栽培苦蕎與苦蕎近緣野生種雜交f

苦蕎是一種重要的苦蕎植物，有兩種類型：栽培種（苦蕎f.tamorn）和野生種（苦蕎f.tamorn）。苦蕎的研究主要集中在起源發展、系統育種、加工利用、藥理效果和品質分析等領域。苦蕎的各種育種、形態表現和遺傳因素的控制側重于栽培、育種和遺傳因素控制。科學工作者進行了大量基礎研究，但目前尚無關于苦蕎新品種的報道。苦蕎的性質和遺傳因素之間的控制關系尚不清楚。日本科學家使用熱湯殺雄方法處理了母株，并通過授粉獲得了理想的雜交結果，但對后代的特性研究不足。俄羅斯科學家fesenko通過抗膽紅素和野生苦蕎的混合，簡單地報告了抗膽紅素的落粒性和遺傳因素控制的關系。作者以抗旭與野生苦旭為雜交親和力，研究了苦旭與野生苦旭與后代后代的后代后代后代的形態特征。在這項工作中，我們觀察了抗旭與苦旭植物附近的遺傳因素，分析了后代植物的性狀分離比例，并為植物特性的表現和遺傳因素之間的控制提供了參考。1材料和方法1.1苦蕎與苦蕎f.tartibup.porenumsop.poaniniptalin雜交苦蕎雜交F2代觀察材料:滇寧1號與苦蕎野生近緣種F.tataricumssp.potaniniBatalin雜交的F1代植株共10株(F1代植株,編號分別為D1-D10),每株F1代植株結種子粒數分別為139,131,151,128,129,152,137,134,143和152.九江苦蕎與苦蕎野生近緣種F.tataricumssp.potaniniBatalin雜交的F1代植株共10株(F1代植株,編號分別為J1-J10),每株F1代植株結種子粒數分別為134,114,153,135,132,157,138,146,138和156.苦蕎雜交F2代植株觀察時的比對材料:母本屬栽培苦蕎F.tataricumgaertn分別是九江苦蕎和滇寧1號,兩個材料均是非落粒性材料,由西昌學院蕎麥研究室提供;父本為苦蕎近緣野生種F.tataricumssp.potaniniBatalin,也由西昌學院蕎麥研究室提供,采制四川省康定縣.該材料花梗具有脫落環,種子成熟后從脫落環處脫離植株,可作為判斷雜交后代的落粒性.1.2種植盆缽、種子與雜交fps于2010年4月15日播種,在四川省涼山州西昌市安哈鎮彝族農戶豐木牛家承包地內開展實驗,實驗區域屬苦蕎主產區,海拔高度為2700m,氣候涼爽,環境濕潤,土壤肥沃.播種時,采用口徑直徑為28cm,高為30cm的塑料盆缽裝滿黑色肥沃土壤,每盆單粒點播九江苦蕎與苦蕎野生近緣種雜交10株(F1)的F2代種子,同時每盆單粒點播滇寧1號與苦蕎野生近緣種雜交10株(F1)的F2代種子,并在盆缽上和筆記本上做好記錄,以便后期觀察記載.單盆單粒播種父本和母本材料各10盆,與雜交F2代的播種盆缽共同擺放于同一觀察田內.記載首先統計出苗并存活的雜交F2代植株數量,其次在各單株材料現蕾開花、開花結實和成熟各時期,通過與比對材料(父母本)反復比較,記載雜交F2代植株的性狀表型,最后統計苦蕎雜交F2代植株各分離性狀的植株數量并作相關分析.2結果與分析2.1苦蕎生長和農藝性狀的表現由表1和表2可知,雜交母本無論是九江苦蕎還是滇寧1號,其雜交的F2代在花色、花序(小花疏密度)、莖色、分枝、葉形、葉色、瘦果表面有無刺、株型和落粒性等方面均表現出性狀分離現象,即不管雜交母本是九江苦蕎還是滇寧1號,F2代的花色均出現淡紅色和淡綠色,莖色出現綠色和紅色,花序(小花疏密度)出現密集和稀疏,莖分枝出現長分枝和短分枝,葉形出現闊圓形和三角形,葉色出現綠色和淡紅色、瘦果表面出現無刺型和有刺型,株型出現緊湊型和松散型,落粒性出現易落粒性和抗落粒性等性狀分離情況.