第十三章基因表達的調節基因表達調節的基本概念及原理原核生物基因轉錄調節真核生物基因轉錄調節第一節

基本概念與原理一、基本概念基因（gene）一段編碼蛋白質多肽鏈和功能RNA的DNA片段。基因組(genome)一個細胞或病毒所攜帶的全部遺傳信息或整套基因。典型的基因表達是儲存遺傳信息的基因，在一定調節機制控制下，經過轉錄、翻譯，產生有生物活性的蛋白質或成熟的rRNA和tRNA的過程。基因表達基因表達＝轉錄＋翻譯

大腸桿菌基因組（約4000個基因)，一般情況下只有5－10%在高水平轉錄狀態，其它基因有的處于較低水平的表達，或者暫時不表達。人的基因組約含有10萬個基因，但在一個組織細胞中通常只有一部分基因表達，多數基因處在沉靜狀態，典型的哺乳類細胞中開放轉錄的基因約在1萬個上下，即使蛋白質合成量比較多、基因開放比例較高的肝細胞，一般也只有不超過20%的基因處于表達狀態。生物基因組的遺傳信息并不是同時全部都表達出來的二、基因表達的規律--時間性及空間性（1）時間特異性按功能需要，某一特定基因的表達嚴格按特定的時間順序發生，稱之為基因表達的時間特異性。多細胞生物基因表達的時間特異性又稱階段特異性。（2）空間特異性基因表達伴隨時間順序所表現出的這種分布差異，實際上是由細胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細胞或組織特異性。在個體生長全過程，某種基因產物在個體按不同組織空間順序出現，稱之為基因表達的空間特異性。三、基因表達的方式按對刺激的反應性，基因表達的方式分為：（1）組成性表達某些基因在一個個體的幾乎所有細胞中持續表達，通常被稱為管家基因。管家基因無論表達水平高低，管家基因較少受環境因素影響，而是在個體各個生長階段的大多數或幾乎全部組織中持續表達，或變化很小。區別于其他基因，這類基因表達被視為組成性基因表達。組成性基因表達只受到啟動序列或者啟動子與RNA聚合酶相互作用的影響。

組成性基因表達也是相對的，而不是一成不變的，其表達強弱也是受一定機制調控的。

（2）誘導和阻遏表達適應性表達指環境的變化容易使其表達水平變動的一類基因表達。

改變基因表達的情況以適應環境，例如與適宜溫度下生活相比較，在冷或熱環境下適應生活的動物，其肝臟合成的蛋白質圖譜就有明顯的不同；長期攝取不同的食物，體內合成代謝酶類的情況也會有所不同。所以，基因表達調控是生物適應環境生存的必需。

是指在特定環境因素刺激下，可誘導基因被激活，從而使基因的表達產物增加。如:DNA發生損傷時，修復酶的基因被誘導激活。

誘導表達

在特定環境信號刺激下，相應的基因被激活，基因表達產物增加，這種基因稱為可誘導基因。如果基因對環境信號應答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。可阻遏基因表達產物水平降低的過程稱為阻遏。阻遏如：周圍有充足的葡萄糖，細菌就可以利用葡萄糖作能源和碳源，不必更多去合成利用其它糖類的酶類，如乳糖操縱子被阻遏、關閉。在一定機制控制下，功能上相關的一組基因，無論其為何種表達方式，均需協調一致、共同表達，即為協調表達(coordinateexpression)，這種調節稱為協調調節(coordinateregulation)。1、基因表達的多級調控四、基因表達調控的基本原理基因激活轉錄起始

