第四節肌細胞的收縮功能

二、骨骼肌的微細結構和收縮原理

骨骼肌由許多肌纖維組成，每條肌纖維就是一個肌細胞，許多肌纖維組成大小不等的肌束，包含許多肌束的整塊肌肉被肌外膜包裹。大多數骨骼肌都借助于肌腱附著在骨骼上，通過肌肉的收縮和舒張活動，引起軀體的運動。與一般細胞相比，骨骼肌細胞在結構上的最突出之點，是它們含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統，而且排列高度規則有序，這是肌肉進行機械活動、耗能作功的基礎。

1.肌原纖維和肌小節

每個肌纖維內都含有大量的直徑約1～2μm的肌原纖維。它們平行排列，縱貫肌纖維的全長。每條肌原纖維的全長都呈現規則的明、暗交替，分別稱為明帶和暗帶。在暗帶的中央，有一段相對透明的區域，稱為H帶。在H帶的中央有一條橫向的暗線，稱為M線。明帶中央也有一條橫向的暗線，稱為Z線。肌原纖維上相鄰的兩條Z線之間的區域，稱為肌小節(sarcomere)，它由中間的暗帶和兩側各1/2的明帶所組成，肌小節是肌肉收縮和舒張的最基本單位。由于暗帶的長度比較固定，而明帶的長度可隨肌肉所處的狀態不同而有變化。因此，肌小節的長度在不同情況下可變動于1.5～3.5μm之間。通常在體骨骼肌安靜時肌小節的長度約為2.0～2.2μm。

細肌絲

細肌絲由肌纖蛋白、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白等三種蛋白分子組成。(1)肌纖蛋白(actin，亦稱肌動蛋白)，約占細肌絲的60%，由于它和肌凝蛋白都與肌肉收縮有直接的關系，所以被稱為收縮蛋白。(2)原肌凝蛋白(tropomyosin，亦稱原肌球蛋白)。在肌肉安靜時，原肌凝蛋白的位置正好在肌纖蛋白與橫橋之間，將肌纖蛋白上的各結合位點覆蓋，起著阻礙二者相互結合的作用。(3)肌鈣蛋白(troponin，亦稱原寧蛋白)由T、C、I三個亞單位構成(圖2-15)。其中C亞單位有一些帶雙負電荷的結合位點，對肌漿中出現的Ca2＋有很大的親和力。原肌凝蛋白和肌鈣蛋白雖不直接參與肌絲的滑行，但可影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，故將它們稱為調節蛋白質。（二）骨骼肌的收縮原理

1.骨骼肌細胞的興奮‐收縮耦聯無論是在整體或離體的情況下，骨骼肌發生收縮以前，總是先在肌細胞上引起一個可傳導的動作電位，然后才出現肌細胞的收縮反應。由此不難設想，在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機械變化為基礎的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯系起來，這一中介過程稱為興奮‐收縮耦聯(excitationcontractioncoupling)。骨骼肌的興奮‐收縮耦聯包括三個過程：首先是動作電位通過橫管系統傳向肌細胞的深處，其次是三聯管結構處的信息傳遞，最后是肌漿網對Ca2＋的貯存，釋放和再聚積。

2、骨骼肌收縮的分子機制

滑行理論：當肌細胞上的動作電位引起肌漿中Ca2＋濃度升高時，肌鈣蛋白則結合足夠數量的Ca2＋，于是引起肌鈣蛋白分子構型的改變，這種改變又“傳遞”給原肌凝蛋白，使后者的構型也發生改變，其結果使原肌凝蛋白的雙螺旋結構發生某種扭轉，從而使肌纖蛋白上的結合位點暴露，橫橋與之結合。與此同時，橫橋的ATP酶被激活，分解ATP釋放能量，引起橫橋向M線方向扭動，將細肌絲往粗肌絲中央方向拖動；然后橫橋與肌纖蛋白解離、復位、再同下一個結合位點結合，出現新的扭動。如此反復，使細肌絲向暗帶中央滑動，表現為肌肉收縮。當肌漿中Ca2＋濃度降低時，則產生與上述過程相反的變化。即同肌鈣蛋白結合的Ca2＋與之分離，肌鈣蛋白與原肌凝蛋白的構型恢復，原肌凝蛋白又將肌纖蛋白上的結合位點掩蓋起來，于是肌凝蛋白上的橫橋與肌纖蛋白結合點的接觸和相互作用被阻斷，細肌絲沿粗肌絲兩端的方向恢復原位，表現為肌肉舒張。三、肌肉收縮的外部表現和力學分析

肌肉收縮的外部表現

等張收縮和等長收縮等張收縮是指肌肉在收縮時，表現為肌肉的長度縮短而肌肉的張力不變。等長收縮表現為肌肉的長度保持不變而其張力發生變化。肌肉的單收縮和收縮的總和肌肉對單個刺激發生的一次迅速的機械反應稱為單收縮。一塊完整肌肉單收縮的反應情況與刺激強度有密切關系。一個有效刺激只能引起一次單收縮。若連續用兩個有效刺激，并且在第一個刺激引起的單收縮尚未完成以前，即附加第二個刺激，則可引起更強的收縮，這種現象稱為收縮的總和。不完全強直收縮與完全強直收縮。力學分析前負荷對肌肉收縮的影響

肌肉收縮之前所承受的負荷，稱為前負荷。肌肉收縮時產生最大張力的前負荷或初長度，稱為最適前負荷或最適初長度（2.0～2.2μm）。

后負荷對肌肉收縮的影響當肌肉受到刺激開始收縮時所遇到的負荷或阻力，稱為后負荷。肌肉在有后負荷的條件下收縮時，總是先出現張力的變化，然后才發生肌肉長度的縮短。在前負荷保持恒定不變的情況下，后負荷愈大，肌肉在縮短前所產生的張力也愈大，因而肌肉開始出現縮短的時間也愈晚，并