基于生態(tài)位模型的熱帶天然林關(guān)鍵種潛在分布

理解和描述生物的地理分布是解決許多生態(tài)問題、生物地理和氣候變化的先決條件，也是保護生物多樣性的基礎(chǔ)（hisaneturin，2005）。許多因素影響物種的分布,包括構(gòu)成物種基礎(chǔ)生態(tài)位(Hutchinson,1957)的環(huán)境因子,如海拔、溫度、降雨量、坡度、坡向等;此外,自然和人為干擾、土地利用歷史和管理因素(Patterson,1999;Peterson&Cohoon,1999;Underwoodetal.,2004)也會顯著影響物種的分布范圍,這些非環(huán)境因素作用的結(jié)果導(dǎo)致了物種現(xiàn)實生態(tài)位的產(chǎn)生(Hutchinson,1957)。現(xiàn)實生態(tài)位在自然條件下能通過我們?nèi)庋圻M行識別,但是Peterson等(1999)指出,通過分析物種的分布概率,物種的基礎(chǔ)生態(tài)位也是能夠判別的,進而預(yù)測物種的潛在地理分布成為可能。然而,在N維超體積空間(Hutchinson,1957),許多物種的分布卻鮮為人知或是不完全的,尤其是在熱帶地區(qū)(Raven&Wilson,1992;Voss&Emmons,1996)。這歸因于以下幾方面原因:一是熱帶雨林物種繁多,選擇哪些物種進行分析就成為了亟待解決的問題。為了進行有重點的保護和管理,很多學(xué)者提出了“關(guān)鍵種”(Gili,2002;Kroghetal.,2002;Davic,2003;Ebenman&Jonsson,2005)的概念,但是關(guān)鍵種的確定仍然沒有較為通用的實際可操作的標(biāo)準(zhǔn),而且大多數(shù)研究也往往偏重于動物而對植物的研究卻很少(黃建輝和韓興國,2001)。二是研究地點多為交通不便的偏遠地區(qū),當(dāng)物種分布數(shù)據(jù)資料(如國內(nèi)外公開發(fā)表的相關(guān)論文,博物館或標(biāo)本館中的標(biāo)本記錄)嚴(yán)重不足時,實地野外調(diào)查就成了取樣的唯一途徑,但這往往又受人力、物力、時間等眾多因素的限制。三是受研究手段的限制。傳統(tǒng)的研究途徑由于精度和功能的限制已不能滿足研究所需,迫切需要新的預(yù)測方法的產(chǎn)生。隨著計算機技術(shù)的發(fā)展,物種潛在分布區(qū)的預(yù)測方法已有了新的突破。目前,在景觀生態(tài)和保護生物學(xué)領(lǐng)域,構(gòu)建基于點數(shù)據(jù)的生態(tài)位模型進行預(yù)測物種的潛在分布已趨于成熟(Lietal.,1997;Peterson&Cohoon,1999)。在眾多流行的生態(tài)位模型中,如BIOCLIM(Nix,1986)、邏輯斯蒂回歸(Skidmoreetal.,1996)等,GARP(Geneticalgorithmforrule-setprediction)模型由于其表現(xiàn)的更加強健和靈活,而且其對數(shù)據(jù)樣本大小要求較低,已越來越受到大多數(shù)學(xué)者的青睞(Peterson&Cohoon,1999;Stockwell&Peters,1999;Stockwell&Peterson,2002)。如Stockman等(2006)利用GARP模型基于7個環(huán)境變量和42個發(fā)生點數(shù)據(jù)預(yù)測了一種蜘蛛(Promyrmekiaphila)的地理分布,并取得了較好的結(jié)果;李紅梅等(2005)利用GARP模型并依賴其自帶的環(huán)境數(shù)據(jù)庫預(yù)測了日本松干蚧(Matsucoccusmatsumurae)在中國的地理分布;Peterson等(2003)利用GARP模型在美國南部地區(qū)對4個外來入侵植物種分布進行了成功的預(yù)測等等。但是以往的研究大多是針對區(qū)域或全球尺度對物種(包括植物和動物)的分布進行預(yù)測,然而在景觀尺度上基于實測點數(shù)據(jù)的預(yù)測分布研究還鮮有報道。海南島的熱帶森林是處于我國最南端、保存最好的熱帶天然林類型,其在維持全島的生態(tài)平衡、改善生態(tài)環(huán)境中具有不可替代的功能。然而自從20世紀(jì)50年代以來,在人口增長和社會經(jīng)濟發(fā)展的雙重壓力下,人們對森林資源的開發(fā)利用強度加大,造成了森林資源銳減,物種分布格局和景觀結(jié)構(gòu)發(fā)生了劇烈的變化。