第三章植物病原物的致病性

第一節：致病性的概念第二節：植物病原物的侵襲手段第三節：植物病原物的寄生專化性第四節：植物病原菌致病性的遺傳第五節：植物病原物致病性的變異1第一節致病性的概念

致病性是病原物所具有的破壞寄主而后引起病害的能力。病原物的致病性是一個種或一個屬的病原物的屬性，是較為固定的特性。致病性是指一種病原物對不同種類寄主植物的致病能力。致病性是在種水平上對寄主植物?；虏∧芰?。一、致病性2從寄主的細胞和組織中掠奪大量的養分和水分，影響寄主植物正常生長和發育需要；產生對寄主的正常生理活動有害的代謝產物，如酶、毒素、和生長調節物質等，使寄主植物細胞的正常生理功能遭到破壞，發生一系列的內部組織和外部形態病變，而表現出各式各樣的癥狀。病原物對寄主植物的破壞作用表現3二、毒性（毒力）（virulence）

在小種——品種水平上的致病力稱為毒性。是指病原物小種對寄主植物品種的?；灾虏∧芰Γ蛘哒f實質上是病原菌小種的毒性基因“克服”品種抗病性的能力。病原物小種對品種的毒性是相對的，有強的有弱的，所謂的強是指小種對品種誘發的病害強度大。4三、侵襲力（aggresiveness）

區別小種的毒性強弱，主要是根據不同小種對同一品種誘發病害的強度的大小和毒性譜的寬窄來衡量。但不同小種在同一品種上的發病強度相同，但小種孢子萌發速度、侵入后定殖速度、產孢速度等存在的差異，這便是侵襲力的差異；侵襲力強表示孢子萌發速度、侵入后定殖速度、產孢速度快；弱表示孢子萌發速度、侵入后定殖速度、產孢速度慢；小種間侵襲力的差異是在對品種有毒力的條件下比較的，小種—品種間無特異性相互關系，為數量性狀。5第二節植物病原物的

侵襲手段

6機械力量在侵入階段一般是機械力量和化學力量相結合起作用，在某些情況下，如突破蠟質層則主要靠機械力量。第二節植物病原物的侵襲手段

7

化學力量植物病原物的化學侵襲手段主要有酶、毒素和生長調節物質，此外還有多糖和抗生素。病毒自身沒有獨立的代謝系統，而是直接以核酸影響和誘導寄主原生質代謝作用的發生改變，從而誘發寄主原由物質數量的增減和新物質的產生。第二節植物病原物的侵襲手段

8一、酶1.分解細胞壁物質的酶細胞壁的成分：植物體表面為蠟質層，下為角質層，再下依次為纖維素、半纖維素和果膠質等。體內細胞壁由果膠、纖維素、半纖維素、木質素和少量蛋白質組成。第二節植物病原物的侵襲手段

9角質酶分解角質層果膠酶分解果膠質半纖維素酶類分解半纖維素，分解后纖維素和木質素裸露出來纖維素酶分解纖維素木質素酶分解木質素102.分解細胞內物質的酶蛋白質酶淀粉酶脂類酶核酸酶已在若干種真菌中發現有分解核酸的酶。

一、酶第二節植物病原物的侵襲手段

11二、毒素

毒素(toxins)是病原物分泌的一種在很低濃度下能對植物造成病害的非蛋白類次生代謝物質。

其損害作用主要：作用于原生質膜，使原生質膨大，引起質膜的透性和電勢的改變，使細胞內的電解質外滲；抑制光合磷酸化過程中ATP合成的一些步驟，引起能量缺乏，導致體內合成破壞；對鳥氨酸轉氨甲酰酶起競爭性抑制作用，導致精氨酸的缺乏，影響葉綠素的合成；與原生膜蛋白結合，導致寄主感染。第二節植物病原物的侵襲手段

12毒素的種類與植物病害發生關系較大的毒素有兩大類：

致病毒素（pathotoxin）：病原物不在時仍能引起病害;

活體毒素（vivotoxin）：病原物植物兩者作用后，在被感染的植物體內所產生的毒素，此類毒素并非最先引致病害的因子，它的存在可促進病害的發展。第二節植物病原物的侵襲手段

13選擇性致病毒素：這種毒素只對該病菌（毒素產生者）的寄主植物的感病品種才發生低濃度的致毒作用，而對非寄主植物或抗病品種無上述作用或需高的多的濃度才發生作用。非選擇性致病毒素：也稱非寄主?；远舅?，這類毒素沒有嚴格的寄主專化性和選擇性，不僅對寄主植物對一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之發生全部或部分癥狀。

