第五章生態系統生態學第二節生態系統中的能量流動一、生態系統的初級生產二、生態系統的次級生產三、生態系統的物質分解四、能量流動與轉化的基本定律五、生態系統的能量流動一、生態系統中的初級生產（一）初級生產的基本概念（二）

地球上初級生產力的分布（三）

初級生產的生產效率（四）

初級生產量的限制因素（五）

初級生產量的測定方法（一）初級生產的基本概念生產過程：生產者通過光合作用合成復雜的有機物質，把太陽能轉變為化學能，使植物的生物量(包括個體數量和生長)增加。

消費者攝食植物已經制造好的有機物質(包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物)，通過消化、吸收再合成為自身所需的有機物質，增加動物的生產量。初級生產：自養生物的生產過程，其提供的生產力為初級生產力，也稱第一性生產或植物性生產。次級生產：異養生物的生產過程，其提供的生產力為次級生產力，也稱第二性生產或動物性生產。初級生產的相關概念凈初級生產力(netprimaryproduction)：初級生產過程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產力稱為凈初級生產力。總初級生產力(grossprimaryproduction)：初級生產過程植物固定的能量的總量。初級生產的相關概念生物量(biomass)：是指某一時刻單位面積上積存的有機物質的量。以鮮重或干重表示。現存量：是指綠色植物生產的初級生產力除去被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分。初級生產（二）地球上初級生產力的分布特點不同類型的生態系統初級生產力不同陸地比水域的初級生產力總量大陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化初級生產力隨季節變化生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化不同生態系統的初級生產力NETPRIMARYPRODUCTIVITYAveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems初級生產力隨群落的演替而變化11

年凈初級生產力的分級生產力極低的區域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生產力區域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海區域、深湖和一些農田。高生產力的區域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分濕地生態系統、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農田、沖積平原上的植物群落等。

（三）初級生產的生產效率最適條件下的初級生產力不同類型生態系統初級生產效率生產效率=被固定的光能/入射光能

玉米地荒地Mendota湖CedarBog湖陸地EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能/總生產(%)入射日光能2043100%總生產量GP33.01.62凈生產量NP25.31.24呼吸R7.70.38/23.3用于蒸騰作用91044.40未被利用的日光能110054.00玉米地NP/GP=76.54%荒地F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)占入射日光能/總生產(%)入射日光能471100%總生產量GP5.831.24凈生產量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1NP/GP=84.67%湖泊Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(%)入射日光能118872100%總生產量GP111.30.09凈生產量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0CedarBog

湖Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(%)入射日光能118872100%總生產量GP399+290.36凈生產量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0Mendota湖NP/GP=78%NP/GP=75%（四）初級生產力的限制因素1.陸地生態系統輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，產量提高光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的高低水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率溫度：溫度升高，總光合速率升高營養元素

二氧化碳Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.輻射強度Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.C3、C4植物的光合速率Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.降水Fig.AnAntarcticdryvalley.南極干谷土壤水分蒸發Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.溫度營養元素Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.營養元素二氧化碳Fire刺激生長與繁殖Fire的影響2.水域生態系統光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的凈初級生產力，

R：相對光合率，

k：光強度隨水深度而減弱的衰變系數，

C：水中的葉綠素含量營養物質：N/P食草動物（五）初級生產量的測定方法收獲量測定法氧氣測定法二氧化碳測定法放射性標記物測定法葉綠素測定法1.收獲量測定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質重量表示以其生物量的產出測定，但位于地下的生物量，難以測定

地下的部分可以占有40%至85%的總生產量，因此不能省略

2.氧氣測定法通過氧氣變化量測定總初級生產量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態系統生產量從一定深度取自養生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中對照瓶測定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB計算呼吸量(IB-DB)，凈生產量(LB-IB)，總生產量(LB-DB)3.二氧化碳測定法用塑料罩將生物的一部分套住測定進入和抽出空氣中的CO2含量（紅外氣體分析儀或經典KOH吸收法）透明罩：測定凈初級生產量暗罩：測定呼吸量4.放射性標記物測定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6