因此,在景觀破碎化的基礎(chǔ)上重新了解物種分布格局的變化,對于重構(gòu)該地破損的生態(tài)系統(tǒng)和保護該地的物種多樣性很有必要。然而由于海南島熱帶天然林樹種眾多、組成復(fù)雜、結(jié)構(gòu)多樣,難以逐個物種的對其結(jié)構(gòu)和功能進行分析,特別是在景觀水平上,為此采用關(guān)鍵種的途徑就顯得很有必要。然而如前所述,目前對確定木本植物關(guān)鍵種的方法,仍然處于理論狀態(tài)下,缺乏實際可操作性,這極大地限制了對此方面的研究和應(yīng)用。本文就是在以上背景下開展的相關(guān)研究。研究地點位于海南島霸王嶺林區(qū),在對該區(qū)135個天然林樣方進行公里網(wǎng)格調(diào)查的基礎(chǔ)上,研究目的主要包括4個方面:一是在功能群劃分的基礎(chǔ)上,對關(guān)鍵種進行進一步的確定;二是對確定出的主要關(guān)鍵種利用GARP模型進行潛在分布預(yù)測;三是對影響關(guān)鍵種潛在分布的主要因子進行確定;四是對GARP模型的預(yù)測精度進行檢驗。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1不同類型山地森林植被類型的分布特點研究區(qū)域位于海南省西南部昌江縣和白沙縣境內(nèi)的霸王嶺林區(qū),總面積7.1萬hm2,地理坐標(biāo)為18°53′～19°20′N,108°58′～109°53′E,地形復(fù)雜,以山地為主,海拔變化在50～1654m。該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候,干濕季明顯。年均溫為24.2℃,年平均降水量為1677.1mm,但分布不均,5～11月為雨季、12月～翌年4月為旱季,土壤以磚紅壤為代表類型,隨海拔的增加逐漸過渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土。低地雨林、山地雨林、山地常綠林和高山矮林為其地帶性優(yōu)勢植被類型(陸陽等,1986;蔣有緒等,2002)。低地雨林和山地雨林是該地區(qū)分布最廣的兩個主要植被類型。低地雨林是以青梅(Vaticamangachapoi)、野荔枝(Litchichinensis)和海南嘉賜(Homaliumhainanense)等為優(yōu)勢種的植被類型(胡玉佳和李玉杏,1992),但如今消失殆盡。以陸均松(Dacrydiumpierrei)、雞毛松(Podocarpusimbricatus)等為優(yōu)勢種的山地雨林分布海拔較高,人為干擾強度較小,因而至今仍保存一定面積的原始山地雨林植被(臧潤國等,2004)。但霸王嶺林區(qū)大部分的原始森林都經(jīng)過了刀耕火種和商業(yè)性采伐的破壞,自1994年海南島實施全島森林禁伐以來,霸王嶺的熱帶森林大部分都處于自然恢復(fù)狀態(tài),本文調(diào)查研究的就是霸王嶺林區(qū)的天然林(包括殘留原始林、干擾后的原始林或過伐林、天然次生林及不同程度的退化森林、疏林地)(臧潤國等,2005)。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1調(diào)查樣地的設(shè)置和調(diào)查方法群落調(diào)查樣方的布設(shè)采用在海南島霸王嶺林區(qū)的森林景觀類型中按公里網(wǎng)格機械布設(shè)的方法。根據(jù)地形圖,把霸王嶺林區(qū)按照公里網(wǎng)格分區(qū),機械設(shè)置群落調(diào)查樣地,即以每個1km×1km或2km×1km的網(wǎng)格的節(jié)點處為中心,各設(shè)置1個20m×20m群落調(diào)查樣地,在整個景觀中共調(diào)查了135個天然林樣地,共計5.4hm2。每個樣地的調(diào)查內(nèi)容包括:1)群落特征:在每個樣地內(nèi)利用樣繩分成4個10m×10m的小樣方,在每個小樣方內(nèi)記錄所有胸徑(DBH)≥1cm喬木和灌木的種名(無法確認(rèn)的種則先采集制成標(biāo)本,再進行鑒定)、胸徑(1.3m處)、高度和冠幅;2)空間位置:利用GPS,在樣地的中心位置(即樣繩的交叉線位置)記錄樣地的經(jīng)、緯度坐標(biāo),此坐標(biāo)也近似作為該樣地的物種分布點坐標(biāo)數(shù)據(jù)。