廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學授課教師：易潤華第六章微生物的新陳代謝新陳代謝（metabolism）：分解代謝(catabolism)復雜的有機分子通過分解代謝酶系的催化產生簡單分子、能量（ATP）和還原力（reducingpower）的作用。還原力：又稱還原當量，以[H]來表示。合成代謝(anabolism)在合成酶的作用下，由簡單的小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力共同合成生物大分子的過程。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系第一節微生物的能量代謝研究微生物如何將環境中形式多樣的最初能源（primaryenergysource）轉化為對一切生命體都可以利用的通用能源（universal

energysource）——ATP最初能源有機物輻射能還原態無機物通用能源ATP（

Adenosine

Triphosphate

）專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系ATP（Adenosine

Triphosphate），三磷酸腺苷高能磷酸鍵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系The

Cell’s

Energy

CycleATP

is

formed

from

energy

made

available

during

aerobicrespiration,

anaerobic

respiration,

fermentation,

andphotosynthesis.

Its

reakdown

to

ADP

and

phosphate

(Pi)makes

chemical,

transport,

and

mechanical

work

possible.專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Fermentation

is

the

energyyielding

process

in

which

an

organicelectron

donor

gives

electrons

to

an

endogenous

acceptor,

usuallyan

intermediate

derived

from

catabolism

of

the

nutrient.In

respiration,

the

electrons

are

donated

to

an

exogenous

acceptor,either

oxygen

(aerobic

respiration)

or

some

other

acceptor

such

asnitrate

or

sulfate

(anaerobic

respiration).Reduced

inorganic

compounds

also

can

serve

as

electron

donorsin

energy

production

(chemolithotrophy).Patterns

of

Energy

Release專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Electron

Movement

and

Reduction

Potentials.專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Energy

Flow

in

Metabolism.

Examples專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系一、化能異氧微生物的生物氧化和產能生物氧化（biological

oxidation）發生在活細胞內的一系列產能性氧化反應。生物氧化的形式底物與氧結合底物脫氫底物失電子生物氧化的過程脫氫（或電子）：通常為底物遞氫（或電子）：需中間傳遞體參與，如NAD、FAD等。受氫（或電子）：最終電子或氫受體生物氧化的功能產還原力[H]產能（ATP）產小分子中間代謝產物生物氧化的類型呼吸無氧呼吸發酵生物氧化C6

H12O6

+

6O2

fi

6CO2

+

6H2OΔGo'=

-2870

kJ.mol-1專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（一）底物脫氫微生物底物脫氫的4條途徑：EMP途徑（Embden-Meyerhof-Parnas

pathway）又稱糖酵解途徑（glycolysis）、己糖二磷酸途徑（hexosediphoshate

pathway）HMP途徑（hexose

monophosphate

pathway

）又稱己糖一磷酸途徑、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途徑（pentose

phosphate

pathway）、磷酸葡萄糖酸途徑（phosphategluconate

pathway）、WD途徑（Warburg-Dickens

pathway）。ED途徑（Entner-Doudoroff

pathway）又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）途徑TCA循環（Tricarboxylic

acid

cycle）即三羧酸循環，又稱Krebs循環或檸檬酸循環（citricacidcycle）專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學微生物底物脫氫的4條途徑及其與遞氫、受氫的聯系：環境科學廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業1、EMP途徑葡萄糖分子經轉化成1,6-二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被進一步氧化生成2分子丙酮酸EMP

途徑的關鍵酶是磷酸果糖激酶（phosphofructokinase）和果糖二磷酸醛縮酶(fructose

diphosphatealdolase)。以1分子葡萄糖為底物，產生2分子丙酮酸、2分子NADPH＋H和2分子

ATP。3-磷酸甘油醛分解轉化在EMP途徑的反應過程中所生成的NADH2不能積累，必須重新氧化，但因微生物和條件不同而異。厭氧微生物及兼厭氧性微生物在無氧條件下，

NADH2的受氫體可以是丙酮酸，如乳酸細菌所進行的乳酸發酵，也可以是丙酮酸的降解產物—乙醛，如酵母的酒精發酵等好氧性微生物和在有氧條件下的兼厭氧性微生物經

EMP途徑產生的丙酮酸進一步通過三羧酸循環，被徹底氧化，生成CO2，氧化過程中脫下的氫和電子經電子傳遞鏈生成H2O和大量ATP。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系多種微生物具有的代謝途徑，產能效率低，生理功能重要。EMP途徑往往是和HMP途徑同時存在于同一種微生物中，以EMP途徑作為一唯一降解途徑的微生物極少。生理功能：產ATP能量和NADH2還原力。是連接其他代謝途徑的橋梁：TCA、HMP、ED

