春小麥光蒸騰速率和光合速率日變化與pn、r日變化的關聯(lián)

1生長和蒸騰的關系及其生態(tài)特性植物水的利用率（we）是指植物單位面積消耗的物理量。它不僅是一個全面的生理生態(tài)指標，而且是一個全面的生理生態(tài)指標，反映了農業(yè)生產中植物能量的轉化效率，評估了植物生長的適應性，是現(xiàn)代農業(yè)農業(yè)生產的目標之一。通過吸收b2進行光合作用，植物從蒸騰中釋放一定數(shù)量的水分。就單面表，植物的we通常是通過捕獲率（pn）和蒸發(fā)率（tr）的比率來表達的。不同生長期和不同時期的植物周圍環(huán)境因素不斷變化，直接或間接地影響植物的光合反射和蒸發(fā)，改變sue和自身的生理活動。以往的研究表明，春季小麥的拔節(jié)期有限，其we和產量均顯著高于其他生長期。然而，在治療過程中，we的日常變化及其生理生態(tài)的基礎尚不完全清楚。本研究采用同步測量法和相關數(shù)據(jù)分析。2材料和方法2.1土壤水分測定供試春小麥品種為紅芒麥(寧南旱地農家品種)和定西8139(2)(甘肅水旱地兩用品種).試驗在本所內大型活動遮雨棚中的小區(qū)進行.試驗各小區(qū)面積7.04m2(3.2×2.2),小區(qū)間有厚40～60cm、深2cm的水泥磚墻隔離以防側滲.土壤為重壤,容重1.38g·cm-3,最大田間持水量26.01%,凋萎濕度為10.2%.播前2cm深土平均含水量14.6%.土壤基本肥力測定為:有機質1.78%,全N0.8818%,全P0.2075%,速效N124mg·100g-1干土,速效P6.38mg·100g-1干土,速效K126mg·100g-1干土.播前每小區(qū)條施尿素116g和三料磷肥201g,使土壤肥力保持在中高水平.3月13日播種,播量187.5kg·hm-2,4月初各小區(qū)灌水600m3·hm-2,4月29日進入拔節(jié)期時,進行2種處理:不供水的干旱處理(D)和按600m3·hm-2供水1次的限量灌水處理(Ⅰ).5月7日拔節(jié)中期測定土壤水分,同時測定以下項目的日變化:光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔阻力(Rs)、葉濕(T1)、冠層溫度(Tc)和土面濕度(Ts)、葉水勢(ψw)、太陽照度(Q)和空氣相對濕度(RH).2.2氣孔、葉水勢的測定光合速率(Pn)采用QGS-10型紅外線氣體分析儀和自制氣流裝置,測定葉室CO2濃度差值■CO2(mg·100g-1),根據(jù)光合葉面積(LA,cm2)、氣流速度(F,ml·min-1)和葉溫(T1,℃),按下式求得Pn(mgCO2·dm-2·h-1):蒸騰速率(Tr,mgH2O·cm-2·s-1)、氣孔阻力(Rs,s-1·cm-1)、葉溫(T1,℃)、太陽照度(Q,μE·m-2·s-1)、空氣相對濕度(RH,%)、氣溫(Ta,℃)采用美國產LI-1600型穩(wěn)態(tài)氣孔計進行同步測定;葉水勢ψw,MPa)采用美國產3005型壓力室水勢儀測定;冠層溫度(Tc,℃)和土面溫度(Ts,℃)采用日本產Minlta-505型手持式紅外線測溫儀測定;水分利用效率(WUE,mgCO2·g-2H2O)用以下公式從光合和蒸騰的數(shù)據(jù)計算而得,即式中,0.36為單位換算系數(shù).各測定項目一般重復3～4次,日變化從6∶00～18∶00,其中每隔2h測定1次.3結果與處方的分析3.1干旱和干旱處理測定得知,2種不同處理0～1cm土壤深度的土壤水分差異較大.紅芒麥在干旱處理(D)和灌水處理(Ⅰ)下,0～1cm土層水分含量分別為14.4%和17.0%;定西8139(2)2處理分別為14.08%和18.34%.