涉及微生物細胞的生長和繁殖的每一個“動作”，包括細胞內有機化合物降解的啟動、生物合成的啟動和繼續、主動輸送、細胞內pH自動動態平衡等都需要代謝能的支撐，同樣維持細胞的生命也需要代謝能的支撐。2023/7/271張星元：發酵原理

沒有生命活動就沒有代謝能。沒有代謝能就沒有生命，沒有代謝能就沒有微生物的生命活動，就沒有工業發酵。2023/7/272張星元：發酵原理2.6.1微生物細胞的生長能學

2.6.2用于維持的ATP消耗

2.6.3微生物能量的儲存2023/7/273張星元：發酵原理2.6.1微生物細胞的生長能學

生長能學（growthenergetics）描述了通常以ATP的形式出現的代謝能的產生與消耗的關系，因此涉及到主動輸送（包括輸入和輸出）、供能反應（fuelingreactions）、生物合成反應、大分子合成反應和細胞組裝反應。2023/7/274張星元：發酵原理2.6.1.1前體代謝物的代謝成本

2.6.1.2分子模塊等的代謝成本

2.6.1.3生物大分子的代謝成本

2.6.1.4整個細胞的代謝成本

2023/7/275張星元：發酵原理2.6.1.1前體代謝物的代謝成本

依據運輸、生物合成和聚合的代謝成本的估計值，有可能計算出細胞合成所需的ATP總量和NADPH的總量。這種計算是以碳源（通常是葡萄糖）為基礎的，首先計算12種前體代謝物（將在第三章講述）。這12種前體代謝物是微生物通過能量供應反應從碳源生成的。2023/7/276張星元：發酵原理2.6.1.2模塊分子等的代謝成本

研究細胞經濟運行，當然要研究代謝的成本，包括多肽和蛋白質的結構單元氨基酸生物合成的代謝成本，核酸的結構單元核苷酸生物合成的代謝成本，以及脂類和糖類結構單元的生物合成的代謝成本。這些分子模塊都是從前體代謝物出發合成的。2023/7/277張星元：發酵原理2.6.1.3生物大分子的代謝成本

在細胞的經濟運行中，既要討論全局的通用代謝物的作用，也要討論細胞物質合成的成本。這里將討論合成生物大分子的代謝成本。2023/7/278張星元：發酵原理組成細胞的生物大分子可分成以下幾類：①RNA；②DNA；③蛋白質；④碳水化合物（糖類）；⑤氨基碳水化合物（氨基糖類）；⑥脂類。生物大分子的組成隨生物種類的不同而不同，對于一個給定的生物物種，其大分子組成隨比生長速率和環境條件的改變而改變。2023/7/279張星元：發酵原理⑴蛋白質合成的成本

在延伸的肽鏈上添加1個氨基酸需要利用4個高能磷酸鍵，相當于4個ATP。此外，在從mRNA合成與校對等過程中還需要一些自由能，總計每結合1個氨基酸約需0.3個ATP。因此在多肽生成過程中，在延伸的肽鏈上每添加1個氨基酸一共要消耗4.3個ATP。2023/7/2710張星元：發酵原理⑵核糖核酸（RNA）合成的成本

收編1個核苷酸（以單磷酸核苷酸計）的代謝能成本為2.4個ATP。

⑶脫氧核糖核酸（DNA）合成的成本

結合1個脫氧核糖核苷酸（以單磷酸核苷酸計）的總能耗為3.4個ATP。

⑷磷脂等的生物合成成本（略）

2023/7/2711張星元：發酵原理2.6.1.4整個細胞的代謝成本

如果用于形成前體代謝物、模塊分子和生物大分子的代謝成本已知，那么就可以計算出合成整個細胞所需的ATP。2023/7/2712張星元：發酵原理2.6.2用于維持的ATP消耗

2023/7/2713張星元：發酵原理許多細胞反應需要消耗ATP，但這些反應對菌體的凈合成并沒有貢獻，通常把這些反應稱為維持反應或維持過程。其中有一些維持反應與生長有關，例如用于維持細胞質膜的跨膜的電化學梯度的反應，而其他維持反應（如生物大分子的周轉和更新）與細胞的比生長速率是無關的。2023/7/2714張星元：發酵原理2.6.2.1濃度梯度和電位梯度的

維持

2.6.2.2無效循環

2.6.2.3大分子的周轉和更新

2023/7/2715張星元：發酵原理2.6.2.1濃度梯度和電位梯度的維持

為確保適當的功能，細胞要維持各種跨膜的濃度梯度和電化學梯度，包括跨質膜的濃度梯度和電化學梯度，跨真核細胞線粒體膜的濃度梯度和電化學梯度。這些過程需要代謝能，但不會導致新菌體量的合成，因此是維持過程的典型例子。2023/7/2716張星元：發酵原理