。為生物合成提供多種代謝中間產物。通過逆向反應可以合成多糖。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系2、HMP途徑分兩個階段：第一階段：氧化階段（oxidative

phase

）葡萄糖在葡萄糖激酶作用下，轉化為Glc-6-P，再通過3

反應氧化Glc-6-P

，形成核酮糖-5-磷酸、CO2以及還原NADP+。+Ribulose-5-PO4

+CO2

+2

NADPH+2

HGlc-6-PO4

+2

NADP

+H2O

fi專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學第二階段：非氧化階段（non-oxidative

phase

）糖的相互轉換（interconversion

of

phosphorylated

sugars）階段，形成豐富的中間代謝產物。C5C5轉酮醇酶C7C3C6C4C3C6廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學HMP

途徑關鍵酶系6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化磷酸已

糖酸的脫氫脫羧。轉酮醛酶系作用

與形成大量的Ｃ3、Ｃ4、Ｃ5、Ｃ6、C7糖的相互轉化。3-磷酸甘油醛HMP途徑的生理功能是多方面的，在微生物代謝中占有重要的地位。其特點：產生還原力[NADPH2]。NADPH

is

the

electron

donor

used

inreductive

biosynthesis.產生形成核酮糖-5-磷酸（Ribose

5-phosphate

），是光能和化能自養微生物固定CO2的中介。HMP途徑還為微生物合成提供大量的Ｃ3、Ｃ4、Ｃ5、Ｃ6和Ｃ7等前體物質。如磷酸戊糖是合成核酸、某些輔酶以及合成組氨酸、芳香族氨酸、對氨基苯甲酸等化合物的重要底物。擴大微生物碳源利用范圍形成大量的Ｃ3、Ｃ4、Ｃ5、Ｃ6、C7的中間產物。在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處與EMP連接，在6-磷酸葡萄糖酸處可與ED途徑連接。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系3、ED途徑（Entner-Doudoroff

pathway）專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，特點是葡萄糖僅經過4步反應快速獲得EMP需要10步反應才能形成的丙酮酸。ED途徑簡圖專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學葡萄糖在一些細菌中轉變為6-磷酸葡萄糖酸的途徑ED途徑的產物1個ATP1個NADPH＋H1個NADH＋H2個丙酮酸專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系ED途徑的特點：具有一個特征性反應：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（2-keto-3-deoxy-6-phosphogluconate，KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛存在一特征性酶：KDPG醛縮酶終產物2分子丙酮酸來歷不同，1個是KDPG裂解形成，1個由3-磷酸甘油醛通過EMP途徑轉化而來。產能效率低。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學The

determination

of

the

3-Dstructure

of

Sulfolobus

2-keto-3-deoxygluconate

aldolase(KDGA)

showed

howthe

active

site

canbind

both

KDGluand

KDGal

complexes,

yieldingpyruvate

and

glyceraldehydeTwo

thermoacidophiles,Sulfolobus

and

Thermoplasma,are

able

to

metabolize

D-glucosevia

a

non-phosphorylative

variantof

the

Entner-Doudoroff

pathway

leading

to

no

net

production

ofATP.在一些Archaea

（古生菌）的ED途徑中，糖不需要磷酸化。不是6磷酸葡萄糖酸Citrate檸檬酸synthetaseAconitase順烏頭酸酶Citrate

synthase檸檬酸合成酶Succinatedehydrogenase琥珀酸脫氫酶GTPGDPPyruvate丙酮酸Aconitase順烏頭酸酶dehydrogenase琥珀酰-CoA合成酶Succinyl-CoA

a-酮戊二酸脫氫酶系琥珀酰l-CoAa-Ketoglutaratea-Ketoglutaraate-酮戊二酸Malatedehydrogenase蘋果酸脫氫酶Pyruvatedehydrogenase丙酮酸脫羧酶Fumarase延胡索酸酶Isocitrate異檸檬酸Isocitratedehydrogenase異檸檬酸脫氫酶Oxalosuccinate草酰琥珀酸Isocitratedehydrogenase異檸檬酸脫氫酶Succinate琥珀酸Succinyl-CoAFumarate延胡索酸Malate

