第一章有機體與環境一、環境與生態因子1、環境：是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。由許多環境要素構成，這些環境要素稱環境因子。第一節生物與環境2、環境的類型1）按環境的主體：人類環境：在環境科學中，人類是主體，其它的生命物質和非生命物質為人類環境環境：在生態科學中，生物為主體，生物以外的所有自然環境條件稱為環境3）按環境的范圍：大環境：指宇宙環境、地球環境、區域環境宇宙環境：大氣層以外的宇宙空間。如太陽黑子與降雨量有明顯相關關系等。地球環境：指大氣圈中的對流層、水圈、土壤圈、巖石圈和生物圈，又稱全球環境或地理環境。區域環境：指占有某一特定地域空間的自然環境，是由地球表面不同地區的5個自然圈層相互配合而形成的。不同地區形成各不相同的區域環境特點，分布著不同的生物群落。大環境中的氣候稱大氣候，指離地面1.5m以上的氣候大環境直接影響著小環境，對生物體也有直接或間接的影響大環境影響到生物的生存與分布，產生了生物種類的一定組合特征或生物群系，如熱帶雨林、溫帶森林等小環境：是指對生物有直接影響的鄰接環境，即小范圍內的特定棲息地。是區域環境中由于某一個或幾個圈層的細微變化而產生的環境差異形成的。內環境：生物體內組織或細胞間的環境3、生態因子（ecologicalfactors）生態因子：指環境要素中對生物起作用的因子（即環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素），如光照、溫度、水分、氧氣、二氧化碳、食物和其他生物等。生態因子是環境中對生物起作用的因子，而環境因子則是指生物體外部的全部要素。生存條件：在生態因子中對生物生存不能缺少的環境要素。二氧化碳和水對于植物，食物和氧氣對于動物。生態環境：所有生態因子構成生物的生態環境。生境（habitat）：特定生物體或群體的棲息地的生態環境。4、生態因子的分類按性質：氣候因子、地壤因子、地形因子、生物因子、人為因子按有無生命特征：生物因子、非生物因子按動物種群數量變動的作用：密度制約因子、非密度制約因子按生態因子的穩定性和作用特點：穩定因子、變動因子1）綜合作用

生態因子之間相互影響、相互作用、相互制約，任何一因子的變化都會在不同程度上引起其它因子的變化。例如：水體溫度與溶解氧的關系

溫度（℃）

淡水（ml/L）

海水（ml

0

10.29

7.97

10

8.02

6.35

15

7.22

5.79

20

6.57

5.31

30

5.57

4.46

）/L水溫上升，水中的溶氧量隨之下降。2）主導因子作用（非等價性）主導因子：在諸多的因子中，有一個對生物起決定性作用的生態因子。

主導因子的改變常會引起其他生態因子發生明顯變化或使生物的生長發育發生明顯變化，如光合作用時，光強是主導因子，溫度和CO2為次要因子；春化作用時，溫度為主導因子，濕度和通氣條件是次要因子。如：四川二郎山的東坡濕潤多雨，分布常綠闊葉林，而西坡干熱缺水，只分布耐旱的灌草叢。4）階段性作用生物在生長發育的不同階段往往需要不同的生態因子或生態因子的不同強度。例如低溫對冬小麥的春化階段是必不可少的，但在其后的生長階段則是有害的。如大馬哈魚生活在海洋中，生殖季節回游到淡水河流中產卵。大馬哈魚，又叫鮭魚，屬鮭目，鮭科，大馬哈魚屬。太平洋大馬哈魚共分紅大馬哈魚、銀大馬哈魚、狗大馬哈魚、大鱗大馬哈魚、細鱗大馬哈魚和櫻桃大馬哈魚6種。太平洋大馬哈魚大部分時間生活在大海里，成年的大馬哈魚要游到河流中去產卵。到了繁殖季節，它們沿河而上，基本上什么都不吃。它們要沿著河直流而上，到3200公里的源頭去產卵。太平洋大馬哈魚在產卵以后很快就會死去。大馬哈魚產卵的時間一般在夏末秋初，卵在深冬時分孵化，時間要視水溫度而定，大約有60—200天不等。小魚苗在自己能夠游動覓食之前，主要靠卵黃中的營養來維持生命。5）不可替代性和補償作用不可替代性：生態因子雖非等價，但都不可缺少，一個因子的缺失不能由另一個因子來代替。總體來說，生態因子是不可代替的，但是局部是能補償的。補償作用：在一定條件下，某一因子的數量不足，有時可以由其他因子來補償。但只能是在一定范圍內作部分補償。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2濃度的增加得到補償。生態因子的補償作用只能在一定范圍內作部分補償，而不能以一個因子代替另一個因子，且因子之間的補償作用也不是經常存在的。二、生物與環境的相互作用1、作用：環境的非生物因子對生物的影響（1）環境對生物的作用：影響生物的生長、發育、繁殖和行為；影響生物出生率和死亡率，導致種群數量的改變；某些生態因子能夠限制生物的分布區域。（2）生物對自然環境的適應：生物可以從自身的形態、生理、行為等方面不斷進行調整，以適應環境變化，減小生態因子的限制作用；生物能積極地利用某些生態因子的周期性變化，作為確定時間，調節其生理節律和生活史中的各種節律線索。三、生態因子的限制性作用（一）Liebig最小因子定律（Liebig’slawofminimum）

