第一章

植物水分生理植物的水分生理專家講座第1頁第一節植物對水分需要一、植物含水量普通植物組織含水量占鮮重75％～90％二、植物體內水分存在狀態植物的水分生理專家講座第2頁自由水束縛水二者比值原生質代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強細胞中水可分為二類

束縛水(boundwater)－-與細胞組分緊密結合不能自由移動、不易蒸發散失水。自由水(freewater)－－與細胞組分之間吸附力較弱，能夠自由移動水。

植物的水分生理專家講座第3頁三、水分在植物生命活動中作用1.水分是細胞質主要成份凝膠作用溶膠凝膠溶膠作用植物的水分生理專家講座第4頁2.水分是代謝過程反應物質

3.水分是各種生理生化反應和運輸物質介質

4.水分能使植物保持固有姿態生理需水--滿足植物生理活動所需要水分生態需水--利用水理化特征,調整植物周圍環境所需要水分植物的水分生理專家講座第5頁第二節植物細胞對水分吸收

一、擴散(diffusion)物質分子從高濃度(高化學勢)區域向低濃度(低化學勢)區域轉移，直到均勻分布現象。

擴散速度與物質濃度梯度成正比。擴散適合水分短距離移動水蒸發、葉片蒸騰作用都是水分子擴散現象。植物的水分生理專家講座第6頁二、集流(massflow)

液體中成群原子或分子在壓力梯度作用下共同移動現象。植物的水分生理專家講座第7頁水通道蛋白生物膜上含有通透水分功效內在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)質膜內在蛋白液泡膜內在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留NPA（Asn-Pro-Ala）殘基水孔蛋白結構植物的水分生理專家講座第8頁（一）自由能、化學勢、水勢基本概念1.自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大有用功那部分能量。2.化學勢(chemicalpotential，μ)在等溫、等壓下，1mol組分（物質）所含有自由能。

三、滲透作用(osmosis)

-溶液中溶劑分子(水)經過半透膜而移動現象。植物的水分生理專家講座第9頁3.水化學勢和水勢水化學勢（μw）：當溫度、壓力及物質數量（水以外）一定時，體系中1mol水自由能。水勢（waterpotential):每偏摩爾體積水在體系中化學勢與純水在相同溫度、壓力下化學勢之間差。

△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==植物的水分生理專家講座第10頁偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質所占有效體積。單位：水勢=水化學勢/水偏摩爾體積=J?

mol-1/m3

?

mol-1=N?m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。溶液：溶液水勢為負值,濃度越大，水勢越低植物的水分生理專家講座第11頁（二）滲透作用

由滲透作用引發水分運轉a.燒杯中純水和漏斗內液面相平；b.因為滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高（經過滲透計可測定滲透勢、溶質勢）水分從水勢高系統經過半透膜向水勢低系統移動現象植物的水分生理專家講座第12頁原生質層：包含質膜、細胞質和液泡膜看成一個半透膜液泡內細胞液含許多溶解在水中物質，含有水勢。（三）植物細胞能夠組成一個滲透系統植物的水分生理專家講座第13頁植物的水分生理專家講座第14頁剛開始發生質壁分離顯著發生質壁分離洋蔥上表皮細胞質壁分離植物的水分生理專家講座第15頁（四）植物細胞水勢1.細胞水勢組分細胞水勢公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg細胞溶質勢（solutepotential滲透勢）植物細胞中含有大量溶質：無機離子、糖類、有機酸、色素、懸浮在細胞液中蛋白質、核酸等高分子物質也可視為溶質。普通陸生植物葉片細胞溶質勢是-2～-1MPa，旱生植物葉片細胞溶質勢能夠低到-10MPa。干旱時，細胞液濃度高，溶質勢較低。植物的水分生理專家講座第16頁細胞壓力勢(presspotential)

原生質體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產生壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細胞壁在受到膨壓作用同時會產生一個與膨壓大小相等、方向相反壁壓，即壓力勢。植物的水分生理專家講座第17頁壓力勢普通為正值，它提升了細胞水勢。草本植物葉肉細胞壓力勢，在溫暖天氣午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值。比如初始質壁分離時，細胞壓力勢為零；猛烈蒸騰時，細胞壁出現負壓，細胞壓力勢呈負值。植物的水分生理專家講座第18頁Ψg：重力勢（gravityotential)