蘋果酸FADFADH2NADNADHCO2NADNADOxaloacetate草酰乙酸NADHH2Ocis-Aconitate順烏頭酸

H2OH2ONADNADHCO2三羧酸循環NADHCO2TCAEntryTCA

入口專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系4、TCA循環Citric

acid

cycleTricarboxylic

acid

cycle進行TCA循環的微生物好氧微生物TCA循環的主要產物：4個NADH＋H+1個FADH21個GTP3個CO2專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系TCA循環的特點專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系氧不直接參與TCA循環，但必須在有氧條件下運轉（NAD+和FAD再生時需氧）TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。循環中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體，為人類利用生物發酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發酵；Glu發酵等。丙酮酸經丙酮酸脫羧酶脫羧作用形成乙酰CoA后，經

TCA循環一次，乙酰CoA的乙酰基被氧化為2分子CO2，并重新生成1分子草酰乙酸。每分子丙酮酸可產4個NADH＋H+、1個FADH2和GTP，總共相當于15個ATP，產能效率高，TCA循環有四步

氧化還原反應，其中三步反應中將NAD+還原為

NADH+H+，另一步FAD還原為FADH2。東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學TC廣A循環在微生物代謝中的樞紐地位葡萄糖經不同脫氫途徑后的產能效率專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（二）遞氫和受氫貯存在生物體內的葡萄糖等有機物的化學能經脫氫后，需要經過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等的傳遞，與氧、無機或有機物等氫受體（hydrogen

acceptor或receptor）結合才能釋放出來。實際就能量的傳遞和釋放過程。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系根據遞氫特點（氫受體的性質不同）把生物氧化分為呼吸、無氧呼吸和發酵。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系1、呼吸（respiration）好氧呼吸或有氧呼吸（aerobicrespiration），簡稱呼吸(respiration)是一種最重要最普遍的生物氧化或產能過程。定義底物經EMP、HMP、ED、TCA等途徑脫氫后，產生的氫以還原力[H]的形式經過完整呼吸鏈（respiration

chain，RC）又稱電子傳遞鏈

(electron

transport

chain，ETC)傳遞，最終被外源分子O2作為氫受體，接受還原力，產生水并釋放能量(ATP)的生物氧化過程。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系呼吸鏈(respiratory

chain)指位于原核微生物的細胞膜或真核生物的線粒體膜上，由一系列氧化還原勢呈梯度差的，鏈狀排列的遞氫體(hydrogen

transfer)或遞電子體(eletron

transfer)所組成的連續反應體系。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系呼吸鏈的組成：四種復合物(復合體I~IV)、細胞色素c、輔酶Q輔酶Q和細胞色素c是獨立存在的，四種復合物又都是由幾種不同的蛋白組成的多蛋白復合體。呼吸鏈的組成專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系復合體Ⅰ(complex

I)NADH-泛醌還原酶（NADH-coenzyme

Q

reductase）將2個電子（

4個質子proton

）從ＮＡＤＨ傳遞給泛醌。復合體中含有輔基FMN和Fe-S。

NADH+FMN+H+—>FMNH2+NAD+專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系復合體II

(complex

II)琥珀酸-泛醌還原酶(SuccinatecoenzymeQreductase)。將電子從琥珀酸傳遞給泛醌。復合體Ⅱ中含以FAD為輔基的黃素蛋白、鐵硫蛋白和細胞色素b560專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學復合體III

(complex

III)泛醌-細胞色素Ｃ還原酶(ubiquinol-cytochrome

C

oxidoreductase)。復合體Ⅲ將電子從泛醌傳遞給細胞色素Ｃ。復合體Ⅲ中含有Cytb562，Cytb566和鐵硫蛋。Complex

III

drivesprotontransport

in

a

process

termedthe

"Q

cycle"Q

cycleFirst

half

of

the

Q

cycle.The

Q

cycle

is

initiated

when

a

molecule

of

UQH2

in

the

inner

mitochondrial

membranediffuses

to

a

site

(Qp)

on

complex

III

near

the

cytosolic

face

of

the

membrane.