轉錄后加工mRNA降解蛋白質降解等蛋白質翻譯翻譯后加工修飾轉錄水平的基因表達調控最重要2、特異DN應A序列沙對基輛因轉派錄激眉活的灰調節基因委轉錄騰激活礎調節狐基本悔要素基因減表達街的調沸節與基因的結抓構、械性質紡，生歇物個紗體或溪細胞蹤蝶所處恩的內齒、外環境，以澆及細腳胞內戴所存鐘在的纖轉錄調節化蛋白有關衛。原核獸生物——操縱辭子(o唯pe冰ro巷n)機制編碼海序列啟動石序列操縱陣序列其他端調節顆序列共有閘序列決定蚊啟動消序列橫的轉研錄活氣性大掘小。RN池A聚合脆酶結至合并刻啟動蓮轉錄潮的特礦異DN清A序列建。啟動孟序列RNA轉錄起始-35區-10區TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp

tRNATyrlacrecAAraBADTTGACATATAAT共有序列真核沉生物順式翅作用南元件——可影輕響自戚身基畝因表杯達活分性的DN睡A序列順式弱作用汪元件吧并非謹都位勸于轉插錄起訊始點想的上摟游(5海’端)啟動傭子館增絲式強子娃沉默撲子轉錄起始點增強子DNA編碼序列啟動子順式掘作用轟元件擦通常慎是基索因的座非編璃碼序德列。不同醫真核匆生物窩的順大式作杜用元飲件中意也會醉發現捎一些差共有枕序列言，蠻如TA岔TA盒、CA需AT盒等打，這翻些共風有序竹列是RN球A聚合四酶或伸特異泥轉錄間因子豎的結弟合位膽點。3、調壺節蛋卻白對栽轉錄乖起始笑的調瞞節原核優生物緞基因貍的調弓節蛋停白--飾-D卵NA結合伍蛋白特異佩因子精、阻旺遏蛋醬白、繳激活我蛋白真核凈生物可基因攤的調燒節蛋請白--酸-反式泛作用出因子與DN旋A結合秀的調殖節蛋當白與蛋綠白質巷結合診的調始節蛋埋白熱休刑克反勒應細菌陵的RN宗A聚合態酶70（啟幸動常薦規基程因表壞達）追被32取代探，從倉而啟榆動另窩一套莫基因邀的表晌達。啟動序列編碼序列操縱序列pol阻遏蛋白阻遏責蛋白—是由庫調節桃基因額編碼腦產生叛的調車節蛋策白。享專一晴與操艇縱基圖因（綿操縱卡序列飾）結室合。當操濱縱序垮列結期合有阻遏排蛋白時，室會阻揉礙RN讓A聚合更酶與袋啟動粗序列傍的結引合，命或是RN萌A聚合千酶不存能沿DN押A向前蜂移動斷，濤阻礙象轉錄瞧。操縱街序列——阻遏狹蛋白唱的結麗合位丹點因阻遏蛋白拉結合DN聲A產生沉的阻登斷轉卸錄調逗節作觸用稱負調貌節。激活鉛蛋白可結爪合啟千動序波列鄰情近的DN競A序列碌，促扛進RN龍A聚合栗酶與凝啟動飾序列遍的結只合，獸增強RN狗A聚合借酶活呆性。啟動序列編碼序列操縱序列pol激活蛋白激活表蛋白—是由融調節趣基因航編碼無產生弊的調船節蛋市白。因激飄活蛋仿白結從合DN壁A產生蹲的增句強轉仗錄調曬節作滋用稱正調漫節。有些寄基因英在沒糠有激睛活蛋爐白存榨在時，RN國A聚合測酶很躁少或陶完全顫不能境結合姓啟動嗓序列臭。啟動序列編碼序列操縱序列pol激活蛋白真核添基因謎的調默節蛋嫩白--反式赴作用診因子敵（轉碼錄因刊子）由某繼一基捎因表倉達產摟生的目蛋白莖質因姜子，輸通過收與另悲一基誓因的配特異目的順憐式作撓用元斜件相蘇互作護用，鄭調節菠其表娃達。裁這種熊調節爆作用圖稱為反式福作用。反式工調節BAaDNAmRNA蛋白質AA轉錄癥調節墻因子紗結構DNA結合域轉錄激活域蛋白質－蛋白質結合域（二聚化結構域）酸性激活域谷氨酰胺富含域脯氨酸富含域（1）調列節蛋脈白與DN庭A的結能合大部惹分調仔節蛋躲白與DN月A的結秘合為特異雜結合。調節龍蛋白幼中與DN妹A特異熊結合切的結扭構域鉗中有筍特征拌性的凳亞結址構--啞-即結構乘模序。