確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正5.葉綠素測定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計測定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量二、生態系統中的次級生產（一）次級生產過程（二）次級生產量的測定（三）次級生產的生態效率個體內的能量過程（一）次級生產量的生產過程41

次級生產量未捕獲(876.1g)獵物種群生產量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(2.7g)P呼吸(4.6g)R能量收支C=A+FUC：動物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物

A=P+RP：凈次級生產量R：呼吸能量（二）次級生產量的測定用同化量和呼吸量估計生產量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：

P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量

用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生產量，Pg：個體增重（三）次級生產的生態效率1.消費效率2.同化效率3.生長效率次級生產的生態效率1.消費效率：食草動物對植物凈生產量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產量浮游動物利用的凈初級生產量比例最高食肉動物對獵物的消費效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%次級生產的生態效率2.同化效率

草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高3.生長效率

肉食動物的凈生長率低于草食動物不同動物類群有不同的生長效率生長效率三、生態系統中的分解（一）分解過程的性質（二）分解者生物（三）資源質量（四）理化環境對分解的影響（一）分解過程的性質1.概念：死有機物質的逐步降解過程將有機物還原為無機物，釋放能量2.意義：建立和維持全球生態系統的動態平衡通過死亡物質的分解，使營養物質再循環，給生產者提供營養物質維持大氣中CO2濃度穩定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產食物改善土壤物理性狀3.分解作用的三個過程A碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑B異化：有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)進而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)C淋溶：可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程

4.影響分解過程的因素（1）分解者生物（2）資源質量（3）理化性質（1）分解者生物微生物(細菌和真菌)：主要利用可溶性物質，氨基酸和糖類的分解產物作為食物而被吸收（小分解者）動物類群（大分解者）陸地分解者水生系統分解者生物動物類群陸地分解者動物主要是食碎屑的無脊椎動物小型：體寬100μm以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型（線蟲、螨類）；中型：100μm-2mm，調節微生物種群的大小及處理和加工大型動物糞便（小型甲蟲、白蟻）；大型和巨型：2mm-20mm或>20mm,碎裂植物殘葉和翻動土壤，對分解和土壤結構有明顯影響（蝸牛、蚯蚓）。分解者生物動物類群水生系統動物的分解過程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個環節碎裂者：以落入河流中的樹葉為食（食蠅幼蟲）顆粒狀有機物質搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒（搖蚊幼蟲和顫蚓；紋石蛾幼蟲）刮食者：其口器適應在石礫表面刮取藻類和死有機物以藻類為食的食草性動物（扁蜉蝣幼蟲）捕食動物：以其他無脊椎動物為食（螞蝗和蜻蜓幼蟲）（2）資源質量物理、化學性質影響分解速率物理性質：表面特性和機械結構化學性質：隨其化學組成而不同單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質素C:N（3）理化環境對分解的影響水熱條件

溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高低溫干燥地帶，分解速率低分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；分解生物的相對作用無脊動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現地帶性的變化規律低緯度熱帶地區起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶高緯度寒溫帶和凍原地區多為中、小型動物，它們對物質分解起的作用很小58

分解速率和有機物積累分解指數K=I/XK：分解指數，I：死有機物年輸入總量，X：系統中死有機物質現存量規律：熱帶雨林最高溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低四、能量流動與轉化的基本定律（一）熱力學第一定律—能量守恒定律（二）熱力學第二定律—能量衰變定律（三）熵(Entropy)與耗散結構（四）林德曼效率與生態效率定律（一）熱力學第一定律

—能量守恒定律熱力學第一定律認為：能量可以在不同的介質中被傳遞，在不同的形式中被轉化，但數量上既不能被創造，也不能被消滅，即能量在轉化過程中是守恒的。在熱功轉換過程中可用下列公式表示：Q=△U+W式中：Q為系統吸收的能量；

△U為系統的內能變化；

W為系統對外所做的功。

在這個過程中，日光能分別被轉化為化學潛能與熱能形式，但總量仍是209.3×104J，既沒被創造，也沒有被消滅。在生態系統中，能量的轉化也同樣遵從熱力學第一定律。例如：作物光合作用過程中，每固定1克分子CO2大約要吸收209.3×104J的日光能光合產物中只有46.9×104J的能量以化學潛能的形式被固定下來。其余的162.4×104J的能量則以熱量的形式消耗在固定一克分子CO2時所做的功中。EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.