Oxidationof

the

UQH2

occurs

in

two

steps:One

electron

from

UQH2

is

transferred

to

an

Fe-S

protein

(the

Rieske

protein)

and

thento

cytochrome

c1.This

transfer

is

coupled

to

the

release

of

two

protons

to

the

cytosol,

and

leaves

UQ·

-(the

semiquinone

anion

form)The

second

electron

is

then

transferred

from

UQ·

-

to

the

bL

heme

protein,

leaving

UQ(oxidized

ubiquinone)The

electron

on

the

bL

heme

protein

(which

is

facing

the

cytosol)

is

transferred

to

the

bHheme

protein

(which

is

facing

the

matrix

side

of

the

inner

mitochondrial

membrane)The

electron

is

then

passed

from

the

bH

heme

protein

to

a

molecule

of

UQ

at

a

secondquinone

binding

site

QN

forming

UQ·

-

(the

semiquinone

anion

form).

This

semiquinoneremains

bound

in

the

Qn

site.專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Second

half

of

the

Q

cycle.A

second

molecule

of

UQH2

binds

in

the

Qp

site

and

is

oxidized

torelease

2electronsTwo

protons

are

released

to

the

intermembrane

space

as

the

UQH2isoxidized

in

the

Qp

siteOne

electron

is

passed

to

Fe-S,cyt

c1and

cyt

c(likebefore)One

electron

is

passed

to

cyt

bL,then

cyt

bH

and

to

the

Qn

site(likebefore)This

second

electron

is

passed

to

the

UQ·

-

and

this

is

reduced

to

UQH2,with

the

two

protons

picked

up

from

the

matrix

side

of

themembraneThereduced

UQH2

is

returned

to

the

membrane

pool專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系復合體IV

(complex

IV)細胞色素C氧化酶(Cytochrome

C

oxidase)將電子從細胞色素Ｃ傳遞給氧。復合體Ⅳ中含有Cyta和Cyta3。兩者結合緊密，很難分離，故稱之為Cytaa3。Cytaa3中含有2個鐵卟啉輔基和2個銅原子。2個銅原子分別與2個鐵卟啉輔基相連。銅原子可通過反應

Cu+?Cu2++e傳遞電子。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系細胞色素C氧化酶接受電子還原氧，生產水。（Cytochrome

C

oxidase

accepts

electrons

fromreduced

cytochrome

c

and

uses

them

to

reducemolecular

oxygen

to

water

）2

cyt

c

(Fe2+)

+

2H+

+

1/2O2

—>

2

cyt

c

(Fe3+)

+

H2O專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Crystal

structure

of

the

dimeric

cytochrome

coxidase

from

bovine

heart專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系呼吸鏈的功能把氫原子（H+＋e－）或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他有機、無機氧化物，將其還原，同時產生ATP。代謝物脫下的成對氫原子通過呼吸鏈交給氧生成水和產生ATP。呼吸鏈中的遞氫體和遞電子體是能傳遞氫原子或電子的載體，由于氫原子可以看作是由H+和e組成的，所以遞氫體也是遞電子體。遞氫體和遞電子體的本質是酶、輔酶、輔基或輔因子。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系細胞色素c細胞色素是含有血紅素輔基的一類蛋白質。血紅素基團是由卟啉環結合一個鐵原子(鐵原子位于環的中央)構成的。與NAD+和FAD不同，在氧化還原過程中，血紅素基團的鐵原子可以傳遞單個的電子而不必成對傳遞。血紅素中的鐵通過Fe3+和Fe2+兩種狀態的變化傳遞電子。還原反應：Fe3+Fe2+氧化反應，Fe2+Fe3+類型電子傳遞鏈中細胞色素的類型主要為a、a3、b、c和c1，它們的差異在于血紅素基團中取代基和蛋白質氨基酸序列的不同。廣C東y海to洋c大hr學om農e學b院生物技術系Cytochrom專e業-c：環境科學Cytochrome

c廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學輔酶Q輔酶Q是一種脂溶性的分子，含有長長的疏水鏈，由五碳類戊二醇構成。每一個醌能夠接受和提供兩個電子和質子，部分還原的稱為半醌，完全還原的稱為全醌(UQH2)。E’O=+60mV廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學氧化還原電位與載體排列順序兩條呼吸鏈：NADH氧化呼吸鏈（主）琥珀酸氧化呼吸鏈（次）廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學能量的釋放底物（水平）磷酸化(substrate

level

phosphorylation)：ATP的形成直接與一個代謝中間產物（如磷酸烯醇式丙酮酸）上磷酸基團的轉移相偶聯的作用產生。指底物脫氫或脫水），其分子內部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯ATP的生成。氧化磷酸化：底物（水平）磷酸化底物（水平）磷酸化廣東海洋大學農學院生物技術系專業：環境科學氧化磷酸化（Oxidative

phosphorylation

）概念在機體能量代謝中，ATP是體內最重要的供能的高能化合物。細胞ATP的形成方式主要是氧化磷酸化，即在呼吸鏈傳遞氫（或電子）和受氫的過程中偶聯ADP的磷酸化生成