根據毒素的作用范圍特點可以分為：14選擇性毒素主要有：維多利亞素：毒素可與感病品種細胞膜上的受體分子結合引起致病作用，從而破壞原生質膜的滲透性，使電解質滲漏。HS-毒素：有受體，破壞滲透性HMT-毒素：抑制氧化磷酸化，改變電子傳遞頻率HC-毒素：改變滲透性PM毒素：破壞氧化磷酸化的偶聯火疫素：引起質壁分離，導致萎蔫15非選擇性毒素主要有：煙野火毒素：煙草野火病菌產生。破壞寄主的氨基酸和蛋白質代謝黑斑毒素：鏈格孢菌產生，抑制ATP合成的最后步驟番茄致萎毒素和鐮刀菌素：鐮刀菌產生，鰲合Fe3+和Cu2+，改變離子平衡。16三、生長調節物質

病原菌產生的生長調節物質有：生長素赤霉素細胞激動素乙烯等

第二節植物病原物的侵襲手段

17（一）生長素（Auxina）天然生長素為吲哚乙酸（IAA）.果樹根癌病菌（Agrobacterium

tumefacience）是研究生長素與致病作用關系的一個病例。果樹根癌病菌在致癌過程中產生IAA，由傷口接種在27℃下保持4-5天，再移至32℃高溫下，病株即可產生癌瘤。在這一過程中，病菌產生的IAA能使寄主細胞非正常的生長，形成癌瘤。18（二）赤霉素類物質赤霉素是一類化學結構上相似物質，現已發現有50種以上，很多真菌、細菌、鏈絲菌均可產生。其中最熟知的是水稻惡苗菌產生的赤霉酸GA3，它是水稻出現徒長的原因。由于受赤霉素的刺激作用，一些受類病毒和病毒引起的矮化植株癥狀消失。用以處理感染酸櫻桃黃花病毒（SCYV）的櫻桃植株和感染卷葉病毒的煙草植株，可使原來受遏止的葉芽恢復生長，可增加產量。此外，赤霉素類物質還可誘導IAA的產生，且常與IAA協同作用。

19（三）細胞激動素（cytokinis）細胞激動素又稱細胞分裂素，是促進細胞分裂的植物激素，其化學名稱為6-呋喃氨基嘌呤。細胞激動素的作用是多方面的，可使細胞分裂與分化，也能抑制蛋白質與核酸的降解及植株與組織的衰老過程。激動素常與IAA共同起作用。例如在組織培養時必須兩者同時加入培養基，細胞才能分裂、生長，形成愈傷組織。激動素對病毒的治療作用與使用濃度有關。高濃度的激動素處理可減少煙草的環狀病毒，但加入IAA可以抵消起效果。20（四）乙烯（ethylene）

乙烯（C2H4）是簡單化合物，在植物組織種普遍存在。乙烯有抑制體細胞分裂、DNA合成、細胞生長，抑制生長素向頂端和側枝運轉，誘發離層形成，落葉落果，也可催熟果實。許多研究表明，抗病品種產生乙烯比感病品種多。在抗性反應中寄主迅速釋放的乙烯能夠誘導植物組織中苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶和過氧化物酶活性的增加，從而刺激植保素和芳香族抗菌物質如綠原酸的形成。21第三節植物病原物的寄生?；?/p>

22一、植物病原物寄生?；缘母拍?/p>

病原物對寄主植物的一定屬、種或品種的寄生選擇性稱為病原物的寄生?；曰蛏韺；╬hysiologicspecialiation）。通常，寄生性水平越高的病原物，其寄生?；栽綇姡粗饺?。寄生?；栽綇姷牟≡锿诜N下有變種（variety）縮寫為var.、?；停‵ormae

specialis）(縮寫為：f.sp.)、生理小種（physiologicalrace）或株系（strain）或致病型（pathotype）的分化。

23（一）變種和專化型兩者均是病原菌種下的分類單位。變種之間在形態上有差異，他們對不同屬的植物致病力不同。專化型間在形態上無明顯差異，區別不同的?；椭饕鶕鼈儗ν撇煌瑢俚闹虏×Φ牟町?。24（二）生理小種是種、變種或?；蛢仍谛螒B上無差異，但對不同品種的致病力不同的生物型或生物型群所組成的群體。死體營養的病原物，除根據對品種的不同致病力差異劃分外，也可根據其培養性狀和生理生化等特性進行輔助鑒定。細菌的生理小種又稱菌系或致病類型。病毒的生理小種稱為株系，不過病毒株系之間的差異株要根據他們在一定寄主上的癥狀的差異，血清反應；彼此是否起交叉保護作用；寄主范圍是否相似；傳播方式是否相似等來確定。25（三）生物型生物型是生理小種內由遺傳一致的個體所組成的群體。在一個生理小種內可有一個生物型，也可有多個生物型。鑒定生理小種的生物型主要根據供試菌系在輔助鑒別品種上的反應和寄主種下的分化情況。26二、植物病原菌寄生?；缘难芯亢喪?/p>

