四川大學生命科學院04級生物技術基地班佟明明發育生物學的認識總述發育生物學是一門研究生物變化的科學。胚胎(embryo)是動植物從受精卵發育到成體的必經之途，因而胚胎是介于基因型和表型即遺傳基因和成體之間的過渡體。生物學主要研究成體的結構和功能，而發育生物學則對這一過渡階段更有興趣。生物發育的主要特點是每一物種都有特定的發育模式(pattern)，并且循規蹈矩，世代重復。因此，發育是物種遺傳特性的展現，是遺傳信息按照特定的時間和空間表達的結果，是生物體基因型與內外環境因子相互作用，并逐步轉化為表型的過程。這一過程的復雜程度是難以想象的，它產生了生命機體內的細胞多樣性和時序性，同時又保證了生命代代相傳的連續性。發育生物學家探討的常常是變而非不變的問題，例如，就珠蛋白(globin)基因來說，遺傳學家可能想知道該基因如何時代相傳，生理學家可能想了解其在體內的功能是什么，而發育生物學家則要探討它為什么僅僅在紅細胞中才表達，并想知道它如何在發育的特定時期被激活。發育生物學試圖綜合不同層次的生物學。發育生物學是生物學中發展最快且最令人鼓舞人心的領域之一。發育生物學正在形成綜合分子生物學，生理學，細胞生物學，遺傳學，解剖學，癌癥研究，神經生物學，免疫學，生態學，和進化生物學的基本構架。發育生物學歷史發育生物學是當今生命科學的一個重要分支學科，它是胚胎學的繼承和發揚。伴隨著生命科學的發展，從胚胎學的醞釀到建立，再到發育生物學的出現經過了一個漫長的歷史過程。一發育生物學的思想淵源用科學方法來解釋發育可以追溯到公元前5世紀的希臘人Hippocrates(B.C.460-B.C.377),Aristotle()觀察了雞，蜜蜂，烏賊的發育，提出了胚胎發育的概念。發育生物學的研究最早是從胚胎學開始的。18世紀曾有兩種關于胚胎發生的假說:預成論(preformation)和漸成論(epigenesis)。預成論又稱先成論,該假說認為生物體是從預先存在于生殖細胞(卵子或精子)中的雛形發展而來的。發育過程中并沒有新的結構產生,只是原本就存在的雛形的機械性擴大。漸成論又稱衍生論或后成論,是1759年由德國胚胎學家沃爾夫(CasparFriedrichWolff,1733-1794年)首先提出的,該假說認為從受精卵至新生個體的生長和發育是個漸變的過程,即生物有機體的各種組織和器官是在胚胎發育過程中由原來未分化的物質發展形成的,在早期胚胎中并沒有預先存在的結構(雛形)。二胚胎學起源和發展19世紀30年代末，德國植物學家施來登(MatthiasJakobSchleiden,1804--1881)和生理學家施旺在前人發現細胞基礎上提出細胞學說(celltheory),細胞學說導致了胚胎學的產生，胚胎學創始人以及他們的代表著作和主要的學術貢獻是Wolff(1733-1794)的《發生學》，《腸的形成》出版，開始了對動物胚胎發生的系統研究；1827年,德裔俄國胚胎學家馮.貝爾(KarlErnstvonBaer,1792-1876年)觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似,提出了胚層的概念，并指出動物發育的共性；經過對脊椎動物胚胎發育進行長期研究后，于1828年提出了著名的“生物發生律”(biogenetic),闡明了胚胎發育和進化的聯系。其要點是：較高一級動物的胚胎并不重現相關的較低一級動物的成體形式；但是，較高一級動物的胚胎發育存在著相關的較低一級動物胚胎相似的階段。此規律在1842年被德國比較解剖學家穆勒(JohannesMüller,1801-1858年)總結為馮.貝爾定律(vonBaer’slaws)。馮.貝爾的研究成果徹底否定了預成論,并創立了比較胚胎學(comparativeembryology)。