1.2.2dem的物理模型氣候數(shù)據(jù)來自海南省18個氣象臺站及霸王嶺個別地點的長期月平均氣象觀測記錄。利用有限的氣象站點估算未知點的氣象數(shù)據(jù),傳統(tǒng)的空間插值方法(如多項式回歸)、克里格和反距離平方等,存在較大的誤差,其結(jié)果是不可靠的(Willmott&Matsuura,1999)。鑒于此,本文采用薄板光順樣條函數(shù)(Thinplatesmoothingspline)(閻洪,2003,2004)對氣象數(shù)據(jù)進行空間插值。各氣象站點的地理坐標(biāo)和海拔高程作為插值自變量。具體實現(xiàn)是在基于樣條插值理論的氣候數(shù)據(jù)曲面擬合的專用軟件ANUSPLIN4.1(Hutchinson,2000)平臺上利用針對小樣本的Splinb程序進行插值計算。模型中DEM利用1∶5萬數(shù)字地形圖和具有水文增強作用的地形插值程序ANUDEM4.6(Hutchinson,1999)平臺上生成。利用產(chǎn)生的DEM在地理信息系統(tǒng)軟件ARCGIS8.3(ESRI,2003)上生成高程、坡度、坡向、平面曲率和剖面曲率等地形參數(shù)。最終在保證廣義交叉驗證(Generalizedcrossvalidation,GCV)最小,信噪比(信號自由度與剩余自由度之比)最小等插值效果判斷標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上,生成了5個氣候變量的空間柵格數(shù)據(jù)。最終用于預(yù)測物種潛在分布的變量總數(shù)為10個。1.2.3基于核心種的物種多樣性Davic(2003)對“關(guān)鍵種”的概念進行了重新的定義,他認(rèn)為關(guān)鍵種是在一個功能群中生物量占據(jù)顯著優(yōu)勢、對物種多樣性和種間競爭具有強自上而下(Top-down)影響的物種。基于他的思想,我們先對功能群進行了劃分,并在此基礎(chǔ)上,在每個功能群內(nèi)進一步確定出關(guān)鍵種。1.2.3.最大潛在高度的確定依據(jù)K?hler等(2000)對功能群的劃分方法,我們采用演替地位和最大潛在高度對物種進行功能群劃分。其中我們將物種的演替地位劃分為先鋒種和頂極種兩類。最大潛在高度數(shù)據(jù)來源于對135個樣地樹種的統(tǒng)計數(shù)據(jù),具體做法是,按照每個樹種的現(xiàn)實高度進行排序,選擇現(xiàn)實最大樹高定為潛在最大高度,并依據(jù)相關(guān)植物志(陳煥鏞,1964,1965;廣東省植物研究所,1974,1977)的數(shù)據(jù)進行了修正,當(dāng)調(diào)查的現(xiàn)實最大高度小于文獻的數(shù)值時,以文獻的數(shù)值為準(zhǔn);功能群劃分結(jié)果見表1。1.2.3.不同功能群物種優(yōu)勢度評價我們采用多度作為度量各功能群中物種重要程度的指標(biāo),并以優(yōu)勢度指數(shù)的形式進行表示(Davic,2003)。優(yōu)勢度指數(shù)(Dominanceindex,DI)(Berger&Parker,1970)的計算公式如下:DIij=Nij/Nj×100式中,DIij表示第j個功能群中第i個物種的優(yōu)勢度指數(shù)、Nij分別表示第j個功能群中第i個物種的個體數(shù)(或胸高斷面積、生物量),Nj表示第j個功能群中的總個體數(shù)(或總胸高斷面積和總生物量)。表2中給出了每個功能群中優(yōu)勢度指數(shù)排在前3位的物種。此外,我們分別又以胸高斷面積和生物量作為評價各功能群中物種重要程度的指標(biāo),并用優(yōu)勢度指數(shù)公式確定關(guān)鍵種,用以檢驗3個不同的指標(biāo)確定關(guān)鍵種的優(yōu)劣。具體比較方法我們分別以多度、胸高斷面積、生物量-種累計曲線的形式進行表示(圖4a～c)。具體內(nèi)容詳見討論部分。其中,物種生物量采用以下公式進行計算:對于原始林樣地出現(xiàn)的物種,采用李意德(1993)地上生物量回歸擬合方程進行估算,其回歸模型如下:W=0.042086(D2H)0.970315,對于季雨林樣地出現(xiàn)的物種,所用模型如下:W=0.113121(D2H)0.840652,其中W為地上部分單株生物量,D為平均胸徑,H為平均樹高。