在一定程度上也表明苦蕎花色的淡紅色和淡綠色是一對相對性狀,莖色的綠色和紅色是一對相對性狀,花序(小花疏密度)的密集與稀疏是一對相對性狀,莖分枝的長與短是一對相對性狀,葉形的闊圓形和三角形是一對相對性狀,瘦果表面有刺與無刺是一對相對性狀,株型的緊湊型與松散型是一對相對性狀,種子的易落粒性與抗落粒性是一對相對性狀.據趙佐成等采用等位酶電泳技術研究表明,栽培苦蕎之間的遺傳一致度極高,同時從苦蕎植物學特征和農藝性狀觀察,九江苦蕎和滇寧1號在花色、花序(小花疏密度)、莖色、分枝、葉形、葉色、株型和落粒性等性狀上無明顯差異,所以雖然母本是兩個不同的苦蕎品種,但雜交出現的性狀分離現象基本一致,在一定程度上表明雜交后代的表型受父本性狀的影響比較大.2.2苦蕎與苦蕎近緣野生種的雜交從表3和表4表可看出,苦蕎雜交的F2代中,滇寧1號與苦蕎近緣野生種的雜交后代D1-D10單株和九江苦蕎與苦蕎近緣野生種的雜交后代J1-J10單株F2代植株的種子易落粒性和抗落粒性的株數比例最接近9∶7,進一步通過X2測驗D1-D10單株F2代植株的種子落粒性,其X2值大小分別為0.067,0.006,0.210,0.041,0.018,0.125,0.170,0.155,0.311和0.366,其概率值在95%～99%的有1株,在80%～90%的有2株,在70%～80%的有2株,在50%～70%的有5株;J1-J10單株F2代植株種子的易落粒性與抗落粒性,其X2值大小分別為0.006,0.064,0.425,0.025,0.374,0.287,0.286,0.294,0.048和0.372,其概率值在95%～99%的有1株,在80%～90%的有3株,在50%～70%的有6株.說明栽培苦蕎與苦蕎近緣野生種雜交中,雖然雜交母本不同,但其落粒性性狀在F2代分離出易落粒與抗落粒兩種性狀,且其比例更接近9∶7.該結論與俄羅斯學者Fesenko于2006年用栽培苦蕎K-17,K-66和ALP作母本與苦蕎近緣野生種作父本雜交所得結論基本一致.從表3和表4可看出,苦蕎雜交的F2代中,滇寧1號與苦蕎近緣野生種的雜交后代D1-D10單株和九江苦蕎與苦蕎近緣野生種的雜交后代J1-J10單株的F2代植株的瘦果表面有刺與無刺的株數比例最接近9∶7,進一步通過X2測驗D1-D10單株F2代植株的瘦果表面有刺與無刺的性狀,其X2值大小分別為0.185,0.395,0.287,0.320,0.246,0.269,0.004,0.095,0.218和0.332,其概率值在95%～99%的有1株,在70%～80%的有1株,在50%～70%的有7株,在30%～50%的有1株;J1-J10單株F2代植株的瘦果表面有刺與無刺性狀的株數比例最接近9∶7,其X2值大小分別為0.395,0.004,0.143,0.264,0.374,0.287,0.112,0.294,0.155和0.372,其概率值為95%的有1株,在70%～80%的有2株,在50%～70%的有7株.說明栽培苦蕎與苦蕎近緣野生種雜交中,雖然雜交母本不同,但其落粒性性狀在F2代分離出有刺與無刺的性狀,且其比例更接近9∶7.同樣,根據X2測驗滇寧1號與苦蕎近緣野生種的雜交以及九江苦蕎與苦蕎近緣野生種的雜交F2代植株株型的松散型和緊湊型兩種性狀,其比例接近3∶1;在F2代分枝長短分離出長分枝和短分枝兩種性狀,其比例也接近3∶1(表5、表6).