從圖1可見,2種春小麥在干旱(D)和灌水(Ⅰ)處理中,Pn都表現(xiàn)有上、下午2個峰值,且上午Pn峰值(8～10h左右)明顯高于下午峰值.但Tr表現(xiàn)不同,在灌水(Ⅰ)處理中,Tr值有上、下午2個峰值,但上午峰值低于下午峰值;在干旱(D)處理中,Tr日變化只出現(xiàn)1個峰值.Pn和Tr的日變幅都較大.同供水處理(Ⅰ)相比,干旱處理(D)下的Pn、Tr值都明顯降低,說明水分不足同時影響著光合和蒸騰作用.相比而言,對Tr的影響程度要大于Pn(表1),這在旱地品種紅麥上表現(xiàn)較為突出,其Tr和Pn分別較灌水處理(Ⅰ)降低54%和25.4%,定西8319(2)分別降低23.2%和18.7%.在Pn和Tr日變化中,還可看到Pn、Tr值下、下午的不對稱性即值的上下午不相等或相近;而且,Pn值表明為上午峰值高于下午,Tr值卻相反.Pn和Tr日變化具有相對明顯的反向性.正是這種Pn、Tr日變化不對稱性和反向性,形成了春小麥WUE日變化特征.3.2種春小麥we的日變幅和日變幅從圖2看出,春小麥WUE的日變幅都較大,表現(xiàn)為上午明顯大于下午,且上午WUE值(8∶00～10∶00)為一日最大峰值區(qū);不同水分處理下WUE變化因品種而異.在灌水(Ⅰ)處理中,紅芒麥和定西8139(2)的WUE變幅分別為2.61～16.61和4.80～17.84mgCO2·g-1H2O,變幅極差值分別為14.00和13.04mgCO2·g-1H2O,比較接近;但在干旱處理(D)中,2品種的WUE反應不同,紅芒麥日變幅為4.30～15.29mgCO2·g-1H2O,其極差值為10.92mgCO2·g-1H2O,相對灌水處理(Ⅰ)減小22.1%,定西8139(2)的日變幅為2.50～18.82mgCO2·g-1H2O,極差值為16.32mgCO2·g-1H2O,相對灌水(Ⅰ)處理增加了25.2%.比較而知,水分不足時旱地春小麥的WUE變幅縮小;而水旱地兩用春小麥品種變幅加寬.3.3春季小麥水勢與孔氣日變化3.3.1干旱d處理WUE主要受光合和蒸騰作用的直接影響,水是光合作用的原料之一也是蒸騰過程的主要成分因此代表植株水分能量狀況的(ψw)與Pn、Tr有密切聯(lián)系.從圖3可知,2品種ψw的日變幅都較大,且不同水分處理中有差別.灌水(Ⅰ)處理中,紅芒麥和定西8139(2)ψw日變幅差值接近,分別為-1.13MPa和-1.18MPa;干旱(D)處理中,盡管2品種的ψw值都有降低,但變幅差值卻不同,紅芒麥為-1.09MPa,與灌水(Ⅰ)處理的相近;而定西8139(2)為-1.45MPa,較其灌水(Ⅰ)處理值增加10%以上,表明為對水分反應較為敏感.其次,ψw日變化都呈現(xiàn)上午值高于下午值的特征,且灌水(Ⅰ)處理中ψw午間(14∶00)有一回升峰,干旱()處理卻沒有.這同和的日變化呈現(xiàn)出一種相關現(xiàn)象.分析表明(表2),Tr與ψw有顯著的負相關,即Tr增ψw減,Tr減ψw增,灌水處理(Ⅰ)中,Tr與ψw呈現(xiàn)“M”和“W”字型特征;干旱處理(D)中,則對應為“∧”和“∨”字型特征.光合作用是一個生化過程,對水分有一個耐性范圍.相關分析發(fā)現(xiàn),ψw為-0.8～-1.0MPa時,Pn明顯降低.張權中等對高梁、糜子在不同肥力下Pn與ψw的研究中,認為-0.8～-1.0MPa以上時Pn變化穩(wěn)定,低于此值則急劇下降;Turner等對此在多種作物做了研究,證明植物受旱時此種關系很明顯.由此可認為葉水勢-0.8～-1.0MPa值是Pn與ψw關系變化的一個臨界值.3.3.2空氣壓縮系數(shù)對規(guī)劃系數(shù)的影響氣孔是植物進行物質交換、吸收CO2和逸散水蒸汽的通道.