1859年,英國博物學家達爾文(CharlesRobertDarwin,1809-1882年)在OntheOriginofSpecies一書中提出了以自然選擇(naturalselection)為基礎的進化學說(Darwin,1859),這標志著科學的生物進化論的誕生。其間,達爾文提出了生物進化的機制,他解釋動物在形態上的相似是由于它們均來自共同的祖先,而形態上的差異是在不同環境中受自然選擇結果。他受馮.貝爾定律的影響,指出不同動物早期胚胎的相似性反映了物種起源的共祖性,而后期的相異則是由各種動物所處外界環境的不同所引起的(Gilbert,2003)。他強調胚胎的相似性可以為不同生物類群的共祖性提供證據,胚胎發育是探索生物進化的可靠線索。Muller(1863),對Haeckel(1866)提出生物重演律，引入了從發育現象對生物進化的思考。Whitman對扁蛭卵裂過程進行了觀察，建立了發育中的細胞譜系概念，將發育過程與細胞學研究更緊密地聯系在一起,Beneden(1883)發現馬蛔蟲減數分裂，奠定了認識生物有性生殖過程的遺傳學基礎；Weisman(1892)的《種質論》發表，確立了遺傳基因組在發育中重要地位，并提到種質延續的思想。19世紀80-90年代,描述胚胎學(descriptiveembryology)在解釋一些發育現象時遇到了困難。但胚胎學的發展并沒有因此而停滯不前,德國胚胎學家韋爾海姆.魯克斯(WilhelmRoux,1850-1924年)和漢斯.杜里舒(HansDriesch,1867-1941年)等人分別將實驗手段用于胚胎發育的研究,由此胚胎學進入了實驗胚胎學(experimentalembryology)階段。韋爾海姆.魯克斯預言:(1)個體胚胎發育(個體發育)機制的研究將比系統發育(進化)的研究進展得快;(2)發育與進化最終將會通過個體發育再次將注意力投向系統發育來實現二者的整合(Gilbert,2003)。他的第一個預言很快得到了驗證,因為從20世紀初開始,胚胎學家對胚胎是如何發育的就比對胚胎是如何進化的更感興趣,所以他們進行了大量有關胚胎發育的實驗研究,而對系統發育的研究則逐漸減弱(Raft,1996)。雖然,這大大促進了實驗胚胎學的發展,但也導致了發育研究與進化研究的隔離,進而使進化發育生物學的發展趨于停滯。因此,韋爾海姆.魯克斯的第二個預言用了將近一個世紀才得以證實。三遺傳學和發育生物學相伴而來從20世紀初開始，胚胎學家對胚胎如何發育比對胚胎如何進化更感興趣，因而對胚胎發育本身進行了大量實驗研究。隨后，在細胞學，遺傳學，分子生物學發展的推動下，胚胎學開始向發育生物學轉化，主要來自于以下的成就和進展：1900年,被“埋沒”了35年之久的孟德爾(JohannGregorMendel,1822-1884年)遺傳定律,由荷蘭的植物學家德弗里斯(HugodeVries,1848-1935年)、德國植物學家柯靈斯(CarlErichCorrens,1864-1933年)、奧地利植物學家丘歇馬克(ErichvonTschermak,1871-1962年)各自重新發現。孟德爾遺傳定律的再度問世,標志著遺傳學的誕生。E.B.Wilson(1856-1939)以果蠅為材料，將染色體行為與發育聯系起來，并開始了性別決定的研究；T.H.Morgan(1866-1945)對果蠅遺傳學做出了重要的貢獻，奠定了果蠅發育研究的遺傳學和分子生物學基礎；1915年,美國遺傳學家摩爾根(ThomasHuntMorgan,1866-1945年)出版了TheMechanismofMendelianHeredity一書,提出了基因在染色體上線性排列的理論,而后又在1926年發表了名著TheTheoryoftheGene,提出基因學說,進而使遺傳學與胚胎學正式分離開來(Gilbert,1988)。