光合作用演示文稿目前一頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光合作用目前二頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)7.3.1葉綠體及光合色素植物的綠色部分含有葉綠體，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素。葉綠體由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場所。基質(zhì)內(nèi)還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。葉綠體目前三頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)基質(zhì)類囊體外膜內(nèi)膜類囊體內(nèi)Darkreaction(Lightreaction)葉綠體基粒薄片葉綠體是進(jìn)行光合作用的場所。葉綠體內(nèi)有三種膜(外膜、內(nèi)膜和類囊體膜)和三個(gè)被隔開的獨(dú)立空間(膜間隙,基質(zhì),類囊體空間)。目前四頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)2．葉綠素(chlorophyll)葉綠素是綠色植物葉綠體中吸收光能的主要組分，結(jié)構(gòu)與血紅素相似。包括葉綠素a和葉綠素b。其它的光合色素有類胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類中還含有葉綠素c和藻膽素等。葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個(gè)含有20個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素a與b之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個(gè)基團(tuán)不同。葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是一個(gè)大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素a為680nm,葉綠素b為460nm。葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素相似，只是在共軛環(huán)中心被配位的是鎂而不是鐵。目前五頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)

吸收光的共軛體系Thepeakmolarabsorptioncoefficientofchlorophyllsisamongthehighestobservedfororganiccompounds.藻紅素藻藍(lán)素目前六頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)類胡蘿卜素類(Carotenoids)在類囊體膜上作為輔助色素吸收光.共軛多烯是吸收光的部位葉黃素-胡蘿卜素含有11個(gè)共軛雙鍵-胡蘿卜素衍生的二元醇目前七頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)

目前八頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光吸收光合作用色素能有效地吸收可見光藻紅素藻藍(lán)素目前九頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)7.2.2光合作用機(jī)制綠色植物的光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。光反應(yīng)是光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng),即植物的葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活化分裂出O2、H+和釋放出電子，并產(chǎn)生NADPH和ATP。即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。暗反應(yīng)為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，使CO2還原成簡單糖類的反應(yīng)。即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。目前十頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)1．光反應(yīng)光反應(yīng)系統(tǒng)光系統(tǒng)（photosystem,PS）:由光合色素裝配成的系統(tǒng)能把吸收的能量匯集到光反應(yīng)中心，通過光反應(yīng)中心的葉綠素吸收的能量啟動(dòng)電子在電子傳遞鏈中傳遞，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光反應(yīng)過程由光系統(tǒng)I(PS

Iphotosystem)和光系統(tǒng)II(PSII)共同完成的。所有放氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PSI和PSII。目前十一頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)集光復(fù)合體Ⅱ：是由大約200個(gè)葉綠素分子、50個(gè)類胡蘿卜素分子以及12條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。功能：吸收光能，把吸收的激發(fā)子再傳遞給P680。反應(yīng)中心：含有20多個(gè)蛋白亞基，2個(gè)脫鎂葉綠素，50個(gè)葉綠素a，以及質(zhì)體醌（在結(jié)構(gòu)和功能和泛醌相似）等電子供體和受體。由于反應(yīng)中心在波長680nm處有最大吸收，又稱為P680

。產(chǎn)生氧的復(fù)合體：含有能夠促進(jìn)水裂解的蛋白（含有Mn2+離子）等。功能：反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶催化下，將水裂解成氧和電子。這種高能電子是推動(dòng)暗反應(yīng)的動(dòng)力。PSⅡ包括一個(gè)能夠捕獲光能的集光復(fù)合體Ⅱ、一個(gè)反應(yīng)中心及一個(gè)產(chǎn)生氧的復(fù)合物。目前十二頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)PSI是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由13條多肽鏈、200個(gè)葉綠素、50個(gè)類胡蘿卜素、細(xì)胞色素f、質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為PC）和鐵氧還蛋白（簡寫為Fd）等組成。PSI的反應(yīng)中心含有130個(gè)葉綠素a，它的最大吸收波長為700nm，所以又稱為P700。Fd是一種水溶性蛋白，含有一個(gè)Fe2S2中心。細(xì)胞色素bf復(fù)合物一個(gè)大的多聚蛋白質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上類似于線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合物III。其輔基含有一個(gè)帶兩個(gè)血紅素基的b-型細(xì)胞色素b6和一個(gè)c型細(xì)胞色素（常稱為細(xì)胞色素f）和鐵硫蛋白。功能：將電子從質(zhì)體醌傳遞給質(zhì)體藍(lán)素（一個(gè)水溶性蛋白質(zhì)，相當(dāng)于線粒體中的細(xì)胞色素c）；起質(zhì)子泵的作用，即在電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素過程中，將質(zhì)子泵入類囊體腔內(nèi)，形成質(zhì)子梯度和膜電勢用于合成ATP。目前十三頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光反應(yīng)的電子傳遞鏈光反應(yīng)中心的色素分子P吸收一個(gè)光子，即形成激發(fā)態(tài)P*。激發(fā)態(tài)P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此P*是一個(gè)強(qiáng)還原劑。而失去了電子的P+，則是一個(gè)好的電子受體，是一個(gè)強(qiáng)氧化劑。從P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。目前十四頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)在光照下，PSⅡ的反應(yīng)中心P680被激發(fā)，形成P680*，P680*將電子傳遞給脫鎂葉綠素，然后再傳遞給質(zhì)體醌(弱還原劑)，本身則變成帶一個(gè)正電荷的自由基P680＋(強(qiáng)氧化劑)。