如旨：螺旋-轉角-螺旋好（HT馳H）、鋅指堵（zi媽nc鍋f荷in續ge業r）、同質蓄異形梨結構劇域等。調節耀蛋白舟中的榨一些秤極性奏帶電風荷的逮氨基鉆酸殘解基As鞏n、Gl梢n、Gl凳u、Ar離g、Ly占s與DN獵A堿基圓形成氫鍵。螺旋-轉角-螺旋爐（HT始H）由兩土個7-權9個氨稿基酸擠殘基柴組成溫的螺旋蘆。一個韻用于石識別DN喉A，結合雙在DN逝A分子千的大份溝中充。鋅指瞎（zi域nc棒f列in泊ge薪r）見于TFⅢA和類性固醇辜激素撒受體彼中，那由一問段富作含半恩胱氨療酸的劍多肽增鏈構鬼成。抄每四傷個半腹胱氨鉆酸殘塵基或Hi秤s殘基燈螯合殘一分句子Zn2+，其余叔約12棋-1產3個殘慚基則價呈指令樣突棵出，蝴剛好瞎能嵌蓋入DN蘿A雙螺燭旋的區大溝尿中而末與之克相結蠶合。售每個鼠蛋白摔質分玻子中擊可含2-濕9個鋅忍指結銅構。常結合DN簡A的GC盒，托也有彈與mR燈NA結合古的功畝能。同質異形米結構藝域由60個氨敏基酸雀殘基默組成打，結劃構與HT應H相似。在真天核生找物發酬育，衰如身導體形第成期賀間起脹作用墳。編碼賄這種蔬結構恨域的DN擁A序列顫，叫無做同質凱異形顧盒。（2）調徒節蛋顛白中蛋白記質-蛋白太質相焰互作臺用結捏構域絕大淋多數權調節主蛋白吩質結強合DN難A前，繞需通古過蛋早白質-蛋白產質相丹互作冊用，樂形成二聚悠體或多聚恭體。（同質膝或異啊質）也有腹的是勤在結咬合DN濱A前，距需要呈蛋白躍質與抵蛋白速質之美間的糊解聚珍過程二聚晴體亮氨澤酸之趕間相免互作蹤蝶用形尼成二業聚體尚，形廟成“勒拉鏈燥”永。肽鏈縱氨基壟端20～30個富布含堿咬性氨蝦基酸斧結構沉域與DN束A結合窩。亮氨銅酸拉圖鏈(z溝ip狠)亮氨憐酸拉唐鏈堿性渡螺旋-環-螺旋(H縣LH瘦)可形某成二言聚體由50個氨遮基酸傷殘基店的保客守區戰組成肽環驢長度變可變堿性特螺旋華與DN弱A結合4、RN蔬A聚合濁酶DN粘A順式緣瑞作用卷元件青、調凳節蛋任白對源轉錄色激活占的調創節最報終是聲由RN予A聚活碌酶的汗活性鋒體現播的。啟動承子的攜結構管、調去節蛋盟白的顧性質程對RN伙A聚活伯酶活曬性影蝦響最傍大。⑴啟動丟序列奶與RN乎A聚合拖酶活門性啟動足子有拼強弱知只分犯，原續核、商真核漢啟動訓子堿基液序列影響RN鑼A聚合溉酶與裙其親伍和力瓣，進期而影挎響轉符錄啟梁動頻采率。啟動恢子序企列的衛差別領，使需細胞址中不濃同的扯管家策基因翅在不廳同的龍水平啞表達南。⑵調節搶蛋白縫與RN泛A聚合捐酶活煮性啟動碎序列窩決定腫基礎扭轉錄慨頻率逢，一捧些特翠異調患節蛋持白在羨適當芒環境將信號道（如松誘導帽劑和填阻遏綢劑等牲）刺干激下蘿在細攜胞內留表達，然后扶通過DN毅A-蛋白旗質、怠蛋白籍質-蛋白帥質相累互作燒用影思響RN挖A聚合棗酶活非性，僚使基昌礎轉習錄頻璃率發菠生變副化，吵從而盯引起姑表達嗚的變厲化。第脫二辜節證原核要生物拉基因富轉錄府調節——調節的主要環節在轉錄起始一、原核生物基因轉錄調節特點（1）σ因子巡壽決定RN頸A聚合捷酶識惱別特遠異性——只有榆一種RN跪A-po瓣l，但是漏有很元多種σ因子（2）操縱他子模滅型的顛普遍產性—功能病相關錢基因陣成簇罩串聯桑通過及單個庸啟動交子協凱調表竹達（3）阻杏遏蛋爸白與氣阻遏祝機制率的普纏遍性——原核喪生物戚主要略以這摔種負禿調節孝方式購為主二、都乳糖立操縱徒子調俗節機悠制（1）乳糖奪操縱筐子(la觸cop辜er聞on)的結業構結構基因Z：β-半乳糖苷酶Y：透酶A：乙酰基轉移酶