（二）熱力學第二定律

—能量衰變定律熱力學第二定律是對能量轉化效率的一個重要概括，它的基本內容為：自然界的所有自發過程都是能量從集中型轉變為分散型的衰變過程，而且是不可逆的過程。由于總有一些能量在轉化過程中要變為不可利用的熱能，所以任何能量的轉化都不可能達到100%

的有效。生態系統中的能量轉化同樣也可以用熱力學第二定律予以描述。始于太陽輻射的一系列能量轉化過程，只有少量的能量轉化為在植物體或動物體的化學潛能，大部分以熱能的形式消耗在維持動植物生命活動或微生物的分解過程中。這些以熱能形式散發的能量是一種毫無利用價值的能量形式，因此，生態系統的能量流動是單向的和不可逆的。EnergyTransferandLossHeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeat

Chemicalenergy熱力學的兩個定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A熱力學的兩個定律

（三）熵(Entropy)與耗散結構

熵是從熱力學第二定律抽象出的一個概念，也是一個對系統無序程度進行度量的熱力學函數。含義是系統從溫度為絕對零度無分子運動的最大有序狀態向含熱狀態變化過程中每一度(溫度變化)的熱量(變化)，即熵變化就是熱量變化與絕對溫度之比，在溫度處于絕對零度時熵值為零。熵實際上是對熱力學體系中不可利用的熱能的度量。熱力學第二定律也稱熵定律，因為能量總是從集中形式趨向分散，這個過程不可逆。熵定律可以表述為：一切自發過程總是向熵值增加的方向進行。從熵定律可以看出，在自發過程中，熵值不斷增加，孤立系統的不平衡態隨著時間的推移，最終會趨向平衡態—熵最大狀態，使系統從有序走向無序。系統要保持有序狀態，必須從外界吸取負熵。

（四）林德曼效率與生態效率定律Lindman在對CedarGog湖的食物鏈進行研究時發現營養級之間的能量轉化效率平均大致為1/10，其余9/10由于消費者采食時的選擇浪費，以及呼吸排泄等被消耗了，這個發現被人們稱為林德曼效率或十分之一定理。這只是對生態系統食物鏈各營養級之間效率的一個粗略估算。它的重要意義在于開創了能量轉化效率的定量研究，并初步揭示了能量轉化的耗損過程和低效能原因，為今后深入研究奠定了基礎。此后的研究進一步證實了眾多生態系統的林德曼效率是在10%-20%。林德曼效率

林德曼效率只是揭示了營養級之間的能量轉化效率，此后的研究表明能量轉化效率不僅反映在營養級之間，還反映在營養級內部，因為發生在營養級之內的大量能量耗損，也是影響能量轉化效率的重要方面。能量轉化效率在生態學上又被稱為生態效率，因此，這一定律也被稱為生態效率定律。低位營養級是高位營養級的營養及能量的供應者，但低位營養級的能量僅有10％能被上一個營養級利用。不可利用的未收的吃剩的糞便呼吸食源可利用的收獲的吃進的同化的固定的生長繁殖能量在營養級內和營養級間的耗損

按照能量在營養級內外的轉化關系，可將生態系統的生態效率定律分為兩類：1．營養級之間的生態效率定律（1）攝食效率（林德曼效率）：該營養級攝食

量(In)與上一級攝食量(In-1)之比，In/In-1。（2）同化效率：該營養級同化量(An)與上一營

養級同化量之比，即An/An-l。（3）生產效率：該營養級生產量(NPn)與上一

級生產量之比(NPn-1)，即NPn/NPn-1。（4）利用效率：該營養級生產量(NPn)與上一

級營養級的同化量(An-1)之比，即NPn/An-1。

2．營養級內部的生態效率定律：(1)組織生長效率：生產量(NPn)與同

化量(An)之比，即NPn/An。(2)生態生長效率：生產量(NPn)與攝

食量(In)之比，即NPn/In。(3)同化效率：同化量(An)與攝食量(In)