另外,滇寧1號和九江苦蕎與苦蕎近緣野生種雜交,其F2代植株的一些性狀如花色、花序、莖色、葉形和葉色等性狀雖然發生了分離,但各性狀的植株數量之比尚不確定(表1、表2).2.3財務性狀的表型特征由表1和表2可看出,雜交母本無論是九江苦蕎還是滇寧1號,瘦果表面有無刺及種子落粒性等性狀分別分離出兩種性狀,表現為像父本苦蕎近緣野生種易落粒特征的株數多于像母本栽培苦蕎(九江苦蕎和滇寧1號)抗落粒的株數,其中瘦果表面像父本特征有刺株數與像母本特征無刺株數的比接近9∶7,種子的落粒性像父本特征具落粒性與像母本抗落粒性的株數比接近9∶7,且通過X2測驗兩種性狀的分離比例符合9∶7,表明F2代各單株瘦果表面有無刺及種子落粒性等性狀之間可能具有相關性.同樣,在表1和表2中,株型像父本松散型特征的株數與像母本緊湊型特征的株數比接近3∶1,像父本分枝長的特征與像母本分枝短特征的株數比接近3∶1,且通過X2測驗兩種性狀的分離比例符合3∶1,表明F2代各單株松散型和分枝長短具有相關性.上述4種性狀的表型特征也可能與基因多效性有關.3討論3.1遺傳參數優化通過對滇寧1號×苦蕎近緣野生種和九江苦蕎×苦蕎近緣野生種的F2代各10個單株材料的植株性狀進行詳細觀察記載,發現重點觀察的花色、花序、莖色、分枝、葉形、葉色、瘦果有無刺、株型和落粒性等9個性狀,只有瘦果表面有刺與無刺和種子易落粒性與抗落粒性之比符合9∶7的比例,其中種子易落粒性與抗落粒性之比符合9∶7比例的結論與俄羅斯學者Fesenko于2006年用K-17,K-66和ALP栽培苦蕎作母本與苦蕎近緣野生種雜交的結論一致,更進一步表明栽培苦蕎作母本,苦蕎近緣野生種作父本,其雜交F2代種子的易落性與抗落粒的比例符合9∶7,其原因可能與基因之間的互作效應有關,特別可能與兩對獨立遺傳顯性基因的互補作用有關,但其遺傳機理還需進一步從分子水平進行論證.另外,據趙佐成等的研究表明,栽培苦蕎之間的遺傳一致度極高,因此在研究基因控制苦蕎植株性狀表達時,應選擇與母本植株性狀差異較大的苦蕎近緣野生種作父本是關鍵,如果選擇性狀表型差異較小的栽培苦蕎作雜交父母本,則雜交后代的性狀表型很難區分,在一定程度上導致無法判斷真假雜交.此外,由表1和表2可知,花色、花序、莖色、葉形和葉色等特征的株數比列不能確定,而產生不同性狀的植株數比例不確定的原因可能與F2代觀察的植株數量比較少以及基因與性狀之間的遺傳機理尚不清楚有關,因此還需進一步做測交和分子生物學技術等領域的深入研究,以確定不同性狀表現與基因之間的關系.3.2易落粒性和果皮表面有刺的特征在苦蕎雜交F2代植株性狀表現的觀察過程中,手持放大鏡仔細觀察花梗處,發現在植株結實灌漿后,植株的花梗處會漸漸形成脫落層.如果植株具有該脫落層,則表明該植株的落粒性為易落粒,同時發現植株種子的易落粒性與瘦果表面有刺的特征常常會同時出現,這兩種性狀在一定程度上連在一起,仿佛是一個遺傳單位,這可能與基因的一因多效性遺傳機制有關.同樣,也發現F2代部分植株的分枝與主莖等長的特征及松散型株型特征(分枝與主莖夾角大于45度)兩種性狀在一定程度上連在一起,也象一個遺傳單位.這一性狀表型也可能與基因的一因多效性遺傳機制有關.3.3苦蕎雜交的各枝條數通過對苦蕎雜交F2代植株的分枝數和結實率進行詳細統計,發現分枝數和單株粒數遠遠超過苦蕎系統育種和誘變育種育成的推廣品種分枝數3～4個和單株粒數150～200粒的指標,