8.1植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類

植物生長(zhǎng)物質(zhì)（plantgrowthsubstances）：指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括植物激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物激素（planthormones或phytohormones）：指在植物體內(nèi)合成的，可移動(dòng)的，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量（<1μmol/L）有機(jī)物。

目前公認(rèn)的植物激素：生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸、乙烯和油菜素甾醇類。當(dāng)前1頁(yè)，總共97頁(yè)。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（plantgrowthregulators）：指人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物，能對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)或抑制作用。

種類：生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑。

分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類似:如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；分子結(jié)構(gòu)與植物激素完全不同、但具有類似生理效應(yīng)：如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。當(dāng)前2頁(yè)，總共97頁(yè)。8.2生長(zhǎng)素類8.2.1生長(zhǎng)素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)8.2.2吲哚乙酸的代謝和運(yùn)輸8.2.3生長(zhǎng)素類的生理作用8.2.4生長(zhǎng)素類的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前3頁(yè)，總共97頁(yè)。生長(zhǎng)素類的發(fā)現(xiàn)：

植物向光性現(xiàn)象（CharlesDarwin，1880）：

最早的植物生長(zhǎng)物質(zhì)—生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)。

“ThePowerofMovementinPlants”-Darwinetal.當(dāng)前4頁(yè)，總共97頁(yè)。

Paal（1919）：來(lái)自燕麥胚芽鞘尖端促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)的本質(zhì)就是化學(xué)物質(zhì)。當(dāng)前5頁(yè)，總共97頁(yè)。

荷蘭的Went（1926）：

來(lái)自燕麥胚芽鞘尖端輸出的“生長(zhǎng)物質(zhì)”的量與胚芽鞘的彎曲程度呈正相關(guān)。生長(zhǎng)素“auxin”（希臘詞，“增加”之意)。燕麥試法（Avenatest）當(dāng)前6頁(yè)，總共97頁(yè)。荷蘭的F.K?gl和Haagen-Smit（1934）：

首先從人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-aceticacid，IAA）。

隨后從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化出刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)–IAA（C10H9O2N,Mr=175.19）。

已證實(shí)，IAA是普遍存在于植物體中最主要的生長(zhǎng)素類物質(zhì)。當(dāng)前7頁(yè)，總共97頁(yè)。8.2.1生長(zhǎng)素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)

植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素類：IAA（indole-3-aceticacid）；IBA（indolebutyricacid，吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-chloro-3-indoleaceticacid，4-氯吲哚乙酸）；PAA（phenylaceticacid，苯乙酸）等。當(dāng)前8頁(yè)，總共97頁(yè)。天然生長(zhǎng)素類：Indole-3-aceticacid（IAA）吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid（IAA）4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid（IBA）吲哚-3-丁酸phenylaceticacid（PAA）苯乙酸當(dāng)前9頁(yè)，總共97頁(yè)。人工合成生長(zhǎng)素類調(diào)節(jié)劑：Naphthaleneaceticacid（NAA）萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid（dicamba）2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid（2,4-D）2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid（2,4,5-T）2,4,5-三氯苯氧乙酸當(dāng)前10頁(yè)，總共97頁(yè)。8.2.2吲哚乙酸的代謝和運(yùn)輸

吲哚乙酸的生物合成*

IAA的合成部位：旺盛分裂和生長(zhǎng)的部位（嫩葉、莖端及生長(zhǎng)的種子為主）。

生長(zhǎng)素主要集中在生長(zhǎng)旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等）。當(dāng)前11頁(yè)，總共97頁(yè)。合成途徑：吲哚丙酮酸途徑（主要途徑）；色胺途徑；吲哚乙腈途徑（十字花科等）；吲哚乙酰胺途徑（細(xì)菌途徑）。當(dāng)前12頁(yè)，總共97頁(yè)。吲哚乙酸的生物合成途徑當(dāng)前13頁(yè)，總共97頁(yè)。玉米種子中：

色氨酸的合成需要Zn2+，缺Zn2+時(shí)IAA合成不足，引起植物的小葉病（如北方鹽堿地上蘋(píng)果的小葉病）。鄰氨基苯甲酸(anthranilicacid)吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)IAA擬南芥中：吲哚IAA

（indole）非吲哚前體在植物體內(nèi)也能合成IAA。

當(dāng)前14頁(yè)，總共97頁(yè)。吲哚乙酸的降解

1．IAA的酶氧化IAACO2+脫羧產(chǎn)物IAA氧化酶輔因子：Mn2+和一元酚2．IAA的光氧化體外：IAA核黃素，光3-羥-甲基氧吲哚及3-亞甲基氧吲哚；或吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇A.

脫羧降解；

B.