之比，即An/In。(4)維持價：生產量(NPn)與呼吸量(Rn)

之比，即NPn/Rn。五、生態系統中的能量流動（一）生態系統中的能源種類（二）生態系統中能量流動路徑——食物鏈層次上的能流分析（三）生態系統層次上的能流分析（四）異養生態系統的能流分析（五）分解者和消費者在能流中的相對作用（一）生態系統中的能源種類太陽輻射能是生態系統中的能量的最主要來源紅外線產生熱效應，形成生物的熱環境紫外線可以消毒滅菌和促進維生素D的生成可見光為植物光合作用提供能源輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等)輔助能只可以促進輻射能的轉化對生態系統中光合產物的形成、物質循環、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用（二）生態系統中能量流動的主要路徑能量以日光形式進入生態系統，以植物物質形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統，以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統中，或作為產品輸出，離開生態系統，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統中丟失生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統的邊界輸入、輸出系統。如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等植物有機體被一級消費者(食草動物)取食消化，稱為二級生產者，二級生產者又被稱為二級消費者(食肉動物)所取食消化，稱為三級生產者，還有四五級生產者等。第一條路徑(主路徑)：能量沿食物鏈各營養級流動，每一營養級都將上一級轉化而來的部分能量固定在本營養級的生物有機體中，但最終隨著生物體的衰老死亡，經微生物分解將全部能量散逸歸還于非生物環境。在各個營養級中都有一部分死亡的生物有機體，以及排泄物或殘留體進入到腐食食物鏈，在分解者(微生物)的作用下，這些復雜的有機化合物被還原為簡單的CO2、H2O和其他無機物質。有機物質中的能量以熱量的形式散發于非生物環境。

第二條路徑：無論哪一級生物有機體在其生命代謝過程中都要進行呼吸作用，在這個過程中生物有機體中存儲的化學潛能做功，維持了生命的代謝，并驅動了生態系統中物質流動和信息傳遞，生物化學潛能也轉化為熱能，散發于非生物環境中。

第三條路徑：從能量的輸入來看，隨著人類從生態系統內取走大量的農畜產品，大量的能量與物質流向系統之外，形成了一股強大的輸出能流，這是農業生態系統區別于自然生態系統的一條能流路徑，也稱為第四條能流路徑(下圖)。圖生態系統能量流動路徑示意圖日光能綠色植物食草動物食肉動物人工輔助能微生物第三條路徑呼吸消耗第一條路徑第二條路徑第四條路徑排泄物死亡體能量是單向性和逐級減少生態系統能量的流動是單一方向的能量以光能的狀態進入生態系統后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環境中

從太陽輻射能到被生產者固定，再經植食動物，到肉食動物，能量是逐級遞減的過程各營養級消費者不能百分之百地利用前一營養級的生物量各營養級的同化作用也不是百分之百的生物的新陳代謝要消耗一部分能量食物鏈層次上的能流分析86

PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60IIIⅢⅣ分119.7718.903.160.1346.0025.0,輸出4.86輸入總/凈生產呼吸效率0.4260.4400.1760.2860.091營養級總PNC=20.14R總＝187.96單位：kcal?m-2?yr-1

（三）生態系統層次上的能流分析

銀泉生態系統能流示意GedarBog湖能流模型未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用293.1未利用29.3未利用5.0單位：J?cm-2?a-1

99.9%總初級生產GP=464.70.1%食草動物H=62.8食肉動物C=12.6分解12.5分解2.1分解入射日光能497693.313.5%20.1%CedarBog湖與SilverSpring能流比較

CedarBogSilverSpring入射太陽能4.68×109

7.12×109

初級總生產量，效率%4