這些過程中有一部分是與生長相關的，例如細胞膨脹變大時，增大的面積（或體積）上的電位梯度要得到維持；但也有一部分是與生長無關的，即當細胞不生長時梯度也需要維持。維持梯度的ATP消耗估計可達生成ATP總量的的50%。2023/7/2717張星元：發酵原理2.6.2.2無效循環

細胞內有些反應序列，其凈結果是ATP的水解。例如6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成1,6-二磷酸果糖，1,6-二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶的作用下，又被降解成6-磷酸果糖。這兩步反應導致ATP的凈消耗。2023/7/2718張星元：發酵原理這類循環最初被當作是代謝控制的一個缺陷（因此被稱為無效循環），但目前這種循環被認為是一種重要的代謝控制機制。當兩種酶都存在時，這種循環能使細胞迅速地進行自我調整以適應新環境條件。2023/7/2719張星元：發酵原理2.6.2.3大分子的周轉和更新

細胞需要不斷降解和合成許多分子，以維持其對代謝功能的控制能力。因此mRNA的半衰期只有的幾分鐘。大分子的這種連續的降解和再聚合，導致了ATP的凈消耗，而沒有新生物量的產生，因此，也被認為是一種維持過程。2023/7/2720張星元：發酵原理2.6.3微生物能量的貯存

2023/7/2721張星元：發酵原理當有多余營養物質存在時，微生物常常改變它們的某些代謝方向，合成一些化合物，作為能量貯存。當氮源或其他必需離子限量而碳和能量物質仍然可以被利用時，也生成大量的貯備化合物。饑餓時可以降解這些化合物，以釋放能量，維持生存。一般情況下，不到細胞內氨基酸和核苷酸庫不能再維持下去的時候，這些貯藏物是不動用的。這些化合物大致可以分成以下幾類。2023/7/2722張星元：發酵原理2.6.3.1碳水化合物的貯藏

2.6.3.2脂類的貯藏

2.6.3.3多聚偏磷酸

2023/7/2723張星元：發酵原理2.6.3.1碳水化合物的貯藏

在真菌及細菌中，包括某些藍細菌中，發現的貯存化合物是海藻糖（trehalose），一種非還原性的雙糖。

在酵母及黏菌（slimemoulds）中碳水化合物則以糖原的方式存在。糖原在營養生長階段堆積起來，到生長發育階段，導致孢子形成時，這些儲備物就用來提供能量。2023/7/2724張星元：發酵原理在許多微生物中發現糖原存在，特別是在能量豐富營養不平衡的時候，就有相當大量的糖原堆積。糖原合成的機制在原核生物和真核生物中是不同的。在原核細胞中，葡糖基（glycosyl）的供體是ADP-葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖（原核細胞中UDP-葡萄糖用來合成細胞壁）。2023/7/2725張星元：發酵原理2.6.3.2脂類的貯藏

在原核細胞中，多聚-β-羥基丁酸（poly-β-hydroxybutyrate，PHB）是最普通的脂類貯存化合物，在光合細菌、藍細菌和許多其他原核細胞中都有大量堆積。

在有較大的芽孢的芽孢桿菌中，包括蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）及巨大芽孢桿菌（B.megaterium），PHB是生孢子的主要貯存化合物。2023/7/2726張星元：發酵原理PHB是一種線形多聚體（可達菌體干重的60%），它的降解需要蛋白水解酶使PHB顆粒活化，隨后被PHB解聚酶（depolymerase）水解成二聚體，最后切成單體。

真核細胞中沒有發現PHB，卻有中性脂類的堆積。2023/7/2727張星元：發酵原理2.6.3.3多聚偏磷酸

在許多微生物中，包括真核及原核生物，在異染粒（volutin）顆粒中發現有多聚偏磷酸（polymetaphosphate），這種多聚體同時起磷酸貯存及能量貯存的作用，因為磷酸酐鍵水解時具有很高的自由能。2023/7/2728張星元：發酵原理

代謝能的持續供應是微生物生命活動的前提，代謝能支撐是工業發酵運行的立足點。

代謝能支撐假說揭示了化能異養型微生物細胞的能量代謝的氧化還原本質，確定了工業發酵的生物學屬性。確立了微生物活細胞在發酵生產中的核心地位。2023/7/2729張星元：發酵原理復習題

1.試述代謝能支撐假說的要點。

2.試比較真核細胞與原核細胞細胞內部的空間分隔，討論真核細胞的跨膜輸送的復雜性。

3.試比較微生物細胞進行有氧呼吸與發酵時，還原劑分子釋放的電子轉移到最終電子受體的過程。

4.為什么說“無氧發酵”的說法是不準確的？5.為什么脫氫酶的