此外,正是摩爾根對果蠅Drosophilamelanogaster的研究,開創了遺傳學研究的模式系統,并使該學科迅速發展起來。F.Lillie(1930)開展了對海洋生物受精與生殖內分泌的研究，將對發育現象的研究進一步推到了分子生物學的水平：1953年,沃森(JamesWatson,1928年)和克里克(FrancisCrick,1916-2004年)提出了DNA的雙螺旋結構模型,使生物學進入了一個新的時代——分子生物學時代。由此，遺傳學和對基因真相的認識堅定地聯系在一起，生物學家們才普遍認識到遺傳，發育和進化的共同基礎是基因。一個有機體的發生，從簡單到復雜，從單細胞到功能的多樣的多細胞，里面隱含著及其精妙的發育調控機制---發育的核心問題是細胞分化，而導致細胞分化的則是基因的作用。隨著分子遺傳學和發育生物學的發展，人們已普遍認識到一個個體所有類型的細胞都有一個相同的基因組，細胞之所以分化成各種不同類型，則是各個基因在時間和空間上選擇性表達的結果。細胞按照一定形式形成組織和器官，也是許多基因通過一系列反應協同作用的結果。因此，發育是從基因型實現表型的過程，是基因組內的基因選擇性表達的結果。發育生物學與遺傳學不但相伴而來，而且相伴而興。[1][2]末發育南生物穩學統現狀棗目前徹，發米育生哀物學沾作為厭生命跟科學叨的一怒個重勾要分惹支學激科正面處在晨迅速竿發展賠的階贈段，揪它的觸特點敗是：局1換).絲廣泛德吸收壟和容蓮納各鍵方面跡的生邊物學別知識申，推先動自槽身也央同時濟促進葉其他睜生物釀學分管支學扁科的與發展辦；俱2焰).橋濫當今凳生命偉科學涉研究唐的許隆多熱鉤點和析生長稿點來折自于祥發育驢生物雞學或觀者與唱其有腦著密艇切的丸關系卻；醫3披).扒籠發育箏生物款學強喊烈地狐表現湯出對晌生命徹現象劃進行可完整腎，動東態，李歷史填地研落究的普特點旬，提惕出了資許多犬極富梳啟發尤性的的課題潛；紐4繪).歡作為番一個城生命底科學即的分繡支學衛科，獲與其泛他分掉支學告科比咬較，充應朋該說科目前駱它自被身還多很不門完整哨，還挑沒有僅形成賊一個狹為人域普遍判接受捆的學嗚科框雖架。覽基于斜以上朵特點段，分秀別對嗽不同肚領域炕現狀襲進行脂討論姿一降.別發育渾機制拿的進納化暢19舌99容年趁,玩整合盆與比吵較生動物學京學會法(T殿he嘩S歉oc謝ie凈ty信f超or聾In壤te峽gr騎at希iv嘆e它an志d貿Co含mp超ar雞at該iv工e貼Bi守ol鐵og島y,徹S趣IC戰B)扒正式危確定掙進化欣發育呀生物脅學成那為一濤個獨栗立的榨學科碗領域旅(G趨oo耳dm輛an江an厭d腦Co該ug鉛hl豆in舍,理20夢00修)唐。生暑物在包時間在上有叛兩種緒改變返:吐單個濟生物猴體的救一生劇(廉個體煌發育盆)犁和生柿物譜痰系的增進化磚歷史銷(予系統遇發育樣)頂。進存化發貝育生灑物學儀的關丈鍵點觸在于輸其認母為第狂一類早改變數可為纏第二永類改哈變提感供重苦要的薦啟示闊。新蠟性狀溝的進胖化大役多源袍于新飄的遺襲傳突堅變的條獲得既與固筐定喜(I棉ri蘿sh億,吳20乞02拿)柴。此較外敗,情基因藏重復產也可延為新泰性狀柿的產怪生提襲供可全能。修通過迎基因挽重復粥(鋼ge頓n艷e師du窄pl樸ic培at刮io涼n)搬產生君的新駛的位唱點可味能有抵不同毯的命煙運嶺:峰(1支)娛新功沸能化矮(n石eo油fu抬nc甲ti肺on氧al慕iz淺at尼io羽n)科,兇即獲范得不文同于悄祖先臂基因戲的新倍的功升能伐(f零un釘ct盞io痰n-恨ga蛛in納);號(灘2)膚葡亞功臥能化活(s魄ub借fu蛛nc浩ti苦on勁al沿iz喝at鴿io除n)露,恩即與意原有圾的祖刑先基減因的希功能臂部分鑄冗余弓(p撕ar稀ti萌al形r澡ed沸un菠da刃nc笛y)過;宰(3戲)犯假基譜因化柄(p朵se兔ud兵og農en陜iz斗at寧io堵n)縮,期即失跨去基槽因功種能撥,踐成為瓦假基月因糖(p掛se趴ud念og雁en講es撇)(聞Mo麻or厚e殿an淺d倆Pu斯ru思gg粥an值an挖,潔20尿05升)棚。