凝集蛋白在染色質壓縮與折疊中的作用圖解染色體可根據著絲粒的位置分為四種類型中央著絲粒染色體亞中央著絲粒染色體近端著絲粒染色體端著絲粒染色體主縊痕次縊痕2.中期染色體的分子結構第一節細胞核的形態結構四類染色體的分類標準相對長度(relativelength):單條染色體的長度/(單倍常染色體+X染色體)的總長度×100%；臂指數(armindex):指染色體長臂與短臂的比率（長臂/短臂）；著絲粒指數(centromereindex):短臂/整個染色體長度×100%（短臂占整條染色體長度的比率）第一節細胞核的形態結構染色體類型相對長度臂指數著絲粒指數染色體的臂數中央著絲粒染色體對于不同染色體，該數值不同1.0~1.750.0~37.52亞中央著絲粒染色體1.7~3.037.5~25.02亞端部著絲粒染色體3.0~7.025.0~12.52端部著絲粒染色體7.0~

12.5~01(1)著絲粒(centromere)第一節細胞核的形態結構位于染色體主縊痕處著絲粒：

著絲粒DNA序列

特異性著絲粒蛋白染色體的著絲粒、動粒的電鏡圖像與動粒結構模型(a)顯示著絲粒的掃描電鏡照片(自JeromeB.Rattner,1991);(b)動粒的透射電鏡圖像(自J.D.Pickett-HeapsandL.C.Fowke,1970);(c)示動粒的三層式結構(自B.R.Brinkleyetal,1985).動粒為動粒微管的組織中心：組織形成動粒微管，參與姊妹染色單體向細胞兩極的分離第一節細胞核的形態結構第一節細胞核的形態結構有些昆蟲(如蜜蜂、馬蜂)、某些顯花植物(如非洲羅蘭)和酵母沒有明顯的動粒結構，微管直接和染色質相連。(a)非洲紫羅蘭(Saintpaliaionantha)細胞有絲分裂時，微管(MT)插入到界限模糊的著絲粒區;(b)中國倉鼠細胞有絲分裂時，微管與著絲粒的動粒(K)結合，動粒在電鏡下呈三層式結構(箭頭所指)。染色體周圍存在著一些膜碎片(M).動物與植物細胞有絲分裂時著絲粒的形態差異染色體的著絲粒-動粒復合體結構的模式圖解示復合體的三個結構域為兩條染色單體相互連接的區域，目前在此域中發現了內著絲粒蛋白INCENP和染色單體連接蛋白CLIPs，對染色體的配對連接和分離有重要作用Plata(1990)將哺乳動物細胞中染色體的主縊痕區域稱為著絲粒-動粒復合體，并提出了著絲粒-動粒復合體的結構模型，將其分為動粒域(kinetochoredomain)、中心域(centraldomain)和配對域(pairingdomain)三個結構域。動粒纖維冠(主要是馬達蛋白)動粒域與動粒微管連接，是支配染色體運動和分離的重要結構含有高度重復DNA，對著絲粒—動粒復合體結構的形成和正常功能的維持有重要作用第一節細胞核的形態結構(2)端粒(telomere)由端粒DNA與端粒蛋白構成第一節細胞核的形態結構維持染色體的穩定性；保證DNA的完全復制；參與染色體在核內的分布。功能：端粒酶的表達：端粒長：細胞分裂和存活端粒短：不能分裂甚至不能存活與核仁的形成有關(3)核仁組織區(nucleolus-organizingregion,NOR)第一節細胞核的形態結構位于次縊痕處可活躍合成18S、5.8S和28SrRNA——擁有核仁組織區的染色體核仁組織染色體：人類有5對同源染色體均為核仁組織染色體3.染色體DNA的關鍵序列(keysequence)自主復制DNA序列(autonomouslyreplicatingsequence,ARS)：DNA的自主復制；著絲粒DNA序列(centromereDNAsequence,CEN)：DNA的平均分配；端粒DNA序列

