大青溝不同年齡樟子松人工林土壤磷素及酸性磷酸單酯酶活性的變化

1土壤養(yǎng)分資源利用的規(guī)律樟腦松是抗旱、抗旱性強(qiáng)、抗旱性好、是我國“三北”地區(qū)優(yōu)良的生態(tài)樹種，在遏制土地沙漠和保護(hù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)方面發(fā)揮著重要作用。如何對樟子松的可持續(xù)管理進(jìn)行管理一直是人們關(guān)注的問題。在此之前，許多研究都是分析種子的生長狀況與一些生態(tài)因素之間的簡單相關(guān)性的。從水和養(yǎng)分循環(huán)等重要生態(tài)過程的角度來看，討論了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康。對于土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的研究有限氮素養(yǎng)分。土壤養(yǎng)分的有效性對維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起著非常重要的作用。作為土壤中最難溶解和移動的養(yǎng)分因子，磷是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)，特別是干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和重要生態(tài)過程中的有限養(yǎng)分因子。沙樟開人工林的土壤磷庫及其有效性很小，隨著林齡的增加，磷庫逐漸減小。結(jié)果表明，樟子松具有一定的磷素使用機(jī)制，以維持自身的磷素需求。土壤中磷的轉(zhuǎn)化包括有機(jī)磷的礦化與生物固定、無機(jī)磷的吸附與解吸附和無機(jī)磷的沉淀與溶解3個過程.由于對養(yǎng)分的需求和利用方式不同,不同植物可通過調(diào)節(jié)凋落物的質(zhì)量和數(shù)量、根系形態(tài)、分泌物等途徑來改變土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化.植物根系對土壤中磷素的活化方式可歸納為3種:1)通過分泌H+/HCO3-和有機(jī)酸改變土壤pH值,促進(jìn)無機(jī)磷的溶解;2)增加磷酸酶的分泌,促進(jìn)有機(jī)磷的礦化;3)增加根系光合產(chǎn)物的分泌,增強(qiáng)與土壤微生物的聯(lián)系,即形成菌根增強(qiáng)對磷素的吸收.植物對土壤理化性質(zhì)的影響是從根際開始的.根際一般指距細(xì)根表面2mm以內(nèi)的土壤環(huán)境,是受根系活動影響最直接,植物、土壤和微生物關(guān)系最復(fù)雜的區(qū)域.研究表明,根系及根際微生物的活動導(dǎo)致根際土壤中的生物、理化性質(zhì)與非根際土壤有很大的差異,而且根際效應(yīng)的強(qiáng)度因林齡而異.本研究旨在通過對不同年齡樟子松人工林根際和非根際土壤中不同形態(tài)磷素含量和磷酸酶活性的比較,探討干旱、寒冷的氣候條件下沙地樟子松根系的磷素活化機(jī)制,為樟子松人工林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù).2研究領(lǐng)域和方法2.1林分和土壤基本性質(zhì)研究區(qū)位于我國科爾沁沙地東南部的大青溝國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(42°45′～42°48′N,122°13′～122°15′E),屬于溫帶半干旱、半濕潤氣候過渡區(qū).