對于原始林樣地和季雨林樣地同時出現(xiàn)的物種分別予以計算,最后取其平均,作為該物種的生物量。1.2.4系統(tǒng)各層間的相關(guān)檢查為了選取能夠提供最高預(yù)測準(zhǔn)確性的環(huán)境圖層,采用一系列的Jackknife操作(Peterson&Cohoon,1999)。通常,運行多重迭代,系統(tǒng)的省略每一個圖層,或者一套圖層。然后,檢查每個圖層的包含或者排除(1或者0)與缺省誤差(Externalomissionerror)之間的相關(guān)。正相關(guān)表示某個圖層會損害模型的質(zhì)量,這些圖層在進一步分析當(dāng)中應(yīng)被刪除。我們分別對8個關(guān)鍵種進行了Jackknife操作(Peterson&Cohoon,1999),隨后在SPSS13.0(SPSS,2004)上將缺省誤差作為應(yīng)變量,環(huán)境圖層作為自變量進行了多重線性回歸分析。1.2.5基于模型的方法本文采用GARP生態(tài)位模型,通過GARP的桌面版本DesktopGarp1.1.6(Scachetti-Pereira,2001)對8個關(guān)鍵種(各功能群中優(yōu)勢度指數(shù)最高的物種)在霸王嶺天然林區(qū)的分布進行預(yù)測分析。GARP是基于遺傳算法規(guī)則組合的預(yù)測模型,其原理是首先將點數(shù)據(jù)分成兩部分,一部分用于構(gòu)建模型(訓(xùn)練數(shù)據(jù)),另一部分用于模型的質(zhì)量檢驗(檢驗數(shù)據(jù))并根據(jù)一個反復(fù)的運行過程,通過規(guī)則的選擇、評價、驗證、包含或者拒絕,產(chǎn)生不同規(guī)則集合的基礎(chǔ)上,利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)產(chǎn)生以生態(tài)位為基礎(chǔ)的物種生態(tài)需求(Peterson&Cohoon,1999),探討物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機關(guān)系,用人工智能模型方法建立預(yù)測模型,進而研究物種的潛在分布。在本研究中,我們首先將圖層數(shù)據(jù)在地理信息系統(tǒng)軟件ARCVIEW3.3(ESRI,2003)中,利用擴展模塊GarpDatasets轉(zhuǎn)換成GARP模型可識別的ASCIIRasterGrid格式,并將所有圖層設(shè)定為相等的分辨率(約900m2)。在運行中,物種分布數(shù)據(jù)被分成兩部分,50%初始數(shù)據(jù)用于完全獨立的模型質(zhì)量檢驗,余下的50%,又均等的分成兩部分,另一半用于建立模型,一半用于內(nèi)部的模型質(zhì)量檢驗。每個關(guān)鍵種運行20次模擬,并將每次運行的終止條件限定在0.01處收斂或算法運行1000個迭代。選擇所有的4個規(guī)則(原子規(guī)則(Atomic)、包絡(luò)規(guī)則(Range)、逆包絡(luò)規(guī)則(Negatedrange)和邏輯回歸(Logisticregression))參與運行,最終得到的是所有規(guī)則作用下的結(jié)果。GARP模型在預(yù)測過程中會產(chǎn)生隨機變異,因此為了得到最優(yōu)化的模擬結(jié)果,我們采用兩個指標(biāo)用于進一步選擇模型。另一個是缺省誤差(Omissionerror),一個是相抵誤差(Commissionerror)。具體實現(xiàn)是在GARP模型平臺上通過運行“最佳子集選擇參數(shù)”(Bestsubsetselectionparameters)來進行。在設(shè)置缺省閾值最低(0%ofomission)的條件下,為每個關(guān)鍵種運行20個模型,隨后選擇相抵系數(shù)接近中值的10個最優(yōu)化模型(Chenetal.,2006)。在ARCVIEW3.3(ESRI,2003)中,將10個最優(yōu)化模型作為分布分析的底圖,每個底圖均為二元圖(0代表生態(tài)位缺乏的面積,1代表存在的面積)。利用空間分析擴展模塊,將10個圖進行疊加,并通過柵格計算,最后得到每個關(guān)鍵種的潛在分布圖。需要說明的是,最終得到的每個柵格單元的值,在這里稱為疊加指數(shù)(Overlayindex,OI),范圍從0到1,實質(zhì)上反映的是預(yù)測生態(tài)位存在強弱的一個測定標(biāo)準(zhǔn),具有高疊加指數(shù)的區(qū)域預(yù)示著關(guān)鍵種發(fā)生的概率較高,反之亦然。