1840年農業化學家J.Liebig1840年農業化學家J.Liebig分析了土壤與植物生長的關系，認為每一種植物都需要一定種類和一定數量的營養元素，并闡明在植物生長所必需的元素中，供給量最少（與需要量比相差最大）的元素決定著植物的產量。

如一塊土壤中氮：可維持200千克產量鉀：可維持250千克產量磷：可維持500千克產量實際產量為200千克；若氮增加1倍，產量為350千克。因此他提出：“植物的生長取決于處在最小量（與需要量比相差最大）狀態的營養元素”。（二）限制因子任何生態因子，當接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散時，這個因素稱為限制因子如果一種生物對某一生態因子的耐受范圍很廣，而且這種因子又非常穩定，那么這種因子就不太可能成為限制因子，相反，就可能成為一種限制性因子。如氧對于陸生動物來說，一般不會成為限制因子，而對于水生生物來說，常常成為水生物的限制性因子。（三）耐受性定律（Shelford’slawoftolerance）生態學家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依賴環境中的多種條件，而且生物有機體對環境因子的耐受性有一個上限和下限，任何因子在數量上或質量上不足或過多，接近或超過了某種生物的耐受限度，該種生物的生存就會受到影響，甚至滅絕。這就是Shelford耐受定律。生物對每一種生態因子都有其耐受的上限和下限，上下限之間是生物對這種生態因子的耐受范圍，可以用鐘形耐受曲線表示。后來的研究對Shelford耐受定律也進行了補充：（1）每一種生物對不同生態因子的耐受范圍存在著差異。生物能夠對一個因子耐受范圍很廣，而對另一因子耐受范圍很窄；對所有因子耐受范圍都很寬的生物，一般分布很廣；（2）不同的生物種，對同一生態因子的耐受性是不同的；（3）生物在整個發育過程中，對環境因子的耐受限度是不同的。在動物的繁殖期、卵和幼體、種子的萌發期通常是一個敏感期，耐受限度一般比較低；（4）生物實際上并不在某一特定環境因子最適的范圍內生活，可能是因為有其他更重要的因子在起作用。（5）生物的各因子間存在明顯的相互關聯，在一個因子處在不適狀態時，對另一個因子的耐受能力可能下降；如陸生動物對溫度與濕度的耐受生物對生態因子耐受性之間的相互關系在對生物產生影響的各種生態因子之間存在明顯的相互影響。如生物對溫度的耐性限度與濕度有密切關系。如Pianka(1978)指出：一種生物在什么濕度下適合度最大取決于溫度，當溫度適中（32.5℃）和濕度適中（90%），該生物適合度最大。同樣沿著溫度梯度上的最適點取決于濕度。溫度、濕度結合考慮，在中濕和中溫條件下，生物耐受限度最高。從以上可見，固定不變的最適概念只有在單一生態因子起作用時才能成立，當同時由幾個因子作用于一種生物時，這種生物的適合度將隨著幾個因子的不同組合而發生變化，也就是說，這幾個生態因子之間是相互作用、相互影響的。四、生態幅生態幅：每一種生物對每一生態因子都有一個耐受范圍，即有一個生態上的最低點和最高點。在最低點和最高點之間的范圍稱為生態幅。或說每一種生物對環境因子適應范圍的大小即生態幅。

對同一生態因子不同種類的生物的耐受范圍是不同的。種類對溫度的耐受范圍（℃）鮭魚0-12豹蛙0-30斑鳉10-40南極鱘-2-2生態學中常用“廣”（eury-)t“狹”（steno-)表示生態幅的寬度Eurythermal(廣溫性)

stenothermal(狹溫性）euryhydric(廣濕性)stenohydric(狹濕性)

euryhaline(廣鹽性)

stenohaline(狹鹽性)

euryphagic(廣食性)

stenophagic(狹食性)

euryphotic(廣光性)

stenophotic(狹光性)

euryecious(廣棲性)

stenoecious(狹棲性)

廣溫性生物與狹溫性生物的生態幅比較五、生物內穩態及耐性限度的調整1.內穩態（homeostasis）及其保持機制：（1）內穩態：生物控制體內環境使其保持相對穩定的機制，它能減少生物對外界條件的依賴性，從而大大提高生物對外界環境的適應能力。（2）保持機制：a.生理過程：恒溫動物通過控制體內產熱過程以調節體溫；b.行為調整：變溫動物靠減少散熱或利用環境熱源是身體增溫。如沙漠蜥蜴具內穩態機制的生物增加自己的生態耐受幅度，成為廣生態幅種，但不能無限擴大耐受范圍。沙漠蜥蜴太陽東升開始，早上溫度較低，蜥蜴使身體的側面迎向陽光，身體緊貼在溫暖的巖石使體溫升高；白天體溫逐漸增加，他們會爬上沙丘頂，面向陽光，利用吹過的微風將皮膚上散發的熱帶走；或是移動至較蔭涼的地方，以降低體溫；

當這些策略不再有效時，跳舞的時間就到了──蜥蜴會將左前肢及右后肢或是右前肢及左后肢舉起，留下另外二附肢，加上尾巴形成三足點地的姿勢，如此反復交換二附肢的動作，讓肢體的溫度降低一些。就我們赤足踩在熱熱的沙灘上