該地區(qū)海拔約239m,年均降雨量450mm,70%的降雨集中在7～9月,年均氣溫6℃,土壤為發(fā)育初期的風(fēng)沙土.林分和土壤基本性質(zhì)見表1.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1樣地的土壤采集在保護(hù)區(qū)內(nèi)選取立地條件基本一致的15、22和30年生樟子松人工林,分別在各年齡的人工林中選取面積為15m×15m的樣地5塊,所有樣地位于2km2范圍內(nèi).樟子松人工林下植被組成主要為狗尾草(Setariaviridis)、益母草(Leonurussibiricus)、胡枝子(Lespedezabicolor)和抱莖苦買菜(Ixerissonchifolia)等.由于樟子松的細(xì)根主要分布在5～20cm土層,于2004年4月底在每個樣地中取5～20cm土層的根際和非根際土壤.非根際土壤取樣在離樹干50cm外進(jìn)行,用內(nèi)徑6cm的土鉆在每個樣地隨機(jī)取15個點(diǎn)混合成1個樣品.根際土壤收集采用抖落法,輕輕抖落后仍粘附在<2mm細(xì)根上的土壤為根際土.每個樣地取3株樹木的根際土混合成1個樣品.新鮮土壤樣品過10目篩后,分成3部分:一部分4℃貯存,用于微生物磷(MP)和酸性磷酸單酯酶(AP)活性的測定;一部分風(fēng)干后,用于pH值、活性有機(jī)磷(LPo)和活性無機(jī)磷(LPi)的測定;另一部分風(fēng)干后過100目篩,用于有機(jī)碳、全氮、全鉀、全磷(TP)、總有機(jī)磷(TPo)和無機(jī)磷分級的測定.2.2.2銻活性的測定土壤pH值用2.5∶1的水土比測定;有機(jī)質(zhì)用油浴加熱-重鉻酸鉀容量法測定;全氮用開氏法測定;全鉀用HF-HClO4消煮,火焰光度計測定;全磷用H2SO4-HClO4消煮,鉬銻抗比色法測定;總有機(jī)磷和總無機(jī)磷用Saunders-Williams干燒法測定;總無機(jī)磷為全磷和總有機(jī)磷之差;微生物磷用氯仿熏蒸后NaHCO3浸提(NaHCO3,pH=8.5),轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.4;酸性磷酸單酯酶活性(pH=6.5)用對硝基苯磷酸鹽法測定,活性無機(jī)磷和活性有機(jī)磷用0.5mol·L-1NaHCO3浸提法;無機(jī)磷分級用改進(jìn)的Chang-Jackson方法,分別用0.5mol·L-1的NH4F提取Al-P,0.1mol·L-1的NaOH提取Fe-P,0.5mol·L-1H2SO4提取Ca-P.2.3處理數(shù)據(jù)利用SPSS11.5進(jìn)行單因素和多因素方差分析,如果差異顯著(P<0.05),進(jìn)一步采用最小極差法(LSD)進(jìn)行多重比較.3結(jié)果與分析3.1不同林齡樟子松林下有機(jī)碳、全氮含量由表1可以看出,3個年齡樟子松人工林中的根際土壤pH值均顯著低于非根際土;根際有機(jī)碳含量均高于非根際土,但在15年生林中差異不顯著.根際土壤全氮含量在各年齡樟子松林中均顯著低于非根際土,全鉀在根際和非根際土壤中無差異.根際和非根際土中pH值和全氮均隨林齡的增加逐漸降低,有機(jī)碳和全鉀在不同林齡林分間無顯著差異.3.2林分中磷素含量的變化樟子松根際土壤中酸性磷酸單酯酶活性在各樣地中均極顯著高于非根際土,在15、22和30年生林分中根際分別為非根際的2.4、1.7和1.3倍.根際土壤AP活性在各林齡林分間無顯著差異,非根際土AP活性隨林齡增加逐漸升高,但僅15和30年生林分間差異顯著(圖1a).