對榮于生肅物體異而言螞,盲發育解調控腐基因降(d嘩ev臭el洽op延me籃nt恐al確re布gu倘la裳to柔ry杜g技en胞es類)跪可能屈是形各態進提化過稠程中愿的關毯鍵起該始點匪,戒理解蹤發育己調控佛基因柏的系泊統發奶育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的分智子機逗制和驚調節夕控制途，胚療胎細屢胞的稈遷移捧活動抖，時冷空程斤序與吼相鄰鞠胚胎跑細胞惱的相恢互作撓用，止對細漿胞增罰殖和奉分化玻的關甘系等苗，雖輪已有商所了斗解，旋但由棗于技刮術上票的原常因，互直接杠證據漆還很貌少，憶因此底，干友細胞者增殖萬和分末化問妨題仍當是今剖天發礙育生耳物學項研究纏的主新題內宮容之煤一。脈裹但是妖，必射須指喂出，偽人胚淋胎干隨細胞揚(間em乓br杜yo捕ni嚷c廉st摔em領c刺el躺ls避,考簡稱聞ES乎細胞捷)范和胚按胎生淋殖細演胞(讀em否br素yo甩ni時c鳳ge共rm脾c賽el廢ls影,然簡稱烏EG負細胞丹)的瘡建系麻及其掌研究拒和應籮用在兇某些燭方面斜涉及豐社會潔和倫探理道華德等席諸多謎問題足，應豐當引彈起足糠夠的最注意饅和重色視。外線但近臉來認茅識到炮，E片S細餃胞本位身缺陪乏胚慘外組式織，唉不可摧能產占生完使整的肌胚胎保。因紹此，頌許多所國家士在法床律上櫻禁止江以克改隆或通復制眼人為慮目的鵲的前寫提下插，已黑允許篩將人逼ES膜細胞旱類似舅于小首鼠E恒S細及胞的亡體外份實驗依那樣唱用于粉研究恭人類導胚胎嫁在體加內所閑不能漆分析凡的發響育，機分化膀和調太節信展號等秘事件禁。這扔無疑勾將豐首富，孟充實勻和完威善人替們對羊人類讓早期戴發育罰或畸胡胎發春生等指認識司。尊三步動物驗發育武的調劣控外（一隆）柿內在狀調控疤--觀DN彎A甲承基化蠶一般改認為歌胚胎醫的發三育過綱程是側多種恒因素織共同羨作用凈的結坑果，鐮其中寧DN坐A甲呀基化絡起重丸要作附用。孤正常涌情況錦下，蘭哺乳挽動物翻的甲悅基化招模式狐在生盟殖細攤胞發淡育期祥或早尋期胚鞋胎形巧成時鵲就已衣建立親，而柿在成毅體細蟲胞保朗持不田變。較有關駛DN習A甲掏基化運的研照究已攝成為雷當前籠胚胎友發育匯學研受究的逢熱點件。件雖然鐘DN碑A譽甲基抹化在霧腫瘤吸發病管機制薦中的慚研究轟已經羞取得奮了顯籮著的鴨成績昆,表但在途胚胎僵生長翼和發緞育中耽的機深制及患作用仗研究娘的還虹不是寫很清稈楚。帖分子黑生物農學等荷技術領的發散展尤糟其是率熒光鍋實時袖定量沿PC炎R,您Me纖th植yl愁ig菜ht陽鄰方法制及基礙因芯輕片的站應用根,鳳將拓乎寬對熔甲基貴化在圓胚胎崖發育避中作況用的險認識兼,浴發現灑更多杜基因松的甲突基化異在生顏長發抖育中椒的作谷用晝,僅解釋嫩一些將遺傳塊性疾責病或蜓受外悄因影逮響而悅導致衛胎兒衛發育析異常弦的發榨病機含理及顛對其踏進行黎基因唇診斷辣,墨為產挖前診容斷提您供簡小單快好速而秒準確搖的研木究方五向。鋸[6哪（二衡）夕動物潮發育巖的環璃境調駝控連照雖然棋胚胎黃發育辣所需搜的全跡部信拘息都雹在于激受精都卵內題，但蝶很多列時候蔑，環蠶境在劣有機畫體表撲型決貿定中奴起著鄭關鍵病作用憶。1脊9世往紀9您0年省代，炊Ro焰ux役認為濫胚胎維發育及取決偶于胚何胎內里部因攤素特纏別是韻核內冬因子稱，并燕努力旅試圖只將實籍驗胚葉胎學課與生頭理學城結合跳在一旁起。姐此后頓，實氏驗胚墨胎學而便主五要集誤中于裙研究袖受精值卵內漂部促竄使胚途胎發悟育的醋“手力量鑄”馬。這巾已經馬成為繳并且復仍將必成為價發育呼生物裁學研甲究總米體抖指導腫思想失。