根域限制及水氮供應對棉花光合特性及產量形成的影響

收獲的水養分吸收能力與根系的大小和生長空間密切相關。Lilley&Fukai研究認為根系越大,作物吸收水分、養分的土壤空間加大,能獲取更多的水分和養分,最終提高作物產量;Hurley等研究表明,植物根系生長空間受到過度的限制會阻礙植株生長發育,但是在水肥供應充足條件下,一定的根土空間基本上能夠滿足植株生長的需求。Zhang等研究發現,在自然生態系統中,根系功能組分存在冗余現象;根系的冗余生長雖然有利于作物吸收水分和養分,但同時也消耗了植株生產的大量光合物質。已有研究表明,限制根系生長空間會顯著降低作物葉片光合能力和冠、根生物量,細胞分裂素(CTK)向葉片的流轉速率減慢。因此,能否通過改變根區水氮供應,適度減少根系冗余,充分利用根系形態發育的可塑性增強水分和養分的吸收能力,進而提高作物光合性能已成為作物逆境生理研究的重點和熱點。水分和氮素是膜下滴灌棉花光合作用和獲得高產的主要限制因素,通過水氮綜合管理,增強棉株對水分、養分的吸收利用能力,可有效提高棉花的光合效率,調節光合產物的積累和分配,是調控棉花生長發育從而獲得高產、穩產的重要措施之一。新疆為無灌溉即無農業的干旱區,發展高效、資源節約型的節水灌溉技術是農業可持續發展的根本出路。目前,新疆大面積推廣的大田作物膜下滴灌技術屬于淺層灌溉,與傳統灌溉方式相比,膜下滴灌方式下土壤水分濕潤區主要分布在0—60cm土層,90%以上的根系集中在耕作層,根系的生長空間受到了一定程度的限制。與傳統灌溉方式相比,膜下滴灌棉花產量提高了30%—50%,打破了“高產需要龐大根系來支撐”的傳統觀念。因此,研究膜下滴灌根域容積受限條件下棉花光合作用與產量的適應性及水氮供應的調節效應,對探求以土壤和作物根系關系為中心的農田調控措施具有重要意義。但有關膜下滴灌根域限制下水氮供應對棉花各生育時期光合生理的影響研究相對較少。本試驗采用管栽研究方法,人工限制根系垂直生長深度,利用滴灌技術精確控制耕層水分和氮素供應,分析根域限制下不同水氮供應對棉花光合特性、干物質累積與分配及產量的影響,探討根域容積及水氮供應對棉花葉片光合生理和產量形成的調節效應與作用機理,為干旱區膜下滴灌栽培條件下棉花水肥管理提供理論和實踐指導。1材料和方法1.1田間環境條件試驗于2011年4月—10月在石河子大學農學試驗站(44°26′N,85°95′E)進行。本地區多年平均氣溫在6.5—7.2℃之間,無霜期為168—171d;≥10℃的活動積溫為3570℃—3729℃,年日照時數為2721—2818h。試驗地前茬棉花,土質中壤,平均容重為1.48g/cm3,田間持水量為24.6%(占干土質量百分比);含有機質1.96%,堿解氮56.7mg/kg,速效磷15.5mg/kg,速效鉀194.7mg/kg。1.2管網裝土及根系生長垂直深度處理試驗采用管栽方法,設置2個管栽深度:限根60cm(H0)和對照120cm(H1);不同管栽深度下分別設水分和氮素2因素。水分設正常供水處理(0—60cm田間持水量為75%,W1)和水分脅迫處理(0—60cm田間持水量為55%,W0);氮素設不施氮(N0)和施氮(施氮0.20g/kg干土,N1),組成再裂區試驗方案。供試棉花品種為北疆棉花主栽品種新陸早13號和新陸早33號。采用直徑30cm、管壁厚1cm、長40cm的硬質PVC管;每3個管子縱向連接成一個整體管,管與管之間用鐵環固定,每根管總長為120cm。在裝土的同時,將測定管埋入土柱中,采用電阻式水分張力感應器實時監測土壤水分的變化。選用尿素(含N46%)做氮肥,其中30%氮肥基施,70%在生育期隨水滴施;KH2PO4(含P2O522.8%)為磷肥,全部基施,按0.15gP2O5/kg干土施入;每桶總計施入尿素20g,KH2PO428g。播種前將PVC管排放于事先按尺寸挖好的高120cm的方型土坑中,排列的尺寸模擬大田常規滴灌種植模式(30+60+30)cm,1膜4行,每處理3個重復,共12個根管,每根管中留苗4株,株距10cm。土坑中先平鋪一層直徑約為3—8cm的石子,并在其上鋪100目尼龍網。管內裝土模擬大田不同層次的土壤容重,20cm為一層,挖取不同層次土塊,按土壤原層次裝入管內。根系生長垂直深度處理采取模擬大田土壤情況,在土柱中裝土的過程中,通過網篩為100目尼龍網將土層分隔開的方式,其中限根處理是先將干土裝入根管口下60—120cm,然后再鋪上尼龍網,撒上一層2cm厚的細砂(阻斷土壤水分和養分沿土壤毛細管傳導),再將根管口下0—60cm裝入干土;對照整個根管中全部裝干土。滴灌管系為北京綠源公司生產的Φ15內鑲式滴灌帶,滴頭間距30cm,設計滴頭流量2.7L/h。4月21日播種,5月20日定苗。