜘蛛種群動態和蜘蛛群落多樣性,所以各產茶區的蜘蛛種群結構和數量變動千差萬別,而蜘蛛的活動和捕食具有明顯的季節性。現有研究已明確了茶園害蟲與蜘蛛的種群動態和時空格局,并構建了相應的數學模型。以廣東英德茶區為例,2月下旬較活躍的是跳蛛科(Saltieidae)蜘蛛;3月草間小黑蛛(ErigonidiumgraminicolumSundevall)數量開始上升,4~5月進入高峰,6月數量有所下降,8~9月為全年數量最多的季節,11月后數量回落;條紋蠅虎(PlexippussetipesKarsch)則在7~11月間數量較多,4月管巢蛛(Clubionasp.)的數量較多。蜘蛛的發生消長與假眼小綠葉蟬的總發生量和年內消長存在著相互依存和制約關系,葉蟬于3月蟲口數量開始上升,至4月份進入第1個高峰期,而隨著葉蟬數量上升,蜘蛛數量也迅速上升,蜘蛛數量上升后,葉蟬數量下降,蜘蛛對假眼小綠葉蟬在時間和空間上的跟隨關系密切,形成明顯的跟隨現象,這說明蜘蛛能有效地控制害蟲種群。1.2不同種類植物群落不同地域的蜘蛛群落其種類結構和優勢種具有明顯差異。例如浙江水牛塘等多個茶園共有20科98種蜘蛛,群落中的優勢種為八斑球腹蛛(TheridonnoctomacutatumBoesetStr)、草間小黑蛛和迷宮漏斗蛛[Agelenalabyrinthica(Clerck)]等。湖南高橋茶園共有13科79種蜘蛛,群落中的優勢種有白斑獵蛛[Evarchaalbaria(L.Koch)]、花腹紐蛛(TelamoniabifurcilineaBoesetStr)、粽管巢蛛(ClubionajaponicolaBoesetStr)和褶管巢蛛(ClubionaCorrugataBoesetStr)等。江西贛北茶園共有17科82種蜘蛛,群落中的優勢種為異角丘腹蛛(Episinusvariacorneussp.nov.),蜘蛛群落的多樣性和均勻度以4月和8月較高。福建福安等多個茶園共有13科54種蜘蛛,群落中的優勢種為斜紋貓蛛(OxyopessertatusL.Koch)、八斑球腹蛛、草間小黑蛛和三突花蛛[Misumenopstricuspidatus(Fabricius)]等。廣東英德茶區共有15科83種蜘蛛,群落中的優勢種為草間小黑蛛、警戒蠅豹(JotusmunitusBoesetStr)、條紋蠅虎、粽管巢蛛和白斑獵蛛等。山東茶園共有10科28種,群落中的優勢種為中國地蛛(AtypussinensisSchenlce)、園蛛(A.LugubrisWalckenear)和三突花蛛等。但這方面的研究還很有限,需要各產茶區全面開展蜘蛛種類普查工作。1.3間作茶園生物多樣性增加蜘蛛群落多樣性隨著人為干擾程度增加有減少的趨勢,在茶園中種植不同種類的作物,施行不同的管理方式均會影響蜘蛛群落的多樣性。純茶園、有機茶園和間作茶園中蜘蛛群落結構和數量有明顯差異。純茶園植物種類單一,管理粗放,蜘蛛種類和數量最少;有機茶園禁用化學農藥,多為茂密的林木所環繞,植物相對豐富,蜘蛛種類和個體數量也較多;間作茶園物種數增多、生物多樣性指數增大,蜘蛛種類顯著多于純茶園,例如在茶園中種植紫花苜蓿(MedicagosativaL.)