然刺而，陵進入觸21柔世紀移，人氏們出差于對庫生物嗚多樣跪性減觸少和昏環境弄污染欺的重蘋視，定對胚血胎發問育的張環境為調控論問題棋再度退關注洋起來霞。目駁前，外對適咬應性性的多凍數研屈究都鹿與動計物結魯構在甜危險雜或敵仍對環釋境中匠如何畫相應墓地發壞生改雁變，栽并發疫揮作罵用，衫使之但生存裙下去汗有關易。然鈴而，蝶動物趙胚胎誓早在憶成體屢適應端環境舍之前騙，就周必須受在同矩樣危仁險或墊敵對治的棲鑒息地般生存貝。因多而不蚊同的施生存輩環境作，動倆物胚漢胎進憤化各享種生嘗存策垂略。午四爪經典迫而重逆要的渣熱點手問題痛（一樣）泉性別載決定上基因尤鑒定鳴及性輔染色播體進餓化浴至今代，對待性別克決定兆機制劈的研帥究已上經形豐成了兵由遺窄傳學忍，發辜育生扯物學晶，分飾子生予物學因及進稱化等峰多學沈科交障叉的限前沿沿研究助領域逮。性性別發私育是籍一個域多基蹤因調電控的叢復雜戲的分木發事擦件，燙是對澆兩套頭可輪贊換的釣遺傳熊程序敲之一舒的精尿確決贊定和扁執行殊，而秀其分宅子機冶制及炸其多鳥樣性篇使得恰性別理決定滅機制價的研維究成角為有撐關胚拾胎發聰育過飄程中目分子箱調節間開關拌如何銹起作六用的框一個礦豐富絹的信甜息源撈泉。站襪發育游生物燒學家批的目駕標是董追溯狗出性幻別決及定和彼分化款的基藝因通常路，裁并以引性別瞧決定售機制羽作為族一種循模式陰去理慢解發睬育的監各個號過程榴。裕由于滾線蟲殲和果婚蠅決拒定性鈴別分規化的肯基因瓣完全槐不同插，哺捐乳動鞭物有瓦具有喇不相戲關的樹第三挽套基柴因，盜這使櫻得研崗究人松員還謹無法廣應用根從簡擋單生齊物中蹦所獲宵得的聾信息誕來指逼導對詳高等稀生物興的研佛究。削因此影，脊巖椎動續物性浮別決藝定基享因及腹其作麻用機殖制的產研究露主要軍依賴晃于本捏身的女研究零系統槍。扇（二針）側老化渴與壽禁命怎近來通，在搭果蠅佳，線誰蟲，羅酵母射，小者鼠等殃模式痛生物灘獲得墨了單盈基因島突變水導致增的長雷壽個鈔體，末表明勉老化沖和壽梁命又渣受到褲基因牢的調兼空，護而且鋪有關棵老化填的分殖子研初究也贈提出才了許疫多控晨制老蠢化的涂分子中遺傳瀉途徑貫。軌隨著雷分子辰生物李學在娃老化青研究偉的深粒入，幟像大擱多數退的生下物過氧程一摟樣，獵老化曾過程歐受到惜遺傳紗調空詢的觀財點正感逐漸要被廣圈泛的灘接受嚼。但著是研誦究也困清楚乒表明描，除洗了遺合傳因怎素，萍環境盾和其夕他因嶼素如詠生活林習慣藍等也遍對生峽物個胸體的孟老化娛和壽品命異爹質性矮有重憐要影窄響。顏因此狀老化雪是一琴個很焰復雜供的過串程，受還需蔽要做燭許多尸基礎檔的研嫂究來炒闡明嘴老化驗產生仙的一閘系列秧基本圍問題千。目籠前。核沒有寺一種也理論救能夠湖很完黎善地汽解釋摧老化脅或者絞壽命曾的機萬制，史而且勝互相隔矛盾晉，然瓜而這矛正是私老化乓和壽占命在需近幾磨十年幕成為問熱點研的原肢因之稼一。備由于已它的擠研究圍成果祥可直風接影棚響到說人類態自身鍛的健卸康和敘生活宣質量翼，因趕此對攀老化挺的研牙究無酬疑也鳴將要離繼續哈進行宜下去隊。淋（三澆）肥角胖窄肥胖平發病氧率的貫迅速座增加州及其笨對人突類的鴉巨大輝危害羨使其舟已成竊為公肆共健不康問監題，臣受到叨全球隸的廣繭泛關小注。機成為兄研究鋤熱點姿之一逗。其盆中，順體重誠與肥還胖的鬼調空頁是一娛些重果要的勿醫學阿和社嗎會學豪問題謊的中少心。爬首先餃，肥篇胖是嗎西方樹國家晝和發鈴展中觸國家熱所面否臨的閃十分長嚴重厚的健翠康問悅題；崇其次欣，家隆族肥知胖的狗研究均為闡令明基心因和線環境蜜在決懷定人敏類性肉格中渠所扮啊演的游角色村提供耳了全簽面的享機遇扇；其富三，厘該領珠域的傻研究辯對營腳養狀原況的映改變冤影響括其他屈器官備系統食功能掌的研嫁究具擦有啟血示作錫用；酸其四攪，肥衣胖研賭究有秤包括五無意封識活栗動在倘內許企許多鏟多人搜類行咬為的催分子枝基礎后研究須交叉汪。濃（四抬）體妥軸確陳立昏體軸紀確立痕是當背前動灶物發處育體緞制研訂究的僅中的花一個返重要娘內容偷。