第七章

生物群落的動態群落生態學之——Community

Dynamic1第七章：生物群落的動態第一節：生物群落變化的類型第二節：群落的演替類型第三節：群落演替的頂級學說第四節：群落演替與功能過程

第五節：控制演替的幾種主要因素

第六節：兩種不同的演替觀2群落的動態communitydynamic群落是一個“動態的開放的生命系統”由于氣候變遷、洪水、火燒、山崩、地殼運動、動物的活動和植物繁殖體的遷移散布，以及因群落本身的活動改變了內部環境等自然原因，或者由于人類活動的結果，使群落結構受到干擾或破壞，一些生物的種群消失了，就會有其他一些生物的種群來占據它們的空間，再過一段時間，就會有另一些生物的種群興起，達到一個相對穩定的階段。3群落的內部動態群落的動態communitydynamic群落的動態包括群落內部動態、演替和群落的進化1.群落的季節動態

——季節性的動態2.群落的波動

——年際動態限于群落內部的短期可逆的變化，不產生群落的更替現象。其逐年的變化方向常常不同，一般不發生新種的定向代替。3.群落的演替——長期動態，群落性質變化4群落的內部動態——群落的季節動態

群落的季節變化是指在環境的季節變化的前提下，群落內各種生物因進化過程中所形成的季節節律性而表現出的變化過程，如：

---群落外貌的變化(季相)---群落物種的變化，動物的遷徙

----群落物種的生活周期的變化，如休眠、萌發等

----群落物種的生產力的變化51.群落年變化指在不發生本質變化的前提下群落逐年所表

現的在群落生產量、物種成份比、優勢種重要程度及群

落物質、能量平衡方面所表現的各種波動fluctuation

2.群落的波動多數是由群落所在地區氣候條件的不規則變

動引起的，其特點是群落區系成分的相對穩定性，群落

數量特征變化的不定性以及變化的可逆性。

類型：根據變化的形式可劃分為3種

1.不明顯波動，變化小

2.擺動性波動，優勢種逐年交替的變化

3.偏途性波動，主要表現在優勢種的變化上，可恢復群落的內部動態——群落的年變化6生物群落的演替succession群落演替是群落的重要內容，亦多爭議！1.succession概念2.群落演替的一般過程3.群落演替的基本類型4.群落演替的原因5.演替過程的理論模型6.演替頂極學說7一群落演替的基本概念群落演替communitysuccession

生態演替ecologicalsuccession

在植物群落的發展變化過程中，由低級到高級、由簡單到復雜、一個階段接著另一個階段，一個群落取代另一個群落的自然演變現象。周期性演替：

多數群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉變為另一個類型，然后又回到原有的類型，如：石楠→石蕊→熊果→石楠群落8演替系列successionsere:

生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩定的植物群落為止，這個過程稱演替系列。其中每一個明顯的步驟稱為演替階段或演替時期。一群落演替的基本概念干擾disturbance：

是指林中倒樹、食草動物的啃食、潮汐活動、火災、反常氣候變化或人類活動等經常發生的擾亂或干涉，它們迫使物種經歷某些選擇壓力。9一群落演替的基本概念先鋒種

pioneerspecies：

演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；

先鋒群落

pioneercommunity：

演替過程中最初形成具在一定結構和功能的群落。演替頂極

climax：

任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、

穩定6個階段，當群落達到與周圍環境取得平衡時(物

種組合穩定)，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系

列階段稱演替頂極；

頂極群落

climaxcommunity:

演替最后階段的群落稱頂極群落。10二群落演替的一般過程侵移（遷移）

migration

：

從繁殖體開始傳播到新定居的地方為止定居ecesis

：

植物繁殖體到達新地點后，開始發芽、生長

繁殖的全部過程---群聚

競爭competition

：

反應結果

----“優勝劣汰，適者生存”新群落的形成與穩定11三群落演替基本類型生物群落演替的劃分標準：控制因素：內因/外因性演替初始條件：原生演替/次生演替基質性質：水生/旱生演替時間進程：世紀/長期/快速演替代謝特征：自養/異養性演替演替方向：進展演替/逆行演替/循環演替121.按演替的初始條件歸類---原生演替和次生演替原生裸地、初生裸地primarybarearea

：

指以前完全沒有植物的地段，或原來存在過植被，

但植被及其以下的土壤條件已被徹底消滅。

即：完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在

的裸露地段。如：火山噴發熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊；沙丘、冰川沉積物等。原生演替、初生演替primarysuccession：

開始于原生裸地上的群落演替

原生演替特點：

從極端條件開始，演替速度緩慢，

經歷的時間長，階段多。1314原生演替：最初演替發生在先前沒有任何生態系統的地方。

A。在火山噴發后的地面上只有火山灰和巖石。B．最早出現的生物是地衣和苔蘚。C．各種草類在薄薄的土壤中扎根生長。D．最后，樹木幼苗和灌木開始發芽生長。15次生裸地secondarybarearea