水分因重力下移與相反力量相等時力量。重力勢依賴參加狀態下水高度、水密度和重力加速度而定，當水高1m時重力勢是0.01MPa。

植物的水分生理專家講座第19頁細胞襯質勢（matrixpetentialψm是細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛(吸引）而引發水勢降低值，稱為襯質勢。襯質勢普通呈負值。對于無液泡分生組織和干燥種子來說，ψm是細胞水勢主要組分，其ψw＝ψm植物的水分生理專家講座第20頁含有液泡成熟細胞水勢：因為細胞質水勢組分較為復雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡水勢相對較易測定，所以，細胞水勢通慣用液泡水勢來代替。因為含有液泡細胞含水量很高，襯質勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝

ψπ

＋ψp植物的水分生理專家講座第21頁細胞吸水形式植物細胞水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分改變都會改變細胞水勢值及其與周圍環境水勢差值，從而影響細胞吸水能力。據此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)植物的水分生理專家講座第22頁低滲溶液:細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側水分向細胞內滲透，細胞吸水，體積變大等滲溶液:外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內向外滲透，細胞失水，體積變小滲透吸水植物的水分生理專家講座第23頁吸脹吸水-依賴于低ψm而引發吸水。風干種子中，處于凝膠狀態原生質襯質勢常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很輕易發生。未形成液泡幼嫩細胞能利用細胞壁果膠、纖維素以及細胞中蛋白質等親水膠體對水吸附力吸收水分。植物的水分生理專家講座第24頁降壓吸水-因ψp降低而引發細胞吸水蒸騰旺盛時，導管和葉肉細胞細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引發水勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內陷而產生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。水稻開花時穎殼張開是由著生在穎花內漿片吸水膨大所致。漿片吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引發。植物的水分生理專家講座第25頁細胞吸水過程中水勢組分改變

細胞吸水和失水過程中，細胞體積發生改變，其水勢、溶質勢、壓力勢會隨之改變。細胞吸水，體積增大，Ψp增高，細胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細胞吸水達擔心狀態，細胞體積最大時，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質壁分離時，

Ψp=0，Ψw=Ψs，細胞相對體積為1。植物的水分生理專家講座第26頁初始質壁分離植物的水分生理專家講座第27頁（五）細胞間水分移動

決定與相鄰兩細胞間水勢差異，水勢高細胞中水分向水勢低細胞流動。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB植物的水分生理專家講座第28頁多個細胞連在一起時，假如一端細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度，水分順水勢梯度從一端流向另一端。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣植物的水分生理專家講座第29頁當土壤含水量到達田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣水勢通常低于-100MPa。通常土壤水勢>植物根水勢>莖木質部水勢>葉片水勢>大氣水勢，使根系吸收水分能夠源源不停地向地上部分輸送。植物的水分生理專家講座第30頁第三節植物根系對水分吸收根系吸水部位主要在根尖端，從根尖向上約10mm范圍內，包含根冠、根毛區、伸長區和分生區，以根毛區吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細胞壁外層由果膠質覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導組織發達，水分轉移速度快。植物的水分生理專家講座第31頁植物的水分生理專家講座第32頁一、根系吸水路徑植物根部吸水主要經過根毛皮層、內皮層，再經中柱薄壁細胞進入導管質外體路徑跨膜路徑共質體路徑植物的水分生理專家講座第33頁植物的水分生理專家講座第34頁共質體質外體植物的水分生理專家講座第35頁植物的水分生理專家講座第36頁蔦尾根成熟凱氏帶植物的水分生理專家講座第37頁二、根系吸水動力（一）根壓根壓，是指因為植物根系生理活動而促使液流從根部上升壓力。大多數植物根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物根壓可達0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實根壓存在兩種生理現象。植物的水分生理專家講座第38頁