從三葉一心后,進行生育期土壤水分處理,收獲期結束。滴水量用水表和球閥控制,其它田間管理措施同大田膜下滴灌棉花生產。1.3測量設計和方法1.3.1氣體交換ames分別在開花期、盛花期、盛鈴前期、盛鈴后期、吐絮期和盛絮期,采用Li-6400光合測定系統(Licor,USA),在晴朗無云天氣10:00—12:00測定氣體交換參數,借助人工光源,光強穩定在(1800±50)μmolphotons·m-2·s-1;每處理選取生長一致的棉株5株(5個重復)測定棉花主莖功能葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)等,打頂前選取倒四葉、打頂后倒三葉;每處理測定4—6片葉,取平均值。1.3.2葉綠素熒光參數的測量采用PAM2100熒光儀和2030-B光適應葉夾(Walz,Germany)測定葉片的葉綠素熒光參數,測定與氣體交換參數同時進行。每處理采用氣體交換參數測量的葉片,在凌晨太陽未升起前測量葉片初始熒光(F0)和最大熒光(Fm),計算最大光化學效率(Fv/Fm),在測量葉綠素熒光參數之前,手動輸入對應葉片的F0和Fm,隨后打開光化光,強度為1800μmol·m-2·s-1左右,待熒光信號到達穩態后打開飽和脈沖光,測定任意時間的實際熒光產量(Ft)和光適應下的最大熒光產量(Fm′),計算實際光化學效率(ФPSⅡ)、光化學猝滅系數(qP)等葉綠素熒光參數。1.3.3地上部空間格局分別在盛花期和盛絮期,每個處理選取3根根管,先從子葉節處剪去管中植株地上部,分成莖、葉、籽棉、鈴殼等器官,然后將土柱挖出,分層(每20cm為一層)揀取根系,用自來水沖洗,去除雜質后裝袋帶回實驗室,105℃殺青0.5h,80℃條件下烘干至恒重后稱量;以實收產量計產。1.4數據分析數據采用DPS軟件進行統計分析,作圖采用Sigmaplot完成。2結果與分析2.1不同處理對花葉pn、根域限制和水氮供應的影響從開花期至盛絮期,不同處理條件下Pn呈現不斷降低的趨勢(圖1),其中新陸早33號葉片Pn顯著高于新陸早13號;相同水氮供應條件下,限根處理(H0)的Pn均顯著低于對照處理(H1),尤其在盛鈴后期以后表現較為明顯,表明根域限制影響棉花葉片Pn。相同根域容積條件下不同水氮處理從開花期至盛絮期的Pn均表現為W1N1處理顯著高于其它處理,W0N1和W1N0處理間無顯著差異,但均顯著高于W0N0處理,表明適宜的水氮供應可顯著增強棉花葉片Pn,水分虧缺下施氮及氮素虧缺下適宜灌溉均能減輕水氮雙重虧缺對Pn的影響。根域限制與水氮互作表現為,限根處理開花期至盛鈴前期W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的Pn分別比對照低5.19%、2.28%、3.49%和8.93%,盛鈴后期至盛絮期分別比對照低18.66%、23.16%、23.73%和49.80%,表明盛鈴后期至盛絮期根域限制下的葉片Pn對水氮供應反應敏感;水氮雙重虧缺會加大由根域限制引起的Pn下降程度、適宜的水氮供應可在一定程度上補償生育期間根域限制對葉片光合功能的負面效應。本試驗條件下,不同處理間Gs的變化趨勢與Pn高度一致(圖2),表明根域限制和土壤水氮虧缺均降低了氣孔導度;較大的根系生長空間和適量水氮供應均可改善氣孔因素,從而有利于Pn的提高。2.2ps實際光化學效率試驗表明(圖3),從開花期至吐絮期,不同處理Fv/Fm穩定在0.78—0.89,進入盛絮期有所降低;相同水氮供應條件下根域容積處理間Fv/Fm無明顯差異,表明本試驗中的根域容積限制并未影響PSⅡ的潛在最大光化學效率。無論限根還是對照條件下水氮處理間的Fv/Fm均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,以吐絮期至盛絮期處理間差異較大,表明水分虧缺或氮素虧缺主要影響了生育后期棉花葉片PSⅡ的潛在最大光化學效率。PSⅡ非環式電子傳遞效率(ΦPSⅡ)反映了PSⅡ的實際光化學效率。試驗表明(圖4),ΦPSⅡ從開花期至盛絮期逐漸降低,其中品種間ΦPSⅡ無明顯差異,根域容積處理對ΦPSⅡ亦無影響。無論限根還是對照條件下水氮處理間的ΦPSⅡ均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,其中W1N1和W0N02個處理間達顯著性差異,表明適宜的土壤水氮供應可有效提高PSⅡ的實際光化學效率;土壤水氮雙重虧缺顯著影響線性電子傳遞效率,凈光合速率下降。植物葉片的熒光光化學猝滅系數(qp)是對PSⅡ原初電子受體QA氧化態的一種量度,反映了PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學電子傳遞的份額,也反映了PSⅡ反應中心的開放程度。