：

植物已被消滅，但保留土壤條件，甚至保留有植物種子或者繁殖體（如能發芽的地下莖）的裸地。如：森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災和毀滅性的病蟲害、鹽漬地等，都能造成次生裸地。次生演替secondarysuccession：

開始于次生裸地上的群落演替

如：火燒演替、棄耕演替、放牧演替等

次生演替特點：

由外部干擾所引起，演替速度往往較快。1.按演替的初始條件歸類16黃石公園火災后幾年后1718砍伐森林改做農田，當農田荒廢后，森林又會慢慢恢復。A.兩年后，野花野草長滿了整片田野。B．五年后，松樹幼苗和其他樹木在田野里開始生長。C．30年后松樹已經長大。D．100年后松樹、橡樹、山核桃樹等混合林在這片田野里茁壯成長。19次生演替的特點1.

次生演替是在外力作用下，使原有植物群落

（草本或森林）解體或消失，直至形成次生裸

地，再從次生裸地上逐漸建立新的植物群落，

并進行群落演替；2.

當外力干擾、破壞作用停止后，次生演替一

般是趨向于恢復到受破壞前的原生群落類型;3.

次生演替由于起始點較高（生境條件較好，

又有種源）因而建成新的群落并進行演替時的

速度都比較快。20影響演替速度的因素：

1.生境條件的嚴酷程度

2.組成群落的物種特性3.按演替過程的時間長短歸類世紀演替：按地質時期計算的演替。長期演替：以幾十年到幾百年完成的演替。快速演替：幾年內完成的演替。214.按演替方向歸類進展演替progressivesuccession

：植物群落由低級階段向高級階段發展的演替逆行演替regressivesuccession

：植物群落由高級階段退向低級階段的演替。例如在強烈放牧情況下，草原會向旱生化的

方向發展，并隨著放牧強度的加大，草原會

逐漸發展到接近于荒漠帶的一些植物群落。循環演替：山毛櫸－黃樺－糖槭－山毛櫸……22四.群落演替的影響因素群落演替的機制研究雖多，但目前了解仍不充分，一般認為控制演替的因素可能多種，如：

1.植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動是群落演替的先決條件

2.群落內環境的變化是演替的動力

3.群落內物種關系是演替的催化劑

4.群落外界條件的變化是誘因

5.人類活動是重要的因素23經典的演替觀:

每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀：

Egler(1952)提出：初始物種組成決定群落演替系列中后優勢種。當代的演替觀：

強調個體生活史特征，物種對策，以種群為中心和各種擾對演替的作用。究竟演替的途徑是單向性的，還是多途徑的？初始物種組成對后來物種的作用如何？演替的機制如何？這些是當代演替觀的活躍領域。

五.演替過程的理論模型（自學為主）24六.演替的頂極climax概念和理論演替頂極

climax

是指每一個演替系列都是由先鋒階段開始，經過不同

的演替階段，到達中生狀態的最終演替階段。單元演替頂極學說mono-climaxtheory多元頂極學說poly-climaxtheory頂極-格局假說climax-patternhypothesis25單元演替頂極學說mono-climaxtheory1.由美國的Clements（1916）提出;2.該學說認為一個氣候區中，植物群落演替朝向一個共同的終點（優勢種），其終點的植物群落是該氣候作用下的最穩定群落，稱氣候頂極群落。3.即一個氣候相當一致的區域，最終將有一種連續的和整齊一致的植被普遍的覆蓋著。26關于該學說的各種特殊頂級：

1.亞頂極：到達氣候頂極前的一個相當穩定的階段

2.后頂極：特定氣候區域內，因局部氣候條件較差（熱、干燥）而產生的穩定群落。

3.先頂極：由于局部氣候條件較好而產生的優越氣候區頂極的穩定群落。

4.偏途頂極（干擾頂極）：由于強烈而頻繁的干擾引起的相對穩定的群落。單元演替頂極學說mono-climaxtheory271.英國學者坦斯利A.G.Tansley于1954年提出2.如果一個群落在某種生境中基本穩定，能自行

繁殖并結束它的演替過程，就可看作是頂極群落，而不必匯集于一個共同的氣候頂極終點；3.因此除氣候頂極之外，也有土壤頂極，

地形

頂極，火燒頂極等。多元演替頂極學說

Poly-climaxtheory28我國學者劉慎鄂的觀點：地帶性頂極和非地帶性頂極

----地帶性頂極：

在水平分布上與氣候帶相適應，成帶狀分布；

----非地帶性頂極：

雖然也受大氣候的影響，但局部環境條件起決

定性作用；有多少個演替系列就有多少個頂極多元演替頂極學說

Poly-climaxtheory291.美國Whittaker（1953