(telomereDNAsequence,TEL)：DNA復制的完整性。第一節細胞核的形態結構第一節細胞核的形態結構四膜蟲染色體中端粒完整復制的機制圖解酵母人工染色體(yeastartificialchromasome,YAC)：酵母人工染色體(YAC)的結構圖解YAC載體人類DNA利用YAC載體克隆人類DNA的操作圖解第一節細胞核的形態結構4.特殊染色體(1)多線染色體(polytenechromosome)第一節細胞核的形態結構(2)燈刷染色體(lampbrushchromosome)(3)B染色體(Bchromosome)(1)多線染色體(polytenechromosome)第一節細胞核的形態結構果蠅唾液腺細胞中的多線染色體第一節細胞核的形態結構一段果蠅多線染色體的電鏡照片及多線染色體的形成機制圖解(a)果蠅多線染色體的光鏡照片，示帶與間帶相間排列；(b)多線染色體電鏡圖象，示一條染色體中的染色質纖維；(c)多線染色體形成機制示意圖，多線染色體產生于核內有絲分裂

多線染色體中的蓬突現象，示巴氏環(a)多線染色體及其蓬突的電鏡照片；(b)處于不同表達階段的巴氏環；(c)巴氏環形成機制圖解(a)(c)(b)第一節細胞核的形態結構(2)燈刷染色體(lampbrushchromosome)燈刷染色體顯微鏡圖像(a)蠑螈(Triturusviridescens)雙線期燈刷染色體的相差顯微鏡圖像，一對同源染色體通過交叉相互連接在一起;(b)兩棲類燈刷染色體的局部熒光顯微鏡圖像，活躍表達的染色體區域被染成綠色第一節細胞核的形態結構蠑螈卵母細胞中燈刷染色體的結構圖解(a)示一對同源染色體之間的兩個交叉；(b)放大的側環，示染色單體在染色粒處的折疊情況；(c)為(b)圖中部分側環的電鏡圖像，示核糖核蛋白細絲垂直連接到DNA軸上第一節細胞核的形態結構1925年，Kuwada在玉米細胞中發現了一些二倍體之外的額外染色體，它們在形態、數目、行為及功能方面都與通常的染色體(稱為A染色體)不同。Randolph(1928)將這些染色體稱為B染色體。也稱額外染色體(extrachr.)、超數染色體(supernumerarychr.)或附屬染色體(accessorychr.)。B染色體存在于自然界很多種動物和植物中。目前已在1000多種植物及300多種動物中發現了B染色體。(3)B染色體(Bchromosome)第一節細胞核的形態結構1.B染色體通常比A染色體小得多，且大多為端部或亞端部著絲粒，由大量的異染色質構成。2.它們與同一細胞中的任何一條A染色體都不同源，且在減教分裂過程中只在B染色體之間發生配對。3.B染色體的遺傳不規則，一般不表現孟德爾式的遺傳特征；當B染色體數量較多時，可表現出數量遺傳的特性。4.偶爾也會見到B染色體可以形成核仁，但一般來說它們的遺傳都是惰性的，其上不攜帶與主要性狀相關的基因。5.在同一物種中，B染色體也以多種形態出現。B染色體的數目是可變的，在同一物種不同的組織、細胞、世代或個體之間，在有絲分裂和減數分裂中都常會有變化。B染色體區別于A染色體的顯著特征油鏡下的家蠅幼蟲神經節細胞中期染色體箭頭所指為:一對點狀B染色體，旁邊為A染色體第一節細胞核的形態結構第一節細胞核的形態結構在植物對環境的適應上，B染色體表現出積極的作用。在黑麥草屬植物中，植株如果從播種到生長都在高密度的條件下，一部分植株就會被淘汰，而最后存活下來的往往是具有B染色體的植株。B染色體對動植物的遺傳、生長和發育具有多重效應，其起源、作用機制等問題都有待于進一步研究。因此，在某些嚴峻的選擇壓力下，含有B染色體的植株具有更強的競爭力和適應能力。三、核仁