如值為1預(yù)示著關(guān)鍵種具有100%的發(fā)生概率,值為0則表明此位置關(guān)鍵種幾乎不可能發(fā)生。1.2.6最佳模型預(yù)測精度檢驗我們采用受試者工作特征(Receiveroperatingcharacteristics,ROC)分析進行模型精度驗證(Stockmanetal.,2006)。經(jīng)驗證表明,它是用于檢驗10個最佳模型預(yù)測精度的最有效途徑之一(Chenetal.,2006)。一般用ROC分析的曲線下面積(Areaundercurve,AUC)進行整體模型預(yù)測精度檢驗。AUC值越大表示模型預(yù)測精度越高。理想的預(yù)測發(fā)生在AUC為1時,當(dāng)AUC為0.5時,則預(yù)測精度最低。Swets(1988)通過對ROC分析方法的評價,對AUC的精度檢驗提出了進一步的解釋,他認(rèn)為預(yù)測較低精度發(fā)生在AUC值為0.5和0.7之間,AUC值在0.7和0.9之間預(yù)示著預(yù)測結(jié)果可以接受,當(dāng)AUC超過0.9時,則表示具有高的預(yù)測精度。ROC分析在SPSS13.0(SPSS,2004)上進行。1.2.7建立數(shù)據(jù)分析為了探討構(gòu)建模型的主要環(huán)境因子對各關(guān)鍵種潛在分布的影響,我們在關(guān)鍵種潛在分布圖上隨機產(chǎn)生1000個點進行環(huán)境因子參數(shù)和各關(guān)鍵種的潛在分布概率的相關(guān)分析,具體實現(xiàn)途徑是在SPSS13.0(SPSS,2004)軟件中采用逐步多元線性回歸分析,并構(gòu)建線性回歸方程。為了消除量綱的影響和滿足線性的要求,分析之前,將數(shù)據(jù)進行了對數(shù)轉(zhuǎn)換處理。2各重要種優(yōu)勢度及環(huán)境因子的排除本次調(diào)查到的物種數(shù)和多度總計分別為579和58225,分屬82個科247個屬;在8個功能群的物種數(shù)量分布中,89.5%的物種屬于頂極種,而其中又以F6所含的物種數(shù)最高,為276(表1)。相對于頂極種,先鋒種所含的物種數(shù)則要少得多,僅占總物種數(shù)的10.5%,而其中又以F2最高、F1次之、F4最少,所含物種數(shù)分別為33、18和2;各功能群的木本植物多度分布多的,物種數(shù)量分布也比較多,物種數(shù)分布比較集中的F6、F7和F5,同樣含有高的個體數(shù),所占比例分別為35.2%、29.8%和19.7%。物種數(shù)量分布最少的F4和F3,個體數(shù)分布也最少,僅占總量的0.43%和1.78%。具體情況見表1。由表2可知,灌木類功能群F1和F5中,排在前3位的物種優(yōu)勢度指數(shù)較高,關(guān)鍵種毛稔(Melastomasanquiueum)和九節(jié)(Psychotriarubra)優(yōu)勢明顯,優(yōu)勢度指數(shù)分別為64.9和52.0;喬木類功能群中,先鋒種功能群F2、F3和F4以及頂極種功能群F8排在前3位的物種優(yōu)勢度指數(shù)相對較高,關(guān)鍵種銀柴(Aporosachinensis)、海南楊桐(Adinandrahainanensis)、楓香(Liquidambarformosana)以及南亞松(Pinusmerkusii)優(yōu)勢明顯,優(yōu)勢度指數(shù)分別為19.8、35.8、99.6和36.4,而頂極種功能群F6和F7物種優(yōu)勢度指數(shù)則相對均衡,排在前幾位的物種優(yōu)勢度不明顯,具體情況見表2。從以上結(jié)果可知,先鋒功能群的優(yōu)勢度(多度)明顯,關(guān)鍵種易于確定;而頂極次林層喬木和頂極主林層喬木種則種類眾多,且優(yōu)勢度不明顯,關(guān)鍵種難以簡單確定。通過Jackknife(Peterson&Cohoon,1999)分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)一些因子由于與缺省誤差呈正相關(guān)(這些因子會損害模型的質(zhì)量),在進一步的分析當(dāng)中被排除。