早在1870年J.Schrodter

就提出植物病原菌有寄生?；F象。1879年又發現醋梨銹病菌有寄生?；F象。1894年J.Erikssion通過實驗證實了病原菌確實有寄生?；?。他用相互接種的方法證明小麥桿銹菌不能侵染燕麥，燕麥桿銹菌不能侵染小麥。1896年J.Erikssion和Henning進一步查明禾谷稈銹菌（Puccinia

graminis）有6個?；汀Ｒ院驟rikssion和其他學者又補充發現了其它的?；?。

（一）寄生?；缘陌l現27

1917年E.C.Stakman和J.Piemeisel研究發現小麥桿銹菌?；蛢扔懈M窄的專化型即生理小種，他們對不同品種的致病力不同，品種對不同小種的抗病性也不同。以后許多學者開始了對不同病菌生理小種的研究，先后發現小麥葉銹菌（1926）、條銹（1934）、馬鈴薯晚疫病菌（1926）、小麥白粉病菌（30年代）、小麥腥黑穗病菌（1948）、稻瘟病菌（1963）、水稻白葉枯病菌（1979）以及許多其它病菌均有生理分化現象。一般是病菌寄生性水平越高，生理小種越多，反之越少。目前生理小種的鑒定工作已經成為許多國家植物病害抗病性研究的一項基本內容。

（二）生理小種的發現28三、植物病原菌生理小種的鑒定

（一）生理小種鑒定的意義：及時分析掌握病原菌的生理小種的組成、分布、消長變化動態。可提高防治和研究工作的預見性和主動性。在對病害的流行、品種抗病變異、病菌抗藥性等很多研究中均需要以生理小種的分析結果作為依據。分析鑒定病原菌的生理小種在防治和研究上均具有十分重要的意義。29（二）生理小種的鑒定方法

根據供試菌系在鑒別寄主上的抗感反應鑒別小種的類型，根據各個小種在總體標樣中所占比例，確定主要小種和優勢小種。作為鑒別寄主必須應該具備以下4個條件：鑒別能力強，對致病小種敏感，抗病與感病界限清楚；穩定性好，在不同的條件下鑒定結果均很穩定；品種在遺傳上為純系，種子純，質量好；代表性強，對生產品種和重要抗原親本有充分的代表性。30鑒別寄主的類型1、應用國際鑒別寄主（internationaldifferentials）又稱之為標準鑒別寄主（standarddifferential）。

優點：各國通用，便于國與國之間彼此交流鑒定結果缺點：代表性有限，不能反映品種和小種間的相互關系，很難在生產上發揮作用。312、在國際鑒別寄主的基礎上增加輔助鑒別品種（supplimentaryvarieties）和篩選品種（screeningvarieties）3、采用變動鑒別寄主（dynamicdifferentials）這一方法是巴西學者Silva等提出的。其方法是根據各國生產品種和抗原品種的抗病型變化情況選定鑒別寄主。當其中的某些鑒別寄主失效時可隨時更換。目前一些國家鑒定小麥條銹菌的生理小種多采用此法。4、采用已知基因的或單基因品種作為鑒別寄主這一方法是根據Flor的gene-for–gene-假說原理提出的。1953年Blacks首先用馬鈴薯晚疫病菌生理小種鑒別寄主的4個抗病基因鑒定和命名了馬鈴薯晚疫病菌的16個生理小種。（二）生理小種的鑒定方法32為了更好的反映當地菌原的優勢小種的變化情況，在采用國際通用的一致的基因的鑒別寄主的基礎上，不同國家根據當地的情況及已經有的近等基因系，增加鑒別寄主近等基因系的數量。這樣能夠更好的監測可能出現的新的小種或毒性基因。用已知基因的品種或單基因系作為鑒別寄主既可克服國際鑒別寄主的局限性又可彌補用變動鑒別寄主難以相互交流的缺點，同時，還能在基因的水平上了解病菌群體種的毒性變異動態和小種與品種之間的相互關系，因而是較好的方法。

（二）生理小種的鑒定方法33（二）生理小種的鑒定方法

5、鑒別病菌的生理小種的方法除此之外，也可根據病菌生理小種的生理生化性狀、培養特性、抗血清、熒光反應等方法作輔助鑒定。

34（三）生理小種的命名方法

1．順序編號命名法按生理小種發現的先后順序編號命名。用此法命名可以按國際統一編號，如我國發現的小麥稈銹菌小種21號、56號等小種就是用此方法編號的。如果增加輔助品種在國際統一編號小種中又發現了新的生物型，則可在小種號后加地區縮寫，如C,代表中國，再編號如21C1、C2等。352．毒性公式命名法