調控區CAP結合位點啟動序列操縱序列ZYAOPDN亂AmRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒有蓮乳糖斤存在戚時（2）阻遏密蛋白此的負恥性調粗節調節累基因mRNA阻遏蛋白有乳臭糖存纏在時IDNAZYAOPpol啟動轉錄mR者NA乳糖半乳糖β-半乳糖苷酶CA自P—降解比物基夢因活吸化蛋晚白CA躺P-cA秀MP復合舒物CAP++++

轉錄無葡擊萄糖鍛，cA袍MP濃度塑高時有葡睛萄糖極，cA梨MP濃度鎖低時（3）CA嗽P的正性奮調節ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP調節包基因夸轉錄狐翻譯盛阻遏派蛋白R，R與操助縱基強因結陪合，滋阻止亭結合流在啟姜動子班上的RN漸A-po弱l前移籮，結房誠構基搬因不被包轉錄。1）無著乳糖柱也無產葡萄宗糖存竭在時超：2）當擋無乳壁糖，用有葡喪萄糖陽時：由于甲葡萄庫糖不雁能使憂阻遏曠蛋白宗失活祖，乳朱糖操菠縱子誓關閉劃，另盜外，捷由于測有葡錄萄糖披，cA營MP含量護低，CA濫P的正顆性調甘節不做起作藝用。總結寶：所以唐：無途乳糖成時，夕無論吃有無傲葡萄插糖，葵操縱馳子關途閉OPOP由于雁葡萄瘋糖降忙解物剃能降悠低cA霧MP含量請，不閉與CA績P形成喊復合至物，CA檢P不能雨結合戚到啟擺動子上附近搬，RN權A聚合眾酶不窗能有稼效轉罷錄，栽使細速菌只間能利投用葡哲萄糖眠。3）既剃有乳廣糖，爪又有別葡萄邊糖時后：O乳糖頁與阻惑遏蛋磨白結叢合，后使阻劑遏蛋灣白變抱構，葉失去幣與操陪縱基峰因結伴合的土能力抖而脫再落。細胞嗚內cA豆MP含量哭高，cA買MP與CA詢P結合傘成復虎合物父，與DN壇A結合禁，并迅推動RN倚A-po幣l向前績移動羞，促擱進轉炭錄。4）有觸乳糖劈燕，無晌葡萄像糖時捏：mRNARNA-polO乳糖滴與阻漏遏蛋伸白結游合，忽使阻森遏蛋走白變向構，傅失去蓋與操叨縱基絞因結援合的擔能力生而脫思落，賭結合琴在啟沖動子盡上的RN因A-po固l向前嶼移動尿，結年構基剃因被差轉錄椒翻譯轟，合寸成與祥乳糖浸代謝軌有關行的酶耀類從控而利館用乳依糖。所以吐：有頂乳糖鴿時，低沒有歡葡萄獻糖，松操縱途子才綿開放備；隊有量葡萄塊糖存睡在，痰操縱陽子關缸閉（4）協調小調節阻遏稼蛋白焦封閉失轉錄奸時，CA盤P對該常系統壞不能男發揮底作用勿；沒有唱阻遏災蛋白高與操蛙縱序覺列結渡合，核如無CA回P存在姓加強我轉錄，操縱厚子仍唉無轉伙錄活規性。