P680＋是強(qiáng)氧化劑，通過放氧復(fù)合體從H2O獲得電子。680nm700nmStage1電子在PSⅡ內(nèi)的傳遞與O2的產(chǎn)生脫鎂葉綠素質(zhì)體醌還原型的PQH2將電子經(jīng)由細(xì)胞色素bf復(fù)合物傳遞給質(zhì)體藍(lán)素。在此過程中，質(zhì)子被泵入類囊體腔內(nèi)。H2O和質(zhì)體醌的電動(dòng)勢差為+0.72V，P680的電子在光照激發(fā)下，具有-1.82V的電動(dòng)勢。目前十五頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)Stage

2電子在PSⅠ內(nèi)的傳遞與NADH的產(chǎn)生PSI經(jīng)光照形成激發(fā)態(tài)P700*。釋放出一個(gè)電子變成P700＋，它是一個(gè)弱氧化劑，可以從還原型的質(zhì)體藍(lán)素（Cu+）中獲得電子。P700*釋放出的電子由一個(gè)受體A0接受，A0-是強(qiáng)還原劑。高能電子從A0-傳遞到A1,再經(jīng)Fe-S至鐵氧還蛋白（Fd）。電子從Fd通過Fd-NADP+還原酶傳遞至NADP+。目前十六頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)水裂解復(fù)合物光系統(tǒng)I（PSI）:光系統(tǒng)II（PSII）:680nm激活，產(chǎn)生O2700nm激活，產(chǎn)生NADPH被激發(fā)的電子沿著類囊體膜中一系列電子傳遞體轉(zhuǎn)移，使電子從H2O傳遞到NADP+。類囊體腔質(zhì)體藍(lán)素鐵氧還蛋白質(zhì)體醌目前十七頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)Pheo：脫鎂葉綠素，Pheophytin）鎂被H取代的葉綠素a。PQ（質(zhì)子醌,Plastoquinone）脂溶性。QA和QB：兩種結(jié)合有質(zhì)體醌（QH2）的蛋白質(zhì)。Cytb6f復(fù)合物：（細(xì)胞色素bf復(fù)合物）血紅素輔基，bH、bL，質(zhì)子泵，將質(zhì)子泵入類囊體膜內(nèi)。質(zhì)體藍(lán)素（PC，Plastocyanin）：水溶性蛋白質(zhì)，它的還原中心有Cu2+。A0：特化的葉綠素a分子A1：特化的醌，葉綠醌Fd（鐵氧還蛋白）：水溶性蛋白，含有1個(gè)Fe2S2中心。Fd:NADP+（

Fp，鐵氧還蛋白-NADP+

還原酶）：以FAD為輔基，將NADP+轉(zhuǎn)化為NADPH。目前十八頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光合磷酸化通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。類囊體膜上。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式：非環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化葉綠體ATP酶位置：不垛疊的類囊體膜外側(cè)。結(jié)構(gòu)：CF1和CFo兩部分。CFo：插在膜中，起質(zhì)子通道的作用。CF1