但是,CO2和水蒸汽進出葉子的性質有眾多不同之處.從理論上講,CO2擴散系數(shù)較小,為水蒸汽擴散系數(shù)的0.64倍.其次,CO2從葉肉細胞表面到反應點位間的水相擴散阻力(Rm)較大,而水在蒸發(fā)中此值很小,常可忽略不計.本試驗分析中,發(fā)現(xiàn)Rs與Pn和Tr間存在顯著負相關,其經驗回歸方程分別為:比較兩式中的系數(shù)值可知,Rs對蒸騰(Tr)的影響明顯大于光合(Pn),結合干旱處理Tr變化大于Pn(表1)的事實,可以認為,春小麥在水分不足或Rs增加時,氣孔部分關閉所降低失水量的程度要大于光合作用的降低.3.4培養(yǎng)氣孔pn、tr、tr-pn的可能WUE是由Pn、Tr及相關的生理生態(tài)因素所決定的在生產實際中重要的目標是達到節(jié)水增產,即較高WUE和較高產量的統(tǒng)一.Kramer認為,氣孔優(yōu)化控制可達到以最小的Tr獲得最大Pn,這就啟示著WUE優(yōu)化的可能.在本試驗中,WUE上午(8∶00～10∶00)的高峰區(qū),即有可能是Pn與Tr達到優(yōu)化組合的一種狀態(tài).WUE與ψw、Rs等生理因素相關,與太陽輻射(Q)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(RH)、冠層溫度(Tc)和土面溫度(Ts)的日變化等生態(tài)因素也有關系.圖4、5為Q、Ta、RH和不同水分處理的Tc、Ts日變化.3.4.1q對tr的影響太陽光是植物光合作用和蒸騰作用的動力,同時影響溫度等生態(tài)因素的變化.相關分析表明,Pn、Tr都與Q有密切關系:比較兩經驗方程的系數(shù)值可知,Q對Pn的影響明顯大于Tr.事實上,Q對Pn的作用是直接的,而對Tr是間接的,Q增強引起T1、Ta提高,促進氣孔開放而加速Tr;同時通過提供能量,減少Rs,促進Pn.3.4.2WUE與RHRH是大氣水分狀況的一個指標,由此換算成大氣水勢與葉水勢間差值,是蒸騰動力大小的重要標志.相關分析表明,兩種春小麥WUE與RH呈緊密指數(shù)正相關,其經驗回歸方程為:從二者相關點陣知,10～40%RH范圍中,WUE隨RH變化不大,大于40%時,WUE隨RH增加而明顯提高,這不僅預示40%RH是春小麥WUE變化的一個重要值,且在生產實際中,采用各種提高RH的生產措施,如農田防護林網(wǎng)和灌溉等,都能有效地提高作物WUE.3.4.3t1對pn、tr的影響Tc是反映作物水分狀況的一個指標,也是確定灌溉的重要參考.冠層溫度(Tc)和植物葉溫(T1)緊密相關(表2),葉溫上升,與Tc和土溫升高同步相關分析發(fā)現(xiàn)與T1呈緊密負相關:實質上,T1對Pn、Tr的影響性質和程度不同.光合作用是一個復雜的生化過程,它對T1有一個適宜范圍要求;而蒸騰作用是一個水分運動與相態(tài)轉換的物理過程,為了維持植株一定的T1,Tr會產生適應變化.本研究WUE與T1負相關,有兩種可能情況:一是Pn、Tr都隨T1升高而增加,但Tr增加強度大于Pn,從而引起WUE降低;二是T1升高時,Pn下降但Tr增加.從實驗T1所處12～35℃的范圍和Pn、Tr變化看,前一種情況更為可能.4不同類型春小麥品種水分敏感性比較4.1春小麥WUE日變化具有上午高于下午,上午(8∶00～10∶00)為一日中WUE高峰區(qū)的特征,這種特征與Pn、Tr日變化的不對稱(即上、下午值不同)和反向性(Pn為上午高于下午,Tr為上午低于下午)有關.4.2不同類型春小麥品種WUE對水分變化反應不一.受旱時,旱地品種紅芒麥