單純驢乳糖乓存在乓時，瀉細菌直利用鑄乳糖約作碳像源。若有疤葡萄胳糖或苦葡萄醋糖/乳糖仔共同向存在晶時，至細菌阿首先辯利用菌葡萄含糖。葡萄田糖對la寇c操縱到子的住阻遏插作用廣稱分解兄代謝牲阻遏撕。三、其它轉錄藝調節機制1、阿塔拉伯雜糖操簡縱子攪的正柔調節傲和負懇調節刊作用阿拉術伯糖逼是另確一個掌可以扎為代里謝提竊供碳餅源的咳五碳兵糖。姜在大齒腸桿派菌中胃阿拉掙伯糖座的降滴解需盒要ar青aB、ar妻aA和ar廊aD3個基城因編童碼3個酶螺：核酮嫁糖激苗酶，L-阿拉逢伯糖鉗異構失酶和L-核酮郊糖-5箭-磷酸-4慮-差向犁異構晃酶。與ar告aB桑AD相鄰患的是濫一個柄復合攝的啟吳動子遵區域為和一肢個調徐節基鴉因ar奔aC，ar帥aC產生盾的Ar慈aC蛋白遣同時只顯示司正、黃負調團節因銀子的吵功能。Ar簽aC蛋白庭通過腫兩種悠異構械體（P1和P2）來扶實現準正、鍬負調趟節因滲子的患雙重就功能激。在沒肯有阿押拉伯厘糖時升，P1形式森占優藍勢，技可以歌與現誕在尚蠟未鑒廈定的沖類操析縱區化位點豎相結廟合，珠起痛阻遏漲作用族。一旦筆有阿報拉伯僵糖存春在，羊它就煮能夠領與Ar轟aC蛋白伶結合帽，使P1離開緩操縱呆基因裳位點講，構注象平浮衡趨載向于P2形式軌。P2是起誘顏導作妥用的高形式悅，它士通過釣與啟啦動子狀結合有促進RN檢A-po呆l開始砌轉錄濱，發用揮正筆向調俯節作攀用。2、色鑼氨酸華操縱蓬子的繳轉錄米弱化研調節色氨五酸操刊縱子彎負責像色氨轎酸的午生物擱合成辛，編判碼5種酶碎的基皆因（tr禿pE、tr嬌pD、tr置pC、tr禿pB、tr寨pA）緊密慌連鎖報在一逮起，晴當培愉養基竭中有蠢足夠霧的色劣氨酸非時，萍操縱才子自擾動關土閉，量缺乏對色氨主酸時市操縱眾子被起打開。色氨教酸或延與其鳴代謝仗有關簽的某勢種物荒質在阻遏平基因炊表達過程天中起俘作用賄。由扁于tr銹p操縱車子參交與生治物合龍成而犁不是碌降解稅，因殼此它修不受而葡萄脖糖或cA顧MP-C秧AP的調造控。RDNAECAOPDBL調節基因啟動子操縱基因前導序列結構基因mRNA阻遏蛋白輔阻遏物（Trp）×＋研究發現，有色氨酸，轉錄總是在這個區域終止，這種終止是被調節的，這個區域被稱為衰減子（弱化子）。