ATP，又稱偶聯磷酸化。偶聯部位有3個：NADH→CoQ，CoQ→Cytc及Cytaa3→O2ATP合成酶專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系the

numbers

ATP

per

NADH

=

3

andATP

per

FADH

2

=

2偶聯部位有3個：NADH→CoQ：NADH-泛醌還原酶CoQ→Cytc：：泛醌-細胞色素c還原酶Cyt

aa3→O2：細胞色素C氧化酶專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學偶聯部位有3個：

NADH→CoQ：NADH-泛醌還原酶（復合物1）CoQ→Cyt

c：：泛醌-細胞色素c還原酶（復合物III）Cytaa3→O2：細胞色素C氧化酶（復合物IV）廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學ATP的合成電子傳遞和ATP的形成在正常細胞中總是偶聯的。ATP的生成必須以提供電子傳遞為前提，而呼吸鏈只有生產ATP才能推動電子傳遞，磷酸化和電子傳遞關系密切，所以氧化磷酸化也稱呼吸鏈磷酸化。氧化磷酸化作用的全過程為：the

numbers

ATP

per

NADH

=

3

and

ATP

per

FADH2

=

22

2專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系2NADH

+

H+

+

3ADP

+

3Pi

+

1

O

fi

NAD+

+

4H

O

+

3ATP專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系有氧呼吸簡圖專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系2、無氧呼吸（anaerobic

respiration

）厭氧呼吸：指的是呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數有機氧化物）的生物氧化。特點：在無氧條件下進行，為產能效率較低的呼吸作用。底物脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態無機物或有機物接受氫（電子），完成氧化磷酸化產能反應。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系根據呼吸鏈末端氫受體不同，可把無氧呼吸分為以下類型：專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（1）硝酸鹽呼吸（nitrate

respiration）-又稱反硝化作用（denitrification）硝酸鹽在微生物中的功能在有氧或無氧條件下進行利用硝酸鹽作為氮源營養物，稱為同化性硝酸鹽還原（assimilativenitrate

reduction）。在無氧條件下，兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫（電子）受體，將其還原為亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽還原（dissimilative

nitrate

reduction

）又稱硝酸鹽呼吸、反硝化作用NO3-

+

2e-

+

2H+

→

NO2

+H2ONO3-→NO2-→

NO→

N2O

→

N2專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Denitrification

in

the

membrane.

NADH

dehydrogenasecomplex

(DH),

nitrate

reductase

(NAR),

nitrite

reductase(NIR),

NO

reductase

(NOR),

and

N2O

reductase

(N2OR)專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系硫酸鹽還原（Sulfate

reduction）acetate

+

SO4

+3H

2CO2

+

H2S

+

2H2O2-

+硫酸鹽呼吸（Sulfate

respiration

）硫酸鹽還原細菌或反硫化細菌等嚴格厭氧菌在無氧的條件下，底物脫下的氫呼吸鏈傳遞，以硫酸鹽作為最終末端氫受體受氫，與氧化

磷酸化作用相偶聯產生ATP的過程。硫酸鹽呼吸最終的還原產物為H2S。硫呼吸（Sulphur

respiration

）無機硫（S）作為呼吸鏈傳遞最終末端氫受體產生H2S的生物氧化作用。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學Lactate

(in

blue)

isoxidized

to

acetate

(inred)

and

the

electronsremove

eventually

endup

reducing

sulfate

(inblue)

to

sulfide

(in

red).Biochemistry

of

sulfate

reducersPathway

of

sulfate

reduction

when

grown

on

lactate（4）碳酸鹽呼吸（Carbonate

respiration）

專性厭氧菌以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈傳遞終末端氫受體的無氧呼吸。根據還原產物分兩類：產甲烷菌產生甲烷碳酸鹽呼吸HCO3-