1.傷流

從受傷或折斷植物組織傷口處溢出液體現象。

傷流是由根壓引發。從傷口流出汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計測定根壓植物的水分生理專家講座第39頁2.吐水葉片尖端或邊緣水孔向外溢出液滴現象。葉尖水孔示意圖一孔口及其下通水組織以及木質部末端。植物的水分生理專家講座第40頁植物的水分生理專家講座第41頁產生根壓原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中離子2.離子轉運到根內皮層內使中柱細胞和導管溶質增加3.內皮層水勢低于土壤溶液水勢時，土壤中水分順水勢梯度從外部經內皮層滲透進入中柱細胞和導管植物的水分生理專家講座第42頁植物的水分生理專家講座第43頁（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：因為蒸騰作用產生一系列水勢梯度使導管中水分上升力量。蒸騰拉力產生吸水是由枝葉形成力量傳導到根而引發被動吸水。吸水主要動力植物的水分生理專家講座第44頁（一）土壤中可用水分土壤中水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附水分<-3.1否毛管水保持在土壤顆粒間毛管內水分-3.1-0.01能，植物吸水主要起源重力水水分飽和土壤中，因為重力作用，能自上而下滲漏出來水分>-0.01影響土壤通氣性，旱田應排除，水田可作為生態需水三、影響根系吸水土壤條件植物的水分生理專家講座第45頁（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；⑶根系生長遲緩，有礙吸水面積擴大。2、土溫過高對根系吸水不利，原因：⑴提升根木質化程度，加速根老化，⑵根細胞中各種酶蛋白變性失活。植物的水分生理專家講座第46頁（三）土壤通氣情況CO2濃度過高或O2不足，則根呼吸減弱，不但會影響根壓產生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍O2,降低CO2以及消除H2S等毒害，以增強根系吸水和吸肥能力。植物的水分生理專家講座第47頁（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。植物的水分生理專家講座第48頁第四節植物蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)-植物體內水分以氣態散失到大氣中去過程。

植物的水分生理專家講座第49頁植物的水分生理專家講座第50頁植物的水分生理專家講座第51頁一、蒸騰作用生理意義和方式（一）蒸騰作用生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分主要動力2.促進木質部汁液中物質運輸3.降低植物體溫度（夏季，綠化地帶氣溫比非綠化地帶氣溫要低3-5℃）4.有利于CO２吸收、同化植物的水分生理專家講座第52頁（二）蒸騰作用方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用最主要方式皮孔試驗前三天后植物的水分生理專家講座第53頁二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔形態結構及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化細胞─保衛細胞和由其圍繞形成開口總稱，是植物進行體內外氣體交換門戶.植物的水分生理專家講座第54頁植物的水分生理專家講座第55頁蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔植物的水分生理專家講座第56頁引發氣孔運動主要原因是：保衛細胞吸水膨脹或失水收縮植物的水分生理專家講座第57頁植物的水分生理專家講座第58頁（二）氣孔運動機制

氣孔運動是由保衛細胞水勢改變而引發。⒈淀粉—糖互變學說（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學家F.E.Lloyd在1908年提出認為氣孔運動是因為保衛細胞中蔗糖和淀粉間相互轉化而引發滲透勢改變而造成。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶植物的水分生理專家講座第59頁⒉無機離子泵學說，又稱K+泵假說、鉀離子學說日本學者于1967年發覺，照光時，K+從周圍細胞進入保衛細胞，保衛細胞中K+濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛細胞進入表皮細胞，保衛細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。植物的水分生理專家講座第60頁光下：保衛細胞質膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產生能量將H+從保衛細胞分泌到周圍細胞中，使保衛細胞pH值升高，周圍細胞pH值降低，驅動K+經過保衛細胞K+通道進入保衛細胞，在進入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進入，氣孔張開。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停頓，保衛細胞質膜去極化，促使K+經外向K+通道向周圍細胞轉移，造成保衛細胞水勢升高，水分外移，氣孔關閉。植物的水分生理專家講座第61頁植物的水分生理專家講座第62頁3.蘋果酸代謝學說(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛細胞內部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產生PEP與HCO3-結合成草酰乙酸,并深入被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸存在可降低水勢，促使保衛細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。植物的水分生理專家講座第63頁（三）影響氣孔運動原因1.光