如對于毛稔,Jackknife操作(Peterson&Cohoon,1999)檢測到了降低預(yù)測精度的平面曲率、海拔、剖面曲率、坡度、年均相對濕度和平均溫度6個因子。對于海南椎(Castanopsishainanensis),Jackknife操作(Peterson&Cohoon,1999)檢測到了平面曲率、剖面曲率和坡度3個因子,這些因子在進一步的分析當(dāng)中被排除。其它的關(guān)鍵種具體環(huán)境因子排除情況詳見表3。GARP模型預(yù)測結(jié)果表明(圖1),8個關(guān)鍵種的潛在分布格局存在一定差異。先鋒灌木種毛稔、先鋒次林層喬木種銀柴和先鋒超冠層喬木種楓香存在相似的最適分布范圍(OI=1),在霸王嶺北部、西部以及西南部均具有較高的發(fā)生概率,但先鋒灌木種毛稔在核心分布區(qū)呈零散分布,最適分布區(qū)僅占研究區(qū)總面積的6.37%(圖2),而銀柴和楓香則分布比較集中,呈連片分布態(tài)勢,最適分布區(qū)分別占了研究區(qū)總面積的23.03%和37.38%(圖2)。相比銀柴和楓香潛在最大分布區(qū)(OI≥0.1)由核心分布區(qū)(OI=1)向周邊延伸幅度不大外(圖1),潛在最大分布面積分別占了研究區(qū)總面積的57.19%和53.61%,毛稔具有最高的潛在最大分布范圍(70.46%),除在少許地方不適宜其分布外,幾乎在霸王嶺全區(qū)均有發(fā)生(圖1);同樣作為先鋒種的海南楊桐,其潛在分布格局與其它3個先鋒種差異較大。在霸王嶺中心區(qū)以及在南部和東南部具有較高的發(fā)生概率(OI≥0.3),其最適分布面積(OI=1)占到了研究區(qū)總面積的14.74%,潛在最大分布面積(OI≥0.1)占到研究區(qū)總面積的66.6%(圖2);相比先鋒種,頂極種具有相似的潛在分布格局。頂極灌木種九節(jié)、頂極次林層喬木種高腳羅傘(Ardisiaquinquegona)和頂極主林層喬木種海南椎在研究區(qū)中部、東南部和南部具有較高的發(fā)生概率(OI≥0.3),而在北部和西部發(fā)生概率較低(OI<0.3),甚至頂極主林層喬木種海南椎在這些地區(qū)除少數(shù)地方發(fā)生外,幾乎不發(fā)生(圖1);3個頂極種潛在最適分布面積分別占總面積的15.6%、11.15%和18.36%,潛在最大分布面積分別占了總面積的67.59%、53.66%和48.41%;頂極超冠層喬木種南亞松有別于其它頂極種的潛在分布格局,研究區(qū)東北部、西南部周邊地區(qū)是它的最適分布區(qū)(OI=1),潛在最大分布區(qū)(OI≥0.1)在核心分布區(qū)(OI=1)的基礎(chǔ)上向外擴展。在研究區(qū)中心部、西北部以及南偏東地區(qū)則很少發(fā)生(圖1)。其最適分布面積(OI=1)占到研究區(qū)總面積的21.62%,潛在最大分布面積(OI≥0.1)占到研究區(qū)總面積的52.34%(圖2)。以上各關(guān)鍵種分布范圍的差異,是與研究區(qū)的地形和氣候等條件密不可分的。為了進一步研究主要環(huán)境因子對各關(guān)鍵種潛在分布的影響,通過逐步回歸,我們構(gòu)建了各關(guān)鍵種潛在分布與主要環(huán)境因子的回歸模型(表4)。由表4可知,8個關(guān)鍵種的潛在分布發(fā)生概率隨著環(huán)境梯度的變化均存在較好的線性反應(yīng)(p<0.0001)。不同關(guān)鍵種的潛在分布格局均由不同的和數(shù)量不等的環(huán)境因子所決定。由回歸模型可知,年均溫、坡度和海拔對先鋒主林層喬木種海南楊桐,極端最高溫和海拔對頂極灌木種九節(jié),極端最低溫、海拔和年均溫對頂極次林層喬木種高腳羅傘以及年均溫和坡向?qū)敇O主林層喬木種海南椎的潛在分布均具有較高的解釋能力(R2≥0.70),說明了以上關(guān)鍵種的潛在分布完全可由各自的地形和氣候因子進行預(yù)測。而坡向、極端最低溫和海拔對先鋒灌木種毛稔,極端最低溫、海拔和年均溫對先鋒次林層喬木種銀柴,海拔和年均溫對先鋒超冠層喬木種楓香以及極端最低溫、年均降雨量和海拔對頂極超冠層喬木種南亞松解釋能力不高(R2≤0.43),說明了除氣候和地形因子決定以上關(guān)鍵種潛在分布外,尚有其它因子影響關(guān)鍵種的潛在分布格局。通過對8個關(guān)鍵種GARP預(yù)測模型評價,ROC分析表明,AUC值的漸近線顯著性檢驗(AsymptoticSig.)均達到了極顯著水平(p<0.001),表明GARP模型預(yù)測精度均優(yōu)于隨機預(yù)測。