+

4H2

+

H+

CH4

+

3H2O產乙酸細菌產乙酸碳酸鹽呼吸HCO3-

+

4H2

+

H+

CH3-COO-

+

4H2O專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（5）延胡索酸呼吸（Fumarate

respiration

）以延胡索酸為最終電子受體，還原產物是琥珀酸。有機氧化物為呼吸鏈的末端氫受體。兼性厭氧細菌，如埃希氏桿菌屬(Escherichia)及沙門氏菌屬(Salmonella)等腸桿菌Speciesof

Bacteroides,Veillonella,Ruminococcus,Succinivibrio。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學Hypothetical

mechanism

of

Δp

generationby

fumarate

respiration

with

H2

orformate

(A)

and

hypothetical

C4-dicarboxylate

transport

mechanisms

inW.

succinogenes

(B

to

D).ANAEROBIC

GLYCOLYSIS葡萄糖經RMP途徑，產生2分子乳酸和2分子ATP專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系3、發酵（fermentation）廣義：指任何利用好氧性或厭氧性微生物來生產有用代謝產物或食品、飲料的一類生產方式。狹義：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后產生的還原力未經呼吸鏈傳遞而直接交給內源性中間代謝產物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系按產物分的發酵類型根據葡萄糖無氧發酵產物可以分為5類①乙醇發酵②乳酸發酵③丁酸型發酵④丙酸發酵⑤混合酸發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系①乙醇發酵同型酒精發酵酵母在無氧條件下，通過EMP途徑，即葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇的過程，稱Ⅰ型發酵，又稱同型酒精發酵（Saccharomyces

cerevisiae

釀酒酵母）細菌酒精發酵：細菌通過ED途徑進行，即葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇的過程，產生2分子乙醇，稱細菌（同型）酒精發酵。II型酒精發酵若有亞硫酸酸氫鈉存在，與乙醛結合，而使磷酸二羥丙酮作為受氫體，磷酸二羥丙酮→α-磷酸甘油→甘油，但仍有乙醇產生，稱為II型酒精發酵。細菌異型酒精發酵細菌通過HMP途徑進行，產生1分子乙醇和1分子乳酸，稱為細菌異型酒精發酵。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系②乳酸發酵同型乳酸發酵（homolacticfermentation）：葡萄糖經EMP途徑發酵，產物只有乳酸，稱為同型乳酸發酵。德氏乳桿菌（Lactobacillus

delbruckii

）。異型乳酸發酵（heterolactic

fermentation）：葡

萄糖經HMP途徑發酵，產物除乳酸外，還有其他，如乙醇、乙酸、CO2等多種產物。經典途徑：腸膜狀明串珠菌（Leuconostocmesenteroides

），產物為如乳酸、乙醇、CO2，1分子水和ATP。雙歧桿菌途徑：雙歧桿菌（Bifidobacteriumbifidum）產物為2分子葡萄糖產生3分子乳酸、

3分子乙酸和5分子ATP。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系③丁酸型發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系葡萄糖經EMP途徑，在無氧條件下的產物中都有丁酸。不同種類因酶系統不同，最終產物除丁酸外，還有其他產物。重要的有丁酸發酵、丙酮丁醇發酵、丁醇異丙醇發酵。梭菌屬的菌（Clostridium）所進行。④丙酸發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系由丙酸桿細菌（Propionibacterium）發酵，產物有丙酸、乙酸、CO2。⑤混合酸發酵產物有甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機酸，還有CO2、H2、少量2,3-丁二醇、乙酰甲基甲醇、甘油等。腸桿菌發酵乙醇發酵丁酸型發酵2,3-丁二醇發酵丙酸發酵乳酸發酵混合酸發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系按代謝途徑分的4類重要發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系①與EMP途徑有關的發酵②與HMP途徑有關的發酵③與ED途徑有關的發酵④Stickland

反應Saccharomyces

cerevisiae

釀酒酵母同型酒精發酵（homoalcoholic

fermentation）Lactobacillus

乳酸桿菌同型乳酸發酵

Propionibacterium

丙酸桿菌丙酸發酵混和酸發酵E

coliClostridium

梭菌屬丁酸型發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系丙酮酸的命運（去向）①由EMP途徑中丙酮酸出發的發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學②通過HMP途徑的發酵異型乳酸發酵同型乳酸發酵經EMP途徑經HMP途徑乳糖的發酵：經EMP和HMP途徑經HMP途徑的乳糖發酵異型乳酸發酵：磷酸酮解酶途徑（phosphoketolase

pathway），

PK途徑。（經典途徑）專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系代表微生物：兩歧雙歧桿菌專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（HK途徑）Cytosolic

bioreaction

network

of

S.

cerevisiae.