土壤有機(jī)質(zhì)的C/P為103.1～243.2,而且在各樣地中,根際土均高于非根際土,但二者間差異在15年生林分中不顯著(圖1b).根際土C/P隨林齡增加顯著升高,非根際土C/P在15和22年生林分間無顯著差異,但在30年生林分中顯著升高.各林分中MP、Al-P、Fe-P、LPt、LPi和LPo含量及MP/TP、LPt/TP、LPo/TPo比值在根際均有所增加,但僅在30年生林分中達(dá)到顯著水平(圖2a、圖3).無機(jī)磷主要以Ca-P的形式存在,根際土壤中Ca-P含量在各樣地中均略低于非根際土,但各林分Ca-P及TP、TPi在根際土與非根際土間均無顯著差異.在22年生林分中根際土TPo顯著低于非根際土,但在15和30年生林分中差異不顯著,根際土TPo/TP在30年生林分中顯著低于非根際土,在其它兩林分中則無顯著差異(圖2b).根際土微生物磷含量在15和22年生林分間無顯著差異,但在30年生林分中顯著增加;非根際土中微生物磷在15和30年生林分中顯著高于22年生林分.根際土中LPi含量在22和30年生林分間無差異,但均顯著高于15年生林分;非根際土中LPi在15和30年生林分間無差異,但均低于22年生林分.其它磷素含量隨林齡的變化趨勢在根際和非根際土中基本一致.隨著林齡的增加.TP、TPo和TPo/TP有逐漸降低的趨勢,LPt、LPo及LPt/TP、LPo/TPo則逐漸升高,但所有變量在15和22年生林分間無顯著差異.TPi,Ca-P和Fe-P在各林齡中無顯著差異,但Ca-P有逐漸降低的趨勢;Al-P在15和22年生林分中顯著低于30年生林分.由此可見,樟子松的根系活動導(dǎo)致根際活性磷的富集.根際效應(yīng)對土壤微生物磷和酸性磷酸單酯酶的影響最強(qiáng),對活性磷和有機(jī)磷的影響次之,對全磷和無機(jī)磷的影響最小.除根際效應(yīng)對磷酸單酯酶活性的影響隨林齡增加逐漸降低外,根際效應(yīng)對其他指標(biāo)的影響隨著林齡增加逐漸增強(qiáng).隨著林齡的增加,土壤全磷及有機(jī)磷庫逐漸減少,而活性磷庫逐漸升高.4討論4.1有機(jī)磷的形態(tài)結(jié)構(gòu)和礦化土壤全磷代表土壤長期的供磷潛力,而速效磷(土壤中生物可利用的磷)則代表著土壤短期的供磷能力.在本研究中,速效磷用NaHCO3浸提的活性無機(jī)磷(LPi)表示,包括土壤溶液中的磷酸根離子和吸附在Fe、Al氧化物表面的易解吸的磷酸鹽;而NaHCO3浸提的活性有機(jī)磷(LPo)的主要成分是吸附在土壤顆粒或有機(jī)質(zhì)表面的易礦化的磷酸單酯等,是有機(jī)磷中最活躍的部分,大多來源于微生物體磷.在樟子松人工林中,NaHCO3浸提的活性有機(jī)磷占總活性磷量的57.5%～83.9%,而且根際土中活性有機(jī)磷含量與其占總有機(jī)磷的比例均高于非根際土(圖3b、3d),表明樟子松的根系活動提高了土壤中有機(jī)磷的活性.在森林生態(tài)系統(tǒng)中,有機(jī)磷在表層土壤中可占土壤全磷的50%以上,作為速效磷的重要源和庫,對速效磷的供應(yīng)起重要調(diào)節(jié)作用.因此,近年來對森林土壤有機(jī)磷形態(tài)結(jié)構(gòu)和礦化的研究越來越受到重視.有機(jī)磷的礦化依賴于微生物活動和磷酸酶的調(diào)節(jié).磷酸酶是由植物根系和土壤微生物分泌的一種誘導(dǎo)酶,低磷脅迫能促進(jìn)磷酸酶的分泌.因此,微生物活動和磷酸酶活性被認(rèn)為是有機(jī)磷礦化和低磷脅迫的重要指標(biāo).在本研究中,沙地樟子松人工林中土壤有機(jī)磷占全磷的38.4%～59.4%,明顯高于干旱區(qū)草地和荒漠生態(tài)系統(tǒng).