阻遏-操縱犁機制是一耍級開汁關，走主管洋轉錄踢是否枝啟動邁，相懷當于與粗調艘開關全。前導拜序列聾翻譯慣前導水肽是二圖級開選關，妄屬細耳調控蹄，指艱示已皺經啟謙動的繭轉錄民是否頭繼續間下去議。這找個細假微調藥控是捆通過里轉錄捉達到憤第一轎個結預構基腔因之倚前的巴過早舊終止知來實色現的鋼，由曾色氨征酸的鵲濃度送來調礙節這準種過抵早終頂止的席頻率需。色氨彈酸操捕縱子扎是翻譯與轉錄相偶功聯的箏基因外表達分調節勻機制前導抄序列舒由16止2個核沾苷酸良組成屑，分培為1、2、3、4區域悲，四個垂區域班根據偉需要冒彼此舟互補映結合汽，形不成特婚殊的搶二級駝結構，達麗到調垮節基恨因表吉達的斷目的右。其中擾一部膀分序潛列編碼蹤蝶了一阻個含14個氨莊基酸香的前幻玉導肽。該鹽多肽窯內含悟有兩消個相奪鄰的跑色氨興酸。際正是難這兩個辟相連穩色氨旦酸的揮密碼匆子（組繡氨酸奪、苯局丙氨覽酸操墾縱子柱中都榆有這拍種現替象）蓬調控認了色費氨酸抓操縱秒子結鋸構基忌因的到表達猴。當培宴養基沫中Tr側p濃度量很低各時，Tr嗓p-悟tR臟NA含量坦減少距，這弦樣翻鐘譯通攝過兩堤個相廊鄰Tr機p密碼潔子的哲速度我就會遣很慢衛，當4區被算轉錄頁完成歪時，培核糖膨體才凱進行燙到1區（堆或停匙留在丙兩個亮相鄰茂的Tr浩p密碼料子處劇），癥這時脊的前緞導區診結構棗是2-秀3配對供，不配形成3-放4配對粗的終戲止結漏構，RN站A-po賺l繼續矩前進扮轉錄，直到渠將tr漸p操縱富子中胖的結削構基似因全征部轉堤錄完東成。當培渠養基刑中Tr界p濃度冊較高脊時，僑核糖芽體可疲順利策通過禾兩個中相鄰軍的Tr研p密碼簡子，卵在4區被揭轉錄復之前盾就到捷達2區，贈使2-疼3區不豪能配噴對，3-塔4區自壘由配際對形敏成莖貴環終綠止子舟結構泰，轉怖錄被膽終止撒，tr恥p操縱棟子被駛關閉票。調節霞基因拒表達斥的RN赤A，稱為違調節RN矛A。反義RN拿A：細菌初中的岸一種吧調節RN利A,含有蘭與特息定mR膛NA翻譯醬的起承始部山位互嗽補的笨序列綠，通冰過與mR架NA的雜擠交阻候斷30另S小亞輪基對AU輕G的識除別及擁與SD序列糠的結瓜合，哀抑制駐翻譯訊的起細始。反義RN歸A的調束節作貴用，草稱為府反義雹控制公。反義RN搶A對翻沖譯的就調節波作用第闊三年節絨真蚊核生膠物基被因轉刮錄調指節一、刃真核芽生物低基因轎組結慎構特討點1、真佛核基埋因組義結構湊龐大哺乳類動物基因組DNA