后,捕食性蜘蛛的數量明顯增加;在茶樹-板栗(CastaneamollissimaBlume)、茶樹-日本甜柿(DiospyroskakiThunb.)和茶樹-桃樹(AmygdaluspersicaL.)的間作茶園中,蜘蛛的種類和個體數量均多于純茶園,假眼小綠葉蟬的個體數量少于純茶園,說明間作有助于改善茶園生態環境,增加茶園生態系統異質性,顯著提高天敵蜘蛛種類和個體數量,從而可以有效地控制假眼小綠葉蟬的發生與為害,其機理可依據化學生態學原理和“推—拉”策略(push-pullstrategy)加以研究闡明。此外,蜘蛛對農藥特別是殺蟲劑有較高的敏感性,農藥可以直接毒死蜘蛛,也會對蜘蛛的生理生化、生長發育、行為活動等其他方面產生傷害或影響。一般農藥的田間使用劑量不會引起蜘蛛很高的死亡率,但卻影響結網型蜘蛛的正常結網、引起游獵型蜘蛛活動不協調、迫使蜘蛛改變活動范圍,從而引起蜘蛛群落的變化等。2宿主的生物學習性我國學者研究的生態因素涉及溫度、光照和水分等非生物因素,溫度是氣候條件中對蜘蛛影響最大的因素。溫度能直接影響蜘蛛的代謝速率,從而影響蜘蛛的生長發育、繁殖速率及其生命活力,包括胚胎期、幼蛛的蛻皮、抗逆能力、歷期和存活率、雌蛛產卵和成蛛壽命等生物學習性。蜘蛛如果長期生活在黑暗無光、食物匱乏,以及缺乏溫度和光周期的季節調節等特殊環境,會出現一些地表蜘蛛類群中所不具備的適應性特征,如缺乏體色素、眼退化甚至無眼、附肢延長、全身生有很多具較敏銳觸覺和嗅覺功能的感覺毛、繁殖無季節性、耗氧量降低而新陳代謝緩慢等。蜘蛛在無食物狀態下活得比昆蟲時間長。水在蜘蛛生命活動中具有非常重要的作用,在供水條件下,蜘蛛壽命可成倍增加,如果斷食斷水,蜘蛛的平均壽命顯著縮短,一般在地面活動或靠水邊活動的蜘蛛耐饑、耐水能力較差,而結網蜘蛛的抗逆能力較強。3茶園病蟲草害防治技術蜘蛛是我國茶園生態系統中節肢動物的重要組成部分,在茶園無公害防治技術體系中具有越來越重要的作用和地位,其食性廣泛,各種蜘蛛可捕食多種害蟲的多種蟲態,影響蜘蛛捕食行為的因素包括非生物因素和生物因素。3.1溫度和光照對宿主宿主的食性影響非生物因素對蜘蛛的捕食行為有明顯影響,例如,在一定溫度范圍內,鞍形花蟹蛛(XysticusephippiatusSimon)和斜紋貓蛛等的捕食量隨著溫度升高而增加。光照也會影響蜘蛛的捕食行為,例如草間小黑蛛的雌、雄蛛對強光都有強烈的正趨性,并能利用光亮區的獵物較多這一線索趨向于光亮區。蛛網絲反射的光量也可以影響蜘蛛的捕食,紫外光的反射可以吸引昆蟲,而可見光的反射增加了蛛網的可見度,使昆蟲得以覺察而避開蛛網。3.2種內干擾反應蜘蛛是捕食模型研究很好的模式生物,在實驗室條件下蜘蛛的捕食功能反應均屬于HollingⅡ型(表1),而且有較強的種內干擾反應,隨著捕食者密度的增大,其捕食率相應降低,獵物密度和蜘蛛密度相互干擾會降低蜘蛛的尋找效應。不過因室內實驗所用容器多為小型密閉系統,同種個體間常有爭斗行為和噬食同類的傾向,與茶園生態環境有較大差異,所以只能在一定程度上模擬茶園蜘蛛對害蟲的控制作用。4化學信息互通方面化學生態學是研究生物間化學通訊聯系及其機制,這門學科的研究內容包括昆蟲信息素、昆蟲和植物的關系、寄主-害蟲、寄主-天敵間的營養關系,植物誘導抗性以及生物類群之內或之間的化學信息聯系。