(nucleolus)形狀、大小、數目(生物種類/生理狀態)生理活動旺盛的細胞：核仁大不太活動的細胞：核仁小第一節細胞核的形態結構核膜核仁致密纖維成分顆粒成分原纖維中心由直徑15-20nm的RNP顆粒構成，為正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒核仁中rDNA所在的部位由致密的纖維構成,含有rRNA以及一些特異性的結合蛋白人成纖維細胞中的核仁電鏡圖，示三個不同的特征性結構區核仁在核糖體的合成與組裝中的功能核仁功能：核仁功能活動的順序：rRNA轉錄與加工;

組裝核糖體亞單位.核仁DNA原纖維區顆粒區核仁除了作為“核糖體工廠”之外，近年來的研究表明核仁還有其它一些重要的調節功能，是一種多功能的結構。核仁調控許多細胞周期檢驗點控制蛋白的扣押(sequestration)，如Mdm2(與p53連接)，Cdc14(一個促進細胞退出有絲分裂的蛋白磷酸酶)和Pch2(為利用監控點點控制減數分裂周期進程暫停所必需)。此外的研究還表明，核仁在細胞增殖及存活方面也發揮著重要作用。在熱、電離輻射、擬輻射藥物喜數堿等特定脅迫條件下，核仁又具有與核仁蛋白(nucleolin)從核仁到核質重新定位的功能(依賴于p53-核仁蛋白復合體的形成)，結果引起了核仁蛋白庫的主體向核質的遷移，并在核質中與復制蛋白A(replicationproteinA,RPA)相結合，從而抑制DNA復制的啟動。此事件以及核仁ARF蛋白(有助于p53穩定性)對Mdm2的扣押，表明了核仁在細胞反應脅迫中具有重要作用。ARF,alternativereadingframe核仁的發生：在有絲分裂后期的核仁逐漸形成融合成大的核仁和間期核仁結構模式圖(a)培養中的人成纖維細胞核分裂后核仁組織染色體的NOR區逐漸凝縮成一個個小的前核仁體(prenucleolarbodies,PNBs)，彼此融合后形成成熟的核仁;(b)示人間期細胞核仁結構的推想模式圖.第一節細胞核的形態結構分裂后期人類：13,14,15,21,22對染色體小鼠：12,16,18對染色體四、核質及核體

(Nucleoplasm&Nuclearbodies)間期細胞核中，在染色質和核仁周圍的無定形的著色淺的液體。較小的顆粒染色質周纖維(perichromatinfiber)染色質周顆粒(perichromatingranules)卷曲小體(coiledbody)顆粒狀物質細絲狀物質第一節細胞核的形態結構鄰近染色質；直徑40~45nm于染色質之間;直徑20~25nm化學組成經分析，這些顆粒和纖維狀物質都是由RNA復合以蛋白質所組成.但其功能尚不完全清楚。1、核質(nucleoplasm):核體是存在于核基質(骨架)中的一個異質性的核內(核質)結構集合體，主要是通過(超微)形態及抗原的標準來加以區分的。2、核體(Nuclearbodies,NBs):核體包括含有球形和纖維狀物質的多個結構域，排列成“卷曲小體”、囊、球或救生圈樣的結構，偶爾也可見一些泡狀或脂樣結構。一般認為核基質是核體的結構支架。如前體mRNA的合成、加工、剪接、包裝、核內轉運、向核孔的運送以及向胞質的運輸。mRNA及rRNA的合成與加工過程，還涉及到了一些由不同RNA及多種蛋白質組成的大型多元復合體，他們或至少是部分出現在核體內的。核體參與多種不同的生命活動：卷曲小體(coiledbody,CBs)最早由RamónyCajal于1903年在銀染的神經元中發現。為常與核仁相連的Φ0.5μm的球形結構，因在TEM下的結構類似于混亂的螺線卷，故而得名。直到最近，才被正式命名為Cajal小體，并發現其在結構上是由纖維狀及球形結構組成的典型的薄片形卷曲結構(直徑0.1-0.2μm)。人結腸癌上皮細胞系核仁電鏡圖，示Cajal小體箭頭所示為兩