動諷物身藥體具炎有方濤向性曾，就多是說停不論古其對隸稱性戒如何工，它拒的身夾體結荒構都壁表現梁出明蹲確的窩軸向成特征糖，而機頭尾委，背溝腹，貓左右抬的分攪化是洽這一刑軸向跡性的漸具體鋤體現知。那方么，枯動物騾身體去的軸玉向性診是如撕何確仔立的痛呢？專發育緒生物香學研面究表喊明，巴不同皺的生潛物它損們的廈體軸少確立餓的方夠法和壯策略列不盡閣相同輕。胚撞體軸惹性的希確立退對胚瓜胎發闖育有虛著重殃要的久作用陣，它叫也是橡體制頂建立棋的基暗礎。搜它提唱示我妙們在膽進化程早期陽不同凍動物陡的體喘軸決誰定策敵略的僚差異胞可能溫對未示來生浩殖方匹式的鄉進化貧賦予旦一種御限定槐性。選五叼植物青進化際發育頭生物瞞學研隔究進新展擺植物擁進化赴發育臂生物稿學從皇動物末進化匙發育艦研究逆中得慈到了完許多娃啟示瘋,懸借鑒諸了許弊多技助術、半方法本和概劣念。罩然而扯,禽由于煤動物震和植累物在舒發育符過程朱、形暖態建瞎成、炭營養扒方式宜、代痛謝途敞徑等臭諸多稅方面急存在唇著較濫大差鳥異英,塌因此孩它們朵的多序細胞樂化和喊結構急復雜音性的載遺傳乞發育君機制龜也存回在很更大不秧同。摟近十之幾年浮來喚,斜隨著蓬對模驚式植褲物擬悉南芥蜓(喘Ar歪ab紹id替op陵si且s赴th則al敗ia丑na獨)腳、金斜魚草胃(抽An跟ti痕rr啦hi披nu輝m折ma胸ju我s認)恐、水江稻談(棗Or吧yz桶a誓sa玉ti滿va丈)捉等的母研究狐不斷利深入言,柜人們儀發現鉤了大朝量與看花、誼葉、叔根等媽植物抱器官撕發育贈相關盈的基請因殿,息并從鋪結構側、表蓮達和猴功能豐等各蕉個層學面對洞這些唐基因吐進行墾了研決究占,鍛提出喝了一徹系列填與植宋物關季鍵性極狀發定育相夫關的大模型滑,錦例如慮花發灰育的兄AB歇C騰模型窗(C咸oe里n贈an膊dM偵ey受er里ow祝it料z,振1盆99獨1;棍W垃ei除ge撞l槍an注d懲Me碰ye盲ro地wi歲tz曬,廊19滲94篇)古。在盞模式柴植物戴中所仁取得剛的大膊量研愚究成麻果給藝植物你進化撫發育另生物您學的黃發展復提供乳了良己好的屠研究寄基礎喊;橡而植向物分毫子系世統學蔽(p僅la揪nt林m邀ol于ec論ul橋ar點p德hy醫lo師ge醉ne聞ti坐cs渾)老的興待起加,節用基蝦因序康列的墻系統爺發育柿關系亞來闡曉釋植算物類直群間細的親少緣關黑系望,漆又為絕植物話進化殘發育壤生物辰學提夾供了范有關著進化御研究臟思路蓬和方瞞法獨,筆并使堆人們叫意識蘆到對藏植物額發育削機制巾的進貴化研研究可辰以由若模式走物種軌擴展養到其條它物懷種轎,匆可對樂來自砍不同成類群槽的同射源發些育相拜關基田因進室行進賤化分壞析例,油探究雄發育雨基因望與植帶物進錢化的偏內在脆聯系溜,渴將發卷育相雪關基和因的丘進化轉與植臉物本抗身的暖進化多相融互合寸,谷在遺渠傳和搏發育旺的水存平上菊解釋槽進化稱問題鑒。正妖是沿泡著這亦樣的港脈絡幸,驗植物嫩進化咐發育凈生物某學研頂究漸緊漸拉販開了富序幕拔。樂植物仁進化什發育聰生物思學領扭域在規短短冰十幾棗年中羊得到學了突挪飛猛繪進的餡發展撓,喜向人蠻們充餅分展釋示了穴這門或學科摧所蘊株含的支巨大后生命餅力。昏進化悼發育屆生物紙學不壤斷吸打收著旺來自冶發育賓生物拾學、詞分子賓生物貝學、景生物秤信息昏學等蘭相關削學科畜的研毫究成望果商,粘來擴劉大自答己的巷研究生廣度兼和深漿度。蛋許多哪進化杰中的犧重大餃問題井諸如膜達爾頑文的挑花起浮源的隊“充討厭層之謎戰”決,增白堊剖紀的膛植物墻類群宿大爆器發等諒等去,敗都在散隨著友植物沸進化繼發育糠生物逮學的濤發展地,濟漸漸惡地被再揭開般其神呀秘的阿面紗干。更躍加可販喜的販是援,惱目前川花基脈因組超計劃吸(f話lo兆ra鹽l市ge拒no闖me赤p像ro永je橋ct蔽,將FG豬P)啟已經敲啟動折,那許多扔植物蘿的全功基因值組測鴨序已糾經完找成或撲正在執進行歉。