通常氣孔在光下張開,暗中關閉。光促進氣孔開啟：

紅光-間接效應：葉綠體-光合作用-提供能量，產生蘋果酸；藍光-直接效應：隱花色素-活化質膜H+-ATP酶，泵出H+，驅動K+進入保衛細胞內。水勢降低，氣孔張開。2.二氧化碳

低濃度促進張開,高濃度下關閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質膜透性增加，K+泄漏。植物的水分生理專家講座第64頁3.溫度

隨溫度上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4.植物激素

細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關閉，失水多時，保衛細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K+通道開放，使K+排出，造成氣孔關閉。外界較高光強和溫度、較低濕度、較大風速有于氣孔蒸騰。植物的水分生理專家講座第65頁三、影響蒸騰作用外、內條件植物的水分生理專家講座第66頁植物的水分生理專家講座第67頁（一）外界條件內外蒸汽壓差光、空氣相對濕度、溫度、風（二）內部原因氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片氣孔數）、氣孔大小氣孔下腔葉片內部面積=蒸騰速率=擴散路徑阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴散層阻力擴散力植物的水分生理專家講座第68頁（三）減慢蒸騰速率路徑１.降低蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，降低蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進蒸騰外界條件,降低植株蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大物質。植物的水分生理專家講座第69頁蒸騰作用指標（一）蒸騰作用指標1.蒸騰速率又稱蒸騰強度

單位時間內、單位葉面積上經過蒸騰作用散失水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×時間多數植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-1

植物的水分生理專家講座第70頁2.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時所形成干物質g數。

蒸騰效率=形成干物質g/蒸騰失水kg(普通植物1～8g·kg-)3.蒸騰系數又稱需水量(蒸騰效率倒數)

植物每制造1g干物質所消耗水分g數

蒸騰系數＝蒸騰失水g/形成干物質g多數植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為370植物的水分生理專家講座第71頁第五節植物體內水分運輸一、水分運輸路徑和速度路徑：土壤根毛皮層內皮層中柱鞘根導管莖導管葉柄導管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣植物的水分生理專家講座第72頁經過死細胞長距離運輸經過活細胞短距離運輸植物的水分生理專家講座第73頁在木質部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，為3-45m.h-1活細胞中原生質對水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便碰到阻力）。在0.1MPa下，水流經過原生質體速度只有10-3cm.h-1水分運輸速度植物的水分生理專家講座第74頁二、水分沿導管或管胞上升機制動力：下：根壓上：蒸騰拉力中：內聚力：相同分子之間相互吸引力量。內聚力學說（cohesiontheory）：水分子內聚力大于張力，從而能確保水分在植物體內向上運輸。植物的水分生理專家講座第75頁二、水分沿導管或管胞上升動力水分上升動力是根壓和蒸騰拉力導管中水柱連續性通慣用狄克遜(H.H.Dixon)內聚力學說(cohesiontheory)來解釋：水分子內聚力大于張力，從而能確保水分在植物體內向上運輸。導管水柱中張力可達0.5-3.0MPa水分子內聚力可達幾十MPa。植物的水分生理專家講座第76頁北美紅杉高可達110m植物的水分生理專家講座第77頁第六節合理澆灌生理基礎

合理澆灌基本標準：用最少許水取得最大效果。一、作物需水規律(一)不一樣作物對水分需要量不一樣依據蒸騰系數預計水分需要量：

生物產量×蒸騰系數=理論最低需水量(生物產量-指作物一生中形成全部有機物總量)植物的水分生理專家講座第78頁一些作物蒸騰系數：作物高粱玉米大麥小麥棉花馬鈴薯水稻菜豆蒸騰系數322370520540570640680700(二)同一作物不一樣生育期對水分需要量不一樣

早稻苗期因為蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴大，氣溫逐步升高，水分消耗量增大；孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐步衰老、脫落，水分消耗量又逐步降低。植物的水分生理專家講座第79頁(三)作物水分臨界期-植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害時期。

大多處于花粉母細胞四分