另外由圖3中AUC值可知,8個關(guān)鍵種預(yù)測精度均滿足了最低精度要求,其中銀柴和海南椎的AUC值達到了8.5以上,潛在分布預(yù)測更是達到了較高的精度水平。從以上分析可知,本文GARP模型預(yù)測結(jié)果完全是可以接受的。3討論3.1功能群中“關(guān)鍵種”的確定在功能群框架下將優(yōu)勢種作為關(guān)鍵種是定量確定關(guān)鍵種的一種新的嘗試。與以往途徑相比,它不是單純從結(jié)構(gòu)或體積等外表因素占優(yōu)勢的物種,即將關(guān)鍵種簡單的等同于優(yōu)勢種,而是和特定的生態(tài)系統(tǒng)過程相聯(lián)系。這就更加接近于“關(guān)鍵種”的本身涵義;Davic(2003)認(rèn)為這種途徑也能消除掉Power等(1996)對關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的模糊區(qū)分;另一方面,與其它確定關(guān)鍵種的定量方法(大多處于理論狀態(tài)下),如群落重要性指數(shù)(Poweretal.,1996)、關(guān)鍵性指數(shù)(Jordanetal.,1999)、功能重要性指數(shù)(Hurlbert,1997)等相比,本文采用的方法可操作性較強,比較適宜在群落或景觀水平上應(yīng)用。但是,有的學(xué)者也指出,關(guān)鍵種在種類上畢竟是稀少的,先驗得出的關(guān)鍵種其準(zhǔn)確性值得懷疑。只有通過控制實驗,把一些演繹或推導(dǎo)的關(guān)鍵種從系統(tǒng)中去除,然后觀察和監(jiān)測系統(tǒng)內(nèi)物種組合對去除的反應(yīng),進而最終決定哪些物種是真正的關(guān)鍵種(Paine,1995;Poweretal.,1996)。基于此點,我們認(rèn)為通過本文途徑預(yù)測的“關(guān)鍵種”也只能作為潛在關(guān)鍵種,功能群內(nèi)的優(yōu)勢種確定為關(guān)鍵種也只有通過去除或增加實驗,再判斷完對功能群內(nèi)的生物多樣性影響大小后,才能最終確定。盡管如此,在功能群框架下探討潛在關(guān)鍵種的確定問題也是具有一定的現(xiàn)實和理論意義的。從本文的關(guān)鍵種確定結(jié)果來看(表2),在先鋒種功能群(F1、F2、F3、F4)和頂極灌木種功能群F5以及頂極超冠層喬木功能群F8中可以明確的區(qū)分出一個或幾個優(yōu)勢種,而優(yōu)勢度指數(shù)法應(yīng)用于頂極種功能群F6和F7,所區(qū)分的優(yōu)勢種并不明顯。這可從多度-種累積曲線上進一步反映(圖4a)。在功能群F1、F3和F4中,對累積曲線的貢獻完全可由前4、5個種表示,而在功能群F2、F5和F8中也完全可由前13個種或更少進行表示,但是在功能群F6和F7中,情況卻完全相反,隨著物種數(shù)的累積,曲線的累積速度非常緩慢,當(dāng)物種數(shù)達到150左右時多度比例才近似達到100%。對于此種情況,我們也試圖采用胸高斷面積和單株生物量作為度量各功能群中物種重要程度的指標(biāo),并采用優(yōu)勢度指數(shù)法對各功能群中的關(guān)鍵種進行識別,結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了各功能群中排在前幾位的物種稍有變化外,其它的與多度指標(biāo)的情況類似。即在先鋒種功能群(F1、F2、F3、F4)和頂極種灌木功能群F5以及含物種數(shù)較少的頂極超冠層喬木功能群F8中優(yōu)勢種能較容易的區(qū)分,而在頂極次林層喬木功能群F6和頂極主林層喬木功能群F7中區(qū)分并不明顯(圖4b,c)。我們對于這種現(xiàn)象做出了如下解釋:一是方法本身的限制。優(yōu)勢度指數(shù)法可能對單優(yōu)或物種數(shù)較少的功能群比較適宜,而對物種多,且個體數(shù)又相對均衡的功能群所確定的優(yōu)勢種(或潛在關(guān)鍵種)不太理想。二是有些學(xué)者指出,識別關(guān)鍵種除了考慮生物量優(yōu)勢外,還需關(guān)注物種在個體發(fā)育進程中生活史特征的改變(Power&Mills,1995)、物種之間的相互作用(Ebenman&Jonsson,2005)、物種所在的群落特征以及所處的生境(Poweretal.,1996;Christianou&Ebenman,2005)等方面,因此探究相應(yīng)的、更加合理的、可操作性的和適合于植物的研究方法仍需我們今后做出不斷努力。