全許基因怠組數亦據大聰大擴蘿展了扁生物至學研融究的嗽信息融量屬,設增加芽了進燭化發梁育研卻究可幟選基亭因的功數量道,局而不賀同物取種基做因組蹤的同好線性奉(s懷yn備te們ny冠)趟或共法線性瀉(c碑ol席li杯ne撤ar組it檔y)繪現象斃,鑰又為祝進化截研究五提供腹了新金的突障破口蹦,進在基隨因組亡水平煉上研歐究基引因的尋結構饒與功塑能可托以更樸為系輛統和捕全面泳,疫并有彈可能孝更清幼楚地巨反映浴出生扮物發捎育的島分子申機制呼及進兼化的秘遺傳閣背景杠。什植物液進化岔發育啦生物領學未渡來的伐發展吵方向民:伴一方辣面周,笛研究場會在庭不同幟的植足物類倘群中哪不斷于擴展喚,侮尤其石是對對具有末過渡斯性和醉代表向性特潔征嗎,羽或多痰變的劍形態雁的類話群的姓深入弦探索國,燭諸如盆基部盼被子閃植物占、基歌部真射雙子刑葉植焦物將;填另一云方面貪,祝在已除有的貿基礎獨上對柿植物多發育械相關書的分貨子機礦制的狼研究叔將會忙不斷充深入盈,胖從大派的尺站度上侍,股研究腦主要后基因見和基怨因家發族的囑進化困模式剩,芒及其豈與植識物關喊鍵創鑼新性松狀乳(帶如生尸活史抵的世允代交蛛替、筐維管螺系統筋、胚客、種藏子和赤心皮內)后之間終的內噸在聯懂系筐,遞進一群步理偏解植鮮物大寸類群首(渴如有疤胚植贈物、逃維管欠植物軍、種鼠子植倚物和頑被子扭植物頃)糠的起禍源和盾早期胡演化夫。災[7虜]悔存在小的得問題據在進悼化上洞的難話題，姑當我茅們說陵今天絞的一糞趾馬督有一夕個五迎趾的猴祖先攀，我錫們是柳說這招匹馬疏的祖昂先在月多代糾胚胎萬發育忘過程手中其漫軟骨鎮和肌矛肉發厲生了災變化璃。在予發育記中的車變化元怎樣是創造促新的挨體型謙呢？逃那些憶變化僅是可絕以引掘起進香化作束用呢奔？篩在生雷殖上耳的難漢題，杠精子嶄和卵矩子是病非常續特化虎的細附胞，拔只有洞它們很才能瘡將創灑造生植命的刻指令獵代代旦相傳安。這外些生謎殖細階胞是虹如何值發出刑指令度形成寬下一梯代呢顫？在墊細胞排核和撫細胞陽質中泄允許爽它們愈完成煙這一婆使命滋的指戒令又桌是什梳么呢筐？黃在生必長上鬧的難儀題，倚如果琴某人吐臉上偏的細租胞多裹分裂剃一次悶，他舅臉肯丙定會版嚴重肢變形泊，令不人恐夫怖，旗如果部我們畢手臂敗上的絹每一萄個細舅胞都全分裂讓一次吩，我也們在屠系鞋飛時就侮不用賽彎腰秘。生運物體厭內的性細胞溜知道趨它何癥時該繡長，母何時因該停寬。歷在形賭態發迷生上類的難眼題，姿分化銅的各怒種類岡型的荒細胞懷并不纏隨機厭分布乏，而明是構吊成復免雜的浮組織另和器淋官，刃器官擋又按接照一衰定的吸方式誦排列華。如群手指奴長在貨手的沫頂端梨，而災不是卷長在陶手的杜中間巷；眼秀睛在凍頭上晌，而鄰不是炊長在箭腳趾總上，爐這種猾有序鐘的創抄造過火程被穿稱為滋形態淘發生萬。細盟胞是淘如何虛組建岡自己籃又如椅何形激成恰考當的燃排序囑也是嚼長期糕困惑械發育痕生物倡學的你難題波。憶在分樂化上沸的難瞎題，睬開始刑為單肥細胞碰的受陣精卵布經不單斷分膜裂可塊以產宮生上由百種萬諸如池肌肉肌細胞彎，表犧皮細疤胞，杜神經設細胞蹲，淋遠巴細敏胞等稀不同玩類型晴的細華胞，娘這種憐導致鋸細胞必類型健多樣褲性的站過程諷被稱勇為分事化。醋由于弦個體貪內的肝每一途個細盟胞都際含有擦相同臭的基餅因組叛，因念此必瘋須了遍解相博同的預基因演組怎文樣產吸生不艱同類樹型的臥細胞宏。晉[1碼]累個人寧感興墨趣的宵問題校一旨脊椎驅動物停的起羅源悉脊椎施動物葉的起灑源涉踢及人洽類自逆身的四起源菊，同椒時代隸表動遙物進企化過浮程中訊一次滴質的促飛躍躍--依--怕由無毯脊椎志骨到吊有脊吸椎骨址和由汽無背含神經考索到個有背帖神經布索。濤基因家在進忘化過乘程中濾可以逃發生狹倍增螺而產態生兩侵個相遣關的刪基因區，因乳為除錦了通守過業蹲已存巨在的閑DN蟻A之醉外，門進化轎過程政中能板夠形錄成新根基因仇的方凳式并錯不是巨很多艘。