試驗表明,從開花期開始qp呈現緩慢降低趨勢(圖5),其中新陸早33號的qp顯著高于新陸早13號。相同水氮供應條件下限根處理(H0)的qp從開花期至盛絮期均顯著低于對照(H1),以吐絮期至盛絮期新陸早13號限根處理的qp值下降幅度較大,達到7.58%,新陸早33號的下降幅度為僅為3.47%。表明根域限制一定程度上降低了PSⅡ反應中心開放程度。同一根域容積條件下水氮供應方式對qp的影響均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明適宜的土壤水氮供應能有效提高PSⅡ反應中心的開放比例。根域限制與水氮互作表現為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下,限根處理盛鈴前期以前的qp分別比對照低5.15%、1.56%、2.39%和5.05%,盛鈴后期以后分別比對照低5.23%、1.94%、3.19%和12.45%。可見根域限制下盛鈴后期以后的qp對土壤水氮雙重虧缺反應較為敏感。2.3不同水氮供應條件對植株地上部總干物質和毛細胞積量的影響試驗表明,根域限制(H0)可顯著提高地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量,較對照分別提高14.29%和10.64%,表明適度的根土空間限制會促使棉花光合產物優先向地上部器官分配。相同根域條件下不同水氮處理間的地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0(表1),其中W1N1處理地上部總干物質累積量分別比其它水氮處理高33.62%、53.81%和90.41%,蕾鈴干物質累積量分別比其它水氮處理高38.84%、65.09%和112.38%。說明適宜的水氮供應可有效提高葉片植株地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量;土壤水分虧缺下施用氮肥可補償水分虧缺對植株地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量的影響。根域限制與水氮互作表現為,限根處理的W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的地上部總干物質累積量比對照依次高出19.41%、12.50%、12.69%和12.57%;蕾鈴干物質累積量比對照依次高出11.66%、10.03%、6.08%和14.81%;無論在盛花期還是在盛絮期,新陸早33號的地上部和蕾鈴干物質量均顯著高于新陸早13號。根域限制(H0)顯著降低了根干重,降幅達35.87%。同一根域容積條件下不同水氮處理間根重均表現為W0N0>W1N0>W0N1>W1N1(表1),表現出與地上部總干物質和蕾鈴干物質累積相反的變化趨勢,W0N0處理下的根重較其它水氮處理分別高56.85%、28.88%和101.30%。表明水氮虧缺促使光合產物向根系分配較大,導致根重增加。根域限制與水氮互作表現為,限根處理W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供應條件下的根重較對照依次降低26.23%、27.38%、64.26%和25.62%;不同品種間新陸早33號的根重始終高于新陸早13號。從根冠干物質分配比例看,從盛花期到盛絮期,兩品種的根冠比均呈現降低趨勢,新陸早13號的根冠比高于新陸早33號。根域限制(H0)顯著降低了根冠比,降幅達51.90%。同一根域容積條件下不同水氮處理間根冠比均表現為W0N0>W1N0>W0N1>W1N1(表1),其中W0N0處理下的根冠比較其它水氮處理分別高57.39%、122.44%和275.57%;表明土壤水氮虧缺使作物根冠比增加。根域限制與水氮互作表現為,盛花期限根處理的W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供應條件下根冠比較對照依次降低57.73%、61.30%、39.90%和35.88%,盛絮期依次降低26.81%、105.36%、46.54%和58.84%。可見,在限根條件下,配合水氮供應使根冠比降低的趨勢隨生育期推進而愈加明顯。2.4限根、多源異性對產量的影響由表2可以看出,根域限制(H0)顯著提高了棉花的籽棉產量,增幅為18.03%。各水氮處理下籽棉產量均為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,W1N1處理下的籽棉產量比其它分別高52.28%、77.08%和220.58%。