約3×109堿基對編碼基因約有40000個，占總長的6%rDNA等重復基因約占5%～10%2、染最色質鉆的獨冶特結洽構DN長A與組俗蛋白低、非暢組蛋烤白和至少量RN撕A等其武它物辨質相慘結合抱，組恩蛋白敢可以障保護DN班A免受符損傷窯，維農持穩初定，刻調節也表達微。3、單順計反子即一躺個編指碼基參因轉匹錄生功成一疑個mR瞎NA分子凝，經歐翻譯嗎生成罩一條脂多肽谷鏈。4、重復呈序列（正黨向重有復、括反向廚重復輔）單拷貝序列（一次或數次）高度重復序列（106次）中度重復序列（103～104次）多拷貝序列5、基因免不連蜓續性——斷裂牲基因--免-是指熊核苷易酸序俗列或演編碼努產物疤的結膜構具記有一行定程益度同謀源性志的一干組基絮因。同一籍家族瞧的基達因成炕員是婆由同惕一祖溫先基蜻因進叨化而離來。錘其編額碼產黃物常絮常具膜有相案似的刊功能恰。基因逝家族化中，膚某些智成員里并不萬能表臨達出羽有功逐能的歷產物生，這捷些基瞧因稱飛為假基宵因，表姜示為猜“Ψ”。哺乳泛動物動中普望遍存幸在這戒一現岡象。角可能糞由突省變產朝生。6、基華因家尚族二、以真核言生物作基因元表達殘調節秧的特命點1、組池織特逆異性盒表達脊和時毯相性真核擴生物礙和原墓核生瞞物的藥分界短線是孝真核舌生物綢染色遙體由汗一層銅核膜呼所包持圍，睛真核狐生物勿轉錄卡和翻資譯在澇時空盾上是濫分隔寨的；世原核父生物英是緊言密偶默聯的齒。（1）時勿間特碎異性/階段延特異洪性（2）空晚間特及異性/細胞挎特異注性/組織淹特異匹性2、活厭性染譽色體址結構蔽變化（1）對驅核酸駐酶敏足感活化席基因興常有建超敏免位點腫，位疫于調你節蛋穗白結忌合位癢點附值近。（2）DN堪A拓撲野結構坐變化天然譜雙鏈DN接A均以舌負性掌超螺飾旋構盒象存鐘在。基因德活化圖后RNA-pol正超螺旋負超螺旋轉錄方向（3）DN功A堿基呈修飾勵變化真核DN釣A約有5%的胞東嘧啶鬼被甲葉基化怖，甲備基化終范圍害與基顆因表賭達程加度呈脹反比朝。Cp罵G島—甲基綿化常吐發生草在某歸些基哥因的5’側翼餅區的Cp金G序列（4）組環蛋白蹈變化①富含Ly魂s組蛋址白水截平降鎮低②H2A,卻H2B二聚挖體不河穩定嫩性增樸加③組蛋儀白修暈飾④H3組蛋幫白巰誘基暴房誠露4、多級讓調節館系統3、正性調節耽占主溝導真核帳基因盼基因模組大撈，通針過利既用各縱種轉走錄因血子正捷性激撥活RN赴A聚合勇酶是色真核撫基因果調控幸的主商要機北制。——特異其性強銅，更珍精確例，更眼經濟在轉錄循前、錢轉錄吐、轉嗽錄后價與翻麥譯、mR傅NA降解砌、翻陰譯后禁、轉逃運等毒不同猛水平孫分別期進行仇調控炎。短期歌調節天（可右逆）-環境暫、代濫謝物洞對合紋成的栽影響囑。長期旅調節魄（不煉可逆竊）-發育鎮中的臭細胞鬧決定嘉和分臺化。（1）DN偽A水平稅調節擔（轉特錄前峽）①染英色質嚴的丟圓失——不可址逆調度節②基素因擴水增——增加總基因捷拷貝鐘數③基帥因重隙排——主要競調節片方式④DN戴A甲基劃化—甲基絹化與鏟基因盾表達芒呈負優相關（2）轉競錄水應平調懸節RN閉A聚合限酶活領性調鄭節Br瓶it敗te扇n-D毯av失id劇so辣n模型Br連it添te尚n-D禾av鬼id吸so變n模型CDN仍AS1S2STZ1傳感捆基因Z2st整合熊基因(受體綠基因)結構福基因受體皇序列mRNA傳感蛋白＋激素激活磚蛋白（3）轉刑錄后洋水平怠調節①mR傘NA前體擊加工游對基燒因表跨達調壤節的粒影響②mR拍NA的剪詳接對架基因席表達黃調節傘的影疲響③mR閉NA運輸崇的控鴉制（4）翻意譯水語平的廁調節①翻勻譯起效始的聾調節炭：阻箏遏蛋具白的闊調節伴；起姜始因典子的都調節董；5′巴AU敢G（不是余起始鍵密碼陸子）誓的調毅節；5′非編鴉碼區晌長度啄的影咬響等勢。②mR脹NA穩定筑性調緩節③小隔分子RN叛A的影響三、務真核遞生物崖基因嘩轉錄備起始稍的調趣節1、順元式作醫