該方法是1965年Green提出的。用對該小種有效的抗病基因作分子，無效的抗病基因作分母。即無毒力（R）/有毒力(S)。用毒性公式可推斷出該小種所具有的毒性基因和無毒基因。根據田間標樣鑒定結果可算出小種頻率。參見課本28頁，表3-8，北美燕麥桿銹病菌無毒力毒力的命名編號。（三）生理小種的命名方法36(四)生理小種的鑒定程序標樣采集、登記、保存、標樣的繁殖、致病性的鑒定和結果分析。由于病原物不同，鑒定的具體程序可因情況不同而有所改變。一般專性寄生物的標樣采集后即可進行記載和保存，兼性寄生物的標樣，采后需作分離培養，然后進行其他步驟。關于生理小種鑒定的具體程序可參考方仲達編著的《植病研究法》第19章中的有關部分。37四、毒力頻率和綜合致病性分析

毒力頻率：一種病原物群體中的對一定抗病品種有毒力的菌株出現的頻率。毒力頻率的公式為：毒力頻率（%）=有毒力菌株數/總菌株數×100%聯合致病性（毒力）是一種病原物的群體中對2個以上被測定品種（抗病基因）有毒力的菌株（毒性基因）出現的頻率（%）。毒力頻率反映的是一個被測品種與一個病原物群體中一系列菌株的相互關系。而聯合致病性則反應2個以上的被測品種與一個病原物群體中一系列菌株的相互關系。38第四節

植物病原菌致病性的遺傳病原真菌的毒性遺傳多為單基因的隱性獨立遺傳，少數情況下有互作，個別情況下有連鎖，很少有復等位現象。進行病原真菌的毒性遺傳研究，主要采用傳統的有性雜交方法，先獲得供測菌系的自交后代或菌系間的雜交F1和F2代孢子群體，然后接種特定的抗病基因品種（已知基因品種或單基因系），分析毒性基因的分離情況。

39小麥銹菌毒性的遺傳

研究小麥銹菌的毒性遺傳的方法比較復雜室內條件下誘發銹菌純系冬孢子接種到相應的轉主寄主上性子器銹孢子小麥自交后代或雜交F1、F2代夏孢子群體已知抗銹基因的載體品種分析毒力基因的分離情況產生萌發產生自交或雜交建立接種接種40小麥銹菌的毒性遺傳研究主要特點

1雜合性小麥銹菌的多個位點是雜合的，只要有一個等位基因（無毒性基因A）發生突變，就可使無毒性菌系Aa變為純合的毒性菌系aa.2無毒力基因多為顯性多數情況下，無毒基因表現顯性，毒力基因表現隱性。同一基因在不同小種中的顯、隱性表現不同。有的測定品種也影響銹菌無毒力基因的顯性表現。3毒力基因的復等位現象未見報道4基因互作毒力基因間以及毒力基因與遺傳背景間有相互作用。5與抗病基因的對應關系小麥的抗銹基因與銹菌的無毒基因一般是一一對應關系。但也發現有銹菌的兩個基因與小麥一個基因相對應的情況。41第五節植物病原物致病性變異

研究植物病原物致病性變異的意義病原物致病性尤其是毒性的變異，是引起品種性喪失的主要原因，因此。只有系統掌握植物病原物致病性變異的規律，才能制定出科學的控制品種抗病性喪失、延長品種使用年限的策略和措施，更好地發揮品種在病害綜合治理中的作用。另外，病原物對殺菌劑發生抗藥性，也是藥劑防治中的重要的問題之一，研究和掌握病原物致病性的變異規律，也可為這一問題的解決提供科學的依據。

42植物病原物致病性變異的類型毒性變異（variationinvirulence）病原物小種（菌系菌株）的一定毒性基因與品種的一定抗病型基因互作的結果，毒性增強或減弱；也可由無毒力變為有毒力、有毒力變為無毒力，即毒性譜發生變化。侵襲力的變異（variationinaggresiveness）病原物的小種在孢子萌發率、侵染率、潛育期、產孢量、侵染期等方面的變異。致病譜的改變病原物寄主植物種類的增加或減少。植物病原物致病性變異，有毒性變異，侵染力變異和致病譜的改變等三個方面。43三、植物病原物致病型變異的途徑（一）有性雜交（sexualhybridization）小種內自交；小種間雜交;

?；烷g雜交；屬