與非根際土相比,根際土中高的磷酸單酯酶活性和有機(jī)質(zhì)的C/P(圖1)、較強(qiáng)的微生物活動、低的TPo/TP都表明樟子松的根系能促進(jìn)土壤微生物活動,同時可能受低磷脅迫分泌大量的酸性磷酸酶,促進(jìn)有機(jī)磷的礦化.但根際土中的全磷和總有機(jī)磷含量與非根際土無顯著差別.這可能是由于細(xì)根周轉(zhuǎn)和微生物代謝導(dǎo)致根際有機(jī)物質(zhì)的富積,從而不斷地補(bǔ)充被礦化的有機(jī)磷.雖然研究區(qū)氣候寒冷、干旱,但由于風(fēng)沙土中物理化學(xué)過程微弱,有機(jī)磷的礦化仍是速效磷的主要來源.因此,要維持樟子松人工林的長期發(fā)展,必須對該人工林下的地被物予以保護(hù).Lajtha和Schlesinger對干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,土壤有機(jī)磷含量低至無法測出,土壤中控制無機(jī)磷轉(zhuǎn)化的地球化學(xué)過程控制著土壤磷的轉(zhuǎn)化.另有研究表明,暖濕地區(qū)輻射松(Pinusradiata)和歐洲赤松(P.sylvestris)人工林同樣能促進(jìn)有機(jī)磷的礦化,有機(jī)磷是植物吸收的主要磷源.這說明植被類型是影響土壤中磷轉(zhuǎn)化的首要因素.樟子松根際土壤中活性有機(jī)磷含量的增加和有機(jī)磷礦化速率的加快,在很大程度上源于根際土中微生物活動的增強(qiáng),樟子松的根際活動為微生物提供了營養(yǎng)基質(zhì).微生物磷易礦化、周轉(zhuǎn)快,通過礦化和對速效磷的固定兩個過程調(diào)節(jié)土壤中速效磷含量.雖然樟子松人工林中微生物磷含量僅為0.8～2.6mg·kg-1,但速效磷含量更低(0.4～1.1mg·kg-1),可見微生物磷對速效磷的供應(yīng)起著重要作用.4.2ca-p及ca-p系樟子松的根系活動對無機(jī)磷的影響沒有對有機(jī)磷的影響強(qiáng)烈(圖3),但同樣提高了無機(jī)磷的活性.樟子松的根系活動降低了土壤pH值,促進(jìn)了Ca-P的溶解,本研究中無機(jī)磷以Ca-P為主,因此Ca-P的溶解也是速效磷的來源之一.根際土壤酸化的主要機(jī)制是植物根系調(diào)節(jié)H+/HCO3-和有機(jī)酸的分泌,樟子松根系酸化土壤的機(jī)制有待進(jìn)一步研究.樟子松根際Al-P和Fe-P含量均高于非根際土(圖3c),而且以往對該人工林的研究表明Al-P和Fe-P與LPi顯著相關(guān),可見Al-P和Fe-P是速效磷庫.有機(jī)磷礦化和Ca-P的溶解提高了土壤中速效磷的含量,土壤溶液中更多的磷酸根離子被Fe、Al氧化物吸附或沉淀形成次生磷酸鹽礦物.因此,樟子松根系活動促進(jìn)了有機(jī)磷和Ca-P向Al-P和Fe-P的轉(zhuǎn)化.4.3不同林齡土磷酸酶活性和有機(jī)質(zhì)磷含量的變化樟子松根際和非根際土間酸性磷酸單酯酶活性的差異隨著林齡的增加逐漸降低(圖1a),而有機(jī)物的C/P及各形態(tài)磷素含量的差異隨林齡增加而增大(圖1b、圖2、圖3).土壤磷素根際效應(yīng)的強(qiáng)度和方向(正效應(yīng)或負(fù)效應(yīng))受林齡影響,但未有統(tǒng)一的結(jié)論.例如,根際和非根際土間速效磷含量的差異在云南松人工林中隨林齡增加而減小,而在落葉松人工林中則隨林齡增加而增大.隨著樟子松林齡的增加,非根際土酸性磷酸酶活性和有機(jī)質(zhì)的C/P逐漸升高,有機(jī)碳含量無顯著變化(圖1、表1),表明磷脅迫隨林齡增加而增強(qiáng).根際土壤的磷酸酶活性在各林齡林分間無顯著差異,說明根際對磷脅迫具有