蛋膛白質稅測序銷研究裁工作昂已經燭證明劃了基抖因倍邀增現宵象，魚例如川血紅嗚蛋白結和肌捕紅蛋鹿白的禿氨基蘇酸序嶼列清肉楚地蹄表明擇它們簽具有棟共有駐的起資源，伯是基升因倍象增的鋼結果烘。2鹿0世狡紀7機0年湖代，慮兩條刑平行軌的研誕究主當線把闖基因每倍增鍋現象愧推到省了進犬化研號究的慮中心威舞臺青。第炮一條原主線債是關宮于同乎源異跌形基注因的舞研究嘉，它葬表明掌果蠅擁一系思列在棉體節侮特化蒙過程水中發茄揮類乒似功巨能的丹同源惠異形釋基因搭是經械過串去聯式亞基因評倍增斧而得奔來的視，也斗就是巖說一麥個祖角先基吃因發柴生倍誘增形研成這糠些相頌鄰的眾基因鍬；隨時著基璃因簇路內同攔源異竭形基百因數填目的使增加信，果酒蠅身臘體分聞節發幅生特蓋化的找機會仗也越架大。確基因午倍增用研究游的第鄉二條匙主線婦是關鋪于基偶因組逢大小梨和核泡型的溫研究短，通鼓過對捆不同逗生物絕基因磨組大椒小和徐核型模的分英析，貴提出產基因封倍增蛋研究駱的第廣二條蹦主線朝是關縱于基踢因組社大小跌和核咱型的添研究急，通鑄過對微不同宵生物蔬基因緣組大耍小和若核型險的分演析，瀉提出肺基因染倍增最和生疤物復差雜性今的增肆加有索關。瘋19惰70軟年，魯Oh套no蒙出版禍了著趕名的外Ge反ne稼D擱up孝li連ca議ti乳on田i俊n羨Ev趴ol俊ut魂io責n專爛著，位其中肯心思屆想是超自然絕選擇蛾對基味因進遭化存世在強也有利假的制肆動作塑用；鼠基因備發生矩倍增降后，旺新產抹生的拳基因由會自羽由地緒積累短一些陸以前易不曾凈見到置的突僻變，弊在某唉些情盯況下勒，新噸產生崇的基鞠因會些獲得妄新的賺功能學；基萌因倍介增可贈以通凝過提月供更澤多的斷原始罵素材爸加速掌更復郊雜的訓生物瓜體的萬進化聯。他器把基析因組揉大小蕉作為鈔闡述良脊椎今動物篇進化反過程躁中基插因組身倍增病模型物的主揉要證灶據之脾一，歪并推泳測脊澇椎動墓物的冰進化匆至少檔發生財過2謙次基萄因組穩的倍管增，膛因為暈脊椎丸動物霉的基稠因組葉大小頸是與席之親上緣關肺系接猴近的棗無脊塞椎動肉物的北3-貍4倍扇。區需要朋指出片的是墾，雖疏然脊不椎動夏物進溜化過脂程中草發生影過大鉛規模房基因除倍增禿這一舟事實藏已無捎庸置鞭疑，現但是叔，基掙因是配逐個而發生偽倍增介還是堤通過館基因怨組內疫某些難DN珠A片項段抑習或整剖個基粱因組湯的加坊倍而余實現膊的，如還頗襪有爭爸議。闊現在門比較螞清楚浙的是修大部艦分基扔因倍排增發若生在痕脊椎烈動物蜻與頭誼索類憂分開芳之后喜；在召有頜踢和無雅頜類盞分開夕以后應，前懂者基丘因組扔又發風生了錫一次更廣泛誰的基濱因倍欲增，靜但倍刪增的對程度嗓還不帖是很瘦清楚伏。嬌需要仰進一浴步研合究。丟[2譽]賊二夠干細醬胞忌科學分家們消正在駐從幾藝個方陰面研門究干濁細胞濃的發雅育命返運和間可塑注性的怖控制葛:邊(1得)雷研究瘡細胞牛內部棚的基雪因調油控瞧,宿端粒凳酶的狂作用始;綁(2拘)改研究漫細胞斷外部馬的分驢泌因剛子的付作用啄、膜樣蛋白萄的作壞用及占細胞災外基稍質的臘作用羅。乘毫無禽疑問榨,臘用干份細胞拼理論誠解釋戲腫瘤乎發生透機制階,獸將有畢助于乘研究腥觀念報的轉氧變及糞對腫蚊瘤本仗質的粉理解王,兩為臨梅床實漆施有辭效診青斷和熄治療殲提供嗓新思現路。撿腫瘤棚干細竄胞學執說的吳深入棉研究碌,牛首先史要分地離和主鑒定攀腫瘤有干細慮胞。莫它是尋否在仇各種追腫瘤快組織情中均界存在石,否是否鳳是腫戀瘤發鋤生的土普遍厚機制炊,陶是否繡由正挪常干忍細胞木突變慨而來旱,撕其基股因表駕達上陵的差剪異又禁如何懷,編均是辭迫切斜需要仁解決熱的問崇題。廢目前詠由于莖缺乏押特異釀干細石胞標學記物支及有惠效示獨蹤方屑法柏,特腫瘤源干細版胞的器生物擦學特做征仍旨難以名具體宏描述原。學炊者們溉的觀特點也祥只是陡基于鉤實驗皂現象惰的分吐析和思理論要的推布測。喂人體萌多能