雖然蜘蛛具有高度敏感的視覺、觸覺和聽覺,但它在尋找獵物、逃避捕食者、尋找和定位配偶及求偶等活動時,仍在很大程度上依賴化學信息。化學通訊也是蜘蛛種內和種間信息交流的重要方式,它能依靠特殊的化感器感識化學信息。茶園蜘蛛的行為生態學逐漸從傳統的捕食行為,拓展到應用化學生態學原理研究“茶樹-害蟲-蜘蛛”的互作機制,但是有關蜘蛛化學生態學的研究廣度和深度遠落后于昆蟲。因此,多角度、深層次地研究蜘蛛的化學通訊將有助于保護農林生態系統中蜘蛛類群,也有助于利用蜘蛛可持續地調控農林害蟲。4.1種間通訊和種間分化蜘蛛種內化學通訊尚局限于蜘蛛性信息素的生物學功能測定,對蜘蛛性信息素的化學結構、釋放腺體和嗅覺感受器,社會性蜘蛛的種內通訊、蜘蛛與天敵和獵物種群的種間通訊尚沒有深入研究。信息素通訊對某些蜘蛛的生殖行為有極其重要的調節作用,通過種間特有的信息素保證種間生殖隔離,信息素的分化可能是蜘蛛物種分化與物種形成的機制之一。茶園蜘蛛信息素的研究尚未見報道,蜘蛛信息素的研究多見于國外文獻報道,如某些蜘蛛能通過化學擬態模擬并釋放其獵物的信息素來吸引雄性獵物,或者避開獵物的防衛等。4.2茶枝揮發物的誘導茶樹在生長過程中會穩定地向周圍釋放出揮發性化合物,這些揮發物能調節蜘蛛的獵食行為。例如,利用啞鈴型觀察室研究鞍形花蟹蛛雌蛛和雄蛛對不同味源斑塊的初次選擇及出入總頻次無顯著區別,但在茶尺蠖幼蟲為害葉片斑塊和機械損傷葉片斑塊的停留時間明顯延長,說明鞍形花蟹蛛的搜尋獵物行為受到茶樹揮發物的影響;利用Y型嗅覺儀測試白斑獵蛛對假眼小綠葉蟬誘導的茶枝揮發物具有顯著趨向性;而利用啞鈴型觀察室研究發現白斑獵蛛其雌蛛和雄蛛在初次選擇斑塊時沒有偏向于假眼小綠葉蟬為害的茶樹葉片斑塊和機械損傷斑塊,白斑獵蛛初次覓食斑塊所依賴的信息可能不僅是茶樹揮發物的信息。二者結果不同可能是緣于研究方法不同,Y型嗅覺儀的氣流是快速定向流動的,而啞鈴型觀察室的氣流是緩慢擴散的;蜘蛛在Y型嗅覺儀中只依靠味源信息,而在啞鈴型觀察室中還能利用視覺信息。此外,其他植物的揮發物也能在田間誘捕到蜘蛛。例如以(E)-2-octenal和(E)-2-decenal作引誘劑,可誘捕到上百頭雄性蟹蛛Xysticussp.,而以(E)-2-hexenal作引誘劑僅誘捕到1頭雄性和3頭雌性蟹蛛,這些物質可能與蜘蛛性信息素產生協同作用;在空曠的棉田中以(Z)-3-hexenylacetate和MeSA等配制的引誘劑可誘捕到草間小黑蛛。這些研究表明,蟲害誘導的植物揮發物能影響蜘蛛的獵食行為,可為蜘蛛提供容易獲得的嗅覺信息,而且這些揮發物包含著獵物的數量和種類等信息,蜘蛛依據植物揮發物尋找捕食斑塊能提高其捕食效率。5合理利用茶園蛛群在短期內,茶園中的化學防治不可能被完全摒棄,開展病蟲害的生物防治和生態調控技術來降低茶葉農藥殘留是茶產業健康和可持續發展的必經之路,研發和使用無毒、無污染和環境友好的生物農藥是大勢所趨。蜘蛛化學生態學從植物-害蟲-蜘蛛三級營養關系的角度出發,不僅可以從理論上探討三者協同進化的模式,還可以在實踐上為茶樹害蟲綜合治理開辟新途徑。為了有效開發和合理利用茶園蜘