根域限制與水氮互作表現為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下,限根處理的產量比對照依次高出23.71%、9.43%、18.83%和20.14%;新陸早33號的產量顯著高于新陸早13號。進一步考察產量構成因素,根域限制(H0)可顯著提高單鈴重和單株結鈴數,單鈴重和單株結鈴數分別提高6.50%和13.41%。兩品種單鈴重和單株結鈴數在各水氮處理下均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,在W1N1處理下的單鈴重分別比后其它處理依次高9.54%、17.73%和21.57%,單株結鈴數分別比其它處理高出26.03%、62.87%和168.65%。根域限制與水氮互作表現為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下,限根處理的單株結鈴數比對照依次高出7.08%、16.79%、15.48%和14.29%,單鈴重依次高出7.51%、10.93%、3.66%和3.92%。由以上可見,適當限根配合適量水氮供應有利于提高單株結鈴數、增強鈴庫強度,最終提高產量。3討論3.1根域限制條件下棉Tschaplinsk和Will研究表明,根系生長受限時即使在水肥供應充足條件下也不能提供滿足植物生長所需要的養分和水分,認為根域限制減弱了根系吸收水肥的能力,水分脅迫是根域限制下Pn降低的主要原因。Thomas和Strain研究發現,根域限制下Pn降低與Gs無關;當把棉株從較小根域容積移入較大根域容積后,光合能力很快恢復,因此認為庫限制反饋抑制可能是Pn的調節機制。本試驗條件下,根域容積限制條件下Pn和Gs顯著低于對照,因此認為根域限制下Pn下降可能是由于Gs降低造成的。此外,本研究中限根處理的棉株葉片Pn高值持續時間較短,后期Pn衰退速度較快,主要是由于限根處理限制了根系在土壤的擴展深度,從而減少了深層土壤的根量,而深層根系對保持葉片葉綠素含量和維持葉片光合功能具有重要作用。這可能是目前膜下滴灌技術應用后棉花生育后期大面積紅葉早衰發生嚴重的原因之一。水氮能協調地上部與地下部生長,促進根域限制下作物根系生長,減輕因限根所引起的不良影響。張永清等研究表明,在根域限制下高粱Pn降低,但根系活力及活性吸收面積占總吸收面積的百分數增加。劉瑞顯等研究發現,水氮供應可有效提高盆栽棉花葉片內源保護酶活性、降低膜脂過氧化程度,減少脫落酸含量而增大細胞分裂素、生長素和赤霉素含量,是Pn提高的內在生理原因之一。本試驗結果顯示,各水氮處理間Pn和Gs均表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明根域限制條件下合理水氮供應使Gs升高,最大限度地保持光合速率在較高水平。因此,實際生產中通過播前灌、深施肥等栽培措施延伸根系生長空間的同時,在棉花生育期間通過合理的水氮運籌,是提高棉花葉片光合能力、延長光合功能期的有效途徑之一。3.2對pn和ps的影響試驗表明,不同處理從開花期至盛絮期Fv/Fm一直穩定在0.78—0.89(圖3),說明0—60cm土層根域限制并未對植株生長形成逆境脅迫。與對照相比,在本試驗條件下,根域限制顯著降低了qp值(圖5),但對Fv/Fm和ΦPSⅡ(圖4)均無影響,因此認為根域限制下由于光反應階段qp下降造成葉片Pn降低。不同品種間Fv/Fm和ΦPSⅡ無顯著差異,但新陸早33號的qp顯著高于新陸早13號,表明新陸早33號的光化學猝滅系數明顯高于新陸早13號。適量灌水施氮能在一定程度上改善棉花葉片光合性能,維持葉片較高的PSⅡ最大光化學效率,提高PSⅡ總的光化學量子產量,使葉片所吸收的光能較充分地用于光合作用。本試驗中,Fv/Fm、ΦPSⅡ和qp在各水氮處理間都表現為W1N1>W0N1>W1N0>W0N0,表明合理的水氮供應能夠有效提高棉花葉片PSⅡ反應中心光能轉化效率和光化學淬滅系數,增強光能捕獲和利用效率,將更多的光能用于推動光合電子傳遞,從而提高光合電子傳遞能力。3.3膜下灌排條件對棉田根系生長和產量的影響李話和張大勇對6個不同年代春小麥品種的研究發現,隨著育成年代推進逐漸呈現出根量減小的趨勢。蔡昆爭等對10個水稻品種的研究發現,根域限制后根冠比的降低對地上部生長影響不大甚至有一定的促進作用。本試驗中,棉株地上部總干物質累積量及籽棉產量均表現為限根處理顯著高于對照,而根冠比的變化與之相反(表1,表2)。可見,根域限制降低了根冠比,能促進光合產物向地上部分配增加,減少根系的冗余生長和呼吸消耗,這可能是膜下滴灌條件下棉花根系生長受到限制后,經濟產量大幅增加的主要原因之一。新陸早33號地上部干物質累積量