三是由熱帶雨林物種功能組成結(jié)構(gòu)的特點所決定。在熱帶雨林中,可能長期存在著功能互補(Functionalcomplementarity)和功能冗余(Functionalredundancy)之間的權(quán)衡(Loreau,2004),但在大多數(shù)情況下,功能互補可能在一定程度上占據(jù)著優(yōu)勢。基于生態(tài)位理論,頂極喬木功能群內(nèi)物種之間可能生態(tài)位分化明顯,不同的種利用不同的資源,功能互補性導(dǎo)致了在長期一段時間內(nèi)物種能夠共同存在(Loreau,2000)。從這一點來看,頂極次林層喬木功能群F6和頂極主林層喬木功能群F7中不存在少數(shù)關(guān)鍵種,而是大多數(shù)物種共同肩負著行使主要功能的角色。因此,不可能區(qū)分出明顯的一個或數(shù)個潛在關(guān)鍵種。另一方面,有些學(xué)者也指出,在相對穩(wěn)定的條件下,關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)功能可能由少數(shù)一些種所維持,而在變化的環(huán)境條件下,生態(tài)系統(tǒng)過程的穩(wěn)定性則很可能需要大多數(shù)種共同來創(chuàng)造(Loreauetal.,2001)。然而這些假說的真?zhèn)稳源M一步驗證。3.2過預(yù)測prediction一些學(xué)者認(rèn)為自然環(huán)境,特別是氣候,在景觀、區(qū)域或全球等中大尺度上進行預(yù)測植物地理分布方面占有舉足輕重的地位(Beerlingetal.,1995),本文進一步證明了這一觀點。研究結(jié)果表明GARP生態(tài)位模型利用與氣候、地形相關(guān)的較少的環(huán)境因子對關(guān)鍵種的分布預(yù)測精度達到了74%以上。但GARP模型反映的是物種的基礎(chǔ)生態(tài)位(Swenson,2005),由于種種現(xiàn)實因素的限制,理想狀態(tài)下的分布則幾乎不可能發(fā)生。如對于海南椎,頂極主林層喬木功能群的關(guān)鍵種,雖然其適生區(qū)主要發(fā)生在研究區(qū)中心部、東南部和南部地區(qū),但是一方面由于其種子數(shù)量少、體積大及重量重等特征,決定了其擴散主要依賴動物傳播(Chazdonetal.,2003;Coomes&Grubb,2003)。而食果實及種子的動物其分布卻往往又受到了景觀破碎化大小、森林結(jié)構(gòu)的邊緣效應(yīng)以及打獵、集材等人為因素的影響(Saundersetal.,1991)。另一方面,又由于其種子具有存活時間短、缺乏休眠機制等特點,雖然其能在較短的時間內(nèi)很快的萌芽,但是當(dāng)條件不利時(如異常的氣候條件),將失去萌芽能力(Whitmore,1998)。這就意味著雖然在適宜分布區(qū),但由于以上限制因素的存在,導(dǎo)致了海南椎的現(xiàn)實分布面積遠小于其潛在分布。這種情況,有些學(xué)者稱為“過預(yù)測”(Overprediction)(Petersonetal.,1999;Peterson&Vieglais,2001;Andersonetal.,2002)。另一個極端的例子是先鋒灌木功能群的關(guān)鍵種毛稔,多生長在荒野、路旁等干旱和陽光充足的地方,這與本文的預(yù)測結(jié)果較為一致。但它的一些個體生態(tài)學(xué)特征對其分布也產(chǎn)生了極大的影響。如種子一般小而多,休眠時間及種子的存活時間長,并在許多森林類型中形成種子庫。當(dāng)火燒及采伐等森林干擾后,憑借營養(yǎng)的大量釋放,種子庫中的種子大量萌發(fā),并快速生長(Whitmore,1998)。基于這些特征,在適宜分布區(qū)外,一旦條件滿足,它便會大量的萌發(fā)并快速生長。因此,此種的現(xiàn)實分布范圍可能比潛在分布區(qū)更大。這種“低預(yù)測”(Underprediction)在別的研究中同樣有報道(Andersonetal.,2002)。除以上影響關(guān)鍵種的分布特征外,物種之間的相互作用、地理上的隔絕、土壤質(zhì)地等(Stockmanetal.,2006)均會對物種的分布產(chǎn)生一定程度的影響。對于本文中用于模型的氣候和地形因子對毛稔、銀