Thebold

arrows

indicate

therecombinant

phosphoketolasepathway.

Direct

hydrolysis

ofacetyl-P

may

be

catalyzed,

forexample,

by

[H+]ATPase

.PK,

phosphoketolase;PTA,

phosphotransacetylase;ACDH,

acetaldehydedehydrogenase

(acylating);ACH1,

acetyl-CoA

hydrolase;ALDx,

aldehydedehydrogenase

isoenzymes.專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系廣境科學東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環同型和異型乳糖發酵的能耗異型乳酸發酵同型乳酸發酵廣東海洋大學

農學院生物技術系

專業：環境科學異型乳酸發酵PK途徑、經典途徑

phosphoketolase

pathway專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系指的是細菌酒精發酵（bacterial

alchoholicfermentation）。產物：2分子ATP和2分子乙醇。與酵母發酵相比優點：代謝速率高，產物轉化速率高，菌體生成少，代謝副產物少，發酵溫度高，不必定期供氧缺點：生長pH高（細菌pH＝5，酵母pH＝3）較容易染雜菌，對酒精的耐受力較低（細菌約耐7％酒精，酵母菌為8～10％）③通過ED途徑的發酵專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系發酵類型菌株途徑1分子葡萄糖的產物乙醇發酵I型酒精發酵釀酒酵母EMP2個ATP、細菌酒精發酵運動發酵單胞菌ED2或1ATP、2分子乙醇酵母甘油發酵有亞硫酸氫鈉EMP少量ATP控制pH在7.6EMP0個ATP乳酸發酵同型乳酸發酵乳酸桿菌EMP2個ATP、乳酸異形乳酸發酵明串珠菌HMP1個ATP、乳酸、乙醇、CO2雙岐桿菌HMP1.5個乙酸、2.5個ATP、1個乳酸丙酸發酵琥珀酸途徑EMP2個ATP丙烯酸途徑丙酸桿菌EMP3個ATP丁酸發酵梭菌屬EMP3個ATP丙酮-丁醇發酵EMP2個ATP混合酸發酵大腸桿菌EMP2.5個ATP丁二醇發酵產氣腸桿菌EMP2個ATP不同發酵類型的比較不同發酵類型的比較專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系④

Stickland

反應某些專性厭氧細菌如梭狀芽孢桿菌、生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌在厭氧條件下生長時，以一種氨基酸作為底物進行氧化脫氫（即供氫體），脫下的氫（還原力）以另外一種氨基酸作為氫受體進行還原脫氨，兩者偶聯進行，實現生物氧化產能的發酵類型稱為Stickland反應。這種偶聯反應并不是在任意兩種氨基酸之間就能發生的，有些氨基酸優先作為供氫體，有些優先作為受氫體如丙氨酸分解與甘氨酸還原的偶聯，產生2個ATP和3分子乙酸。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系Stickland反應的機制專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系二自養微生物產ATP和產還原力自養微生物按最初能源的不同分為兩類：化能無機自養型微生物：能對無機物進行氧化獲得能量的微生物。光能自養型微生物：利用日光輻射能的微生物。自養微生物與異養微生物的化學合成：自養微生物化學合成的起點是從還原氧化程度極高的CO2（CO2固定）開始。異養微生物化學合成的起點是對氧化還原水平適中的有機碳源直接利用。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系自養型微生物化學合成的能量來源：化能自養型微生物：ATP來源于無機底物（如：NH4＋、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2＋等）的氧化磷酸化，還原力[H]來源通過消耗大量ATP以逆呼吸鏈傳遞方式把無機氫(H++e-)轉變為[H]。光能自養型微生物：ATP通過循環光合磷酸化、非循環光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產酸、還原力[H]直接或間接來自這些磷酸化途徑。專業：環境科學廣東海洋大學農學院生物技術系（一）化能自養微生物（chemoautotrophs）化能自養微生物的ATP和還原力[H]通過氧化無機底物如：NH4＋、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2＋等）借助呼吸鏈的氧化磷酸化獲得。無機底物可以提供最初能源產生ATP，部分無機底物如（如：NH4＋、H2S和H2＋等）也可以作為無機供氫體。專業：環境科學廣東海