：形成ATP。基質(zhì)葉綠體類囊體目前十九頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng)P680將電子傳遞到NADP+，電子流動(dòng)經(jīng)過兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP合成，并生成NADPH。非環(huán)式光合磷酸化2H2O+8hv+2NADP++3ADP++3Pi→O2+2NADPH+2H++3ATP目前二十頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)H+H+H+H+H+H+H+光合磷酸化組分的分布目前二十一頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化目前二十二頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)環(huán)式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激發(fā)釋放出的高能電子,在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向NADP+傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素bf復(fù)合物。然后細(xì)胞色素bf又將電子通過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子在此循環(huán)流動(dòng)過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATP的合成。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而無NADPH生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時(shí)選擇的電子傳遞形式。目前二十三頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)光反應(yīng)總攬淚囊體腔脫鎂葉綠素Pheo：脫鎂葉綠素。PQ（質(zhì)體醌,Plastoquinone）脂溶性。QA和QB：兩種結(jié)合有質(zhì)體醌（QH2）的蛋白質(zhì)。PC質(zhì)體藍(lán)素，它的還原中心有Cu2+。質(zhì)體蘭素A0：特化的葉綠素a分子A1：特化的醌，葉綠醌Fd（鐵氧還蛋白）：水溶性蛋白，含有1個(gè)Fe2S2中心。Fp：Fd-NADP+，鐵氧還蛋白:NADP+還原酶,以FAD為輔基，將NADP+轉(zhuǎn)化為NADPH。目前二十四頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)2．暗反應(yīng)暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖的反應(yīng)過程。這是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加，所以稱為暗反應(yīng)。大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C4途徑。光（合）磷酸化目前二十五頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)C3途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，又稱為三碳循環(huán)。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱為三碳植物。由于三碳循環(huán)是M.Calvin首先提出來的，所以也稱為Calvin循環(huán)。C3途徑底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一個(gè)五碳糖。Calvin循環(huán)共分為：羧化(carboxylation)，還原(reduction)，更新(regeneration)三個(gè)階段。目前二十六頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)

烯醇式中間產(chǎn)物2-羧基-3-酮基-1,5-二磷酸核糖水化中間體3-磷酸甘油酸

負(fù)碳化合物3-磷酸甘油酸CO2固定由二磷酸核酮羧化酶催化3-磷酸甘油酸的形成目前二十七頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)3-磷酸甘油酸的還原3-磷酸甘油酸+ATP

1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+

3-磷酸甘油醛+NADP++Pi3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為甘油醛-3-磷酸基本上是糖教解中相應(yīng)步驟的逆轉(zhuǎn)，不同點(diǎn)在于1,3-二磷酸甘油酸還原的核苷酸因子是NADPH,糖教解中是NADH。目前二十八頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖葡萄糖3-磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖異構(gòu)酶催化下，生成磷酸二羥丙酮，再按糖酵解逆反應(yīng)途徑，生成6-磷酸果糖。其中1/6的磷酸果糖在異構(gòu)酶和膦酸酯酶的催化下，轉(zhuǎn)化成葡萄糖，5/6的6-磷酸果糖則繼續(xù)參加循環(huán)的下一步反應(yīng)。6-磷酸果糖磷酸戊糖和磷酸丁糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶4-磷酸赤蘚糖+5-磷酸木酮糖1,5-二磷酸核酮糖的再生5-磷酸木酮糖異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖目前二十九頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)7-磷酸庚酮糖的生成3-磷酸甘油醛二羥丙酮酶磷酸二羥丙酮4-磷酸赤蘚糖1,7-二磷酸庚酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖目前三十頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)7-磷酸庚酮糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖異構(gòu)酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖目前三十一頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)5-磷酸核酮糖激酶1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖異構(gòu)酶異構(gòu)酶目前三十二頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)3-磷酸甘油醛

磷酸二羥丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖葡萄糖1/65/64-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核糖1,5-二磷酸核酮糖的再生C5+CO2C6C66C5+6CO22C36C65C62C6+6C3C6+C31C4+C5C4+C32C7C7+C332C51,5-二磷酸核酮糖的再生目前三十三頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)Calvin循環(huán)分為三個(gè)階段：fixationreductionRegeneration1,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛用于糖酵解供能或葡萄糖的合成目前三十四頁\總數(shù)三十八頁\編于十一點(diǎn)能量消耗上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán),每一個(gè)循環(huán)，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成1/6分子6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖參與再循環(huán)，1/6分子的6-磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6個(gè)循環(huán)，Calvin循環(huán)（暗反應(yīng)）總反應(yīng)式是：6CO2+12H++18ATP+12NADPH+12

H2OC6H12O6+18ADP+12NADP++6H+

G’=476.8kJ/mol上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原