不脫羧降解當(dāng)前15頁(yè)，總共97頁(yè)。結(jié)合態(tài)IAA結(jié)合生長(zhǎng)素（無(wú)活性）水解自由生長(zhǎng)素（活性）（1）自由生長(zhǎng)素（freeauxin）：易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素。具有生物活性。（2）結(jié)合生長(zhǎng)素（combinedauxin）：通過(guò)酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來(lái)的那部分生長(zhǎng)素。常與一些小分子結(jié)合，不易于被提取，無(wú)生物活性。當(dāng)前16頁(yè)，總共97頁(yè)。結(jié)合生長(zhǎng)素的功能有：

A.

貯藏形式：如IAA與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；在種子和貯藏器官中特別多。

B.

運(yùn)輸形式：如IAA與肌醇形成吲哚乙酰肌醇；貯存于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易于運(yùn)輸?shù)降厣喜俊?/p>

IAA糖酯和肽等（IAA庫(kù)），如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。結(jié)合態(tài)IAA的形式：當(dāng)前17頁(yè)，總共97頁(yè)。C.

解毒作用：如IAA與天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。IAA過(guò)多時(shí)，會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生傷害，形成結(jié)合狀態(tài)，具有解毒作用。D．防止氧化。E．調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量：植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對(duì)于多余的生長(zhǎng)素（IAA），植物一般是通過(guò)結(jié)合（鈍化）和降解進(jìn)行自動(dòng)調(diào)控的。當(dāng)前18頁(yè)，總共97頁(yè)。IAA的運(yùn)輸

1.非極性運(yùn)輸：被動(dòng)的，通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

主要以IAA-肌醇等結(jié)合態(tài)IAA的形式運(yùn)輸，再由酶水解后釋放出游離態(tài)IAA。

2.

極性運(yùn)輸：形態(tài)學(xué)上端的IAA（游離態(tài)）只能運(yùn)向形態(tài)學(xué)下端（載體介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸）。

如胚芽鞘、幼莖及幼根中的IAA，運(yùn)輸距離短。

引起IAA的梯度分布，導(dǎo)致極性發(fā)育現(xiàn)象（向性、頂端優(yōu)勢(shì)和不定根形成等）。當(dāng)前19頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前20頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前21頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前22頁(yè)，總共97頁(yè)。極性運(yùn)輸?shù)闹饕攸c(diǎn)：A.

為主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程（與呼吸作用有關(guān)，速度快）；B.

可以進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸；C.

受到2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）等物質(zhì)的抑制，此兩種物質(zhì)又被稱為生長(zhǎng)抑制劑。當(dāng)前23頁(yè)，總共97頁(yè)。8.2.3生長(zhǎng)素類的生理作用1促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)這是生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。-IAA+IAA當(dāng)前24頁(yè)，總共97頁(yè)。低濃度IAA誘導(dǎo)離體莖段伸長(zhǎng)；高濃度IAA則抑制其生長(zhǎng)。當(dāng)前25頁(yè)，總共97頁(yè)。2促進(jìn)根的伸長(zhǎng)和發(fā)育

極低濃度的IAA（低于10-8mol/L）促進(jìn)根的伸長(zhǎng)；高濃度IAA抑制根的伸長(zhǎng)；

AUXs還促進(jìn)側(cè)根和不定根的形成。如生產(chǎn)上，利用AUXs促進(jìn)植物插枝生根。+IAA-IAA當(dāng)前26頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前27頁(yè)，總共97頁(yè)。3引起植物的向性

向光性、向重力等5促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化

低濃度IAA促進(jìn)韌皮部分化，高濃度IAA促進(jìn)木質(zhì)部分化4促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)：當(dāng)前28頁(yè)，總共97頁(yè)。6促進(jìn)花與果實(shí)發(fā)育

發(fā)育中的種子AUXs含量很高，子房受精后IAA含量大增；促進(jìn)瓜類（黃瓜、南瓜等）多開(kāi)雌花；外施AUXs可誘導(dǎo)少數(shù)植物的單性結(jié)實(shí)，起到保花保果作用。

7增加庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力

IAA促進(jìn)光合產(chǎn)物向發(fā)育中果實(shí)的運(yùn)輸（與活化H+-ATPase有關(guān)）。草莓的瘦果中含有生長(zhǎng)素，所以可以使果實(shí)膨大。當(dāng)前29頁(yè)，總共97頁(yè)。8.2.4生長(zhǎng)素類的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑*生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞伸長(zhǎng)，必須首先與激素受體相結(jié)合，然后通過(guò)復(fù)雜的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)。當(dāng)前30頁(yè)，總共97頁(yè)。IAA的信號(hào)轉(zhuǎn)遞途徑：G蛋白激活第二信使系統(tǒng)Ca2+

；IP3、DG；H+生理反應(yīng)生長(zhǎng)素-受體（復(fù)合物）（產(chǎn)生胞內(nèi)信使分子傳遞信號(hào)）當(dāng)前31頁(yè)，總共97頁(yè)。生長(zhǎng)素受體—ABP1及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

LoblerM.等（1985）首先從玉米細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上鑒定出生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白，并被定名為ABP1（Auxin-bindingprotein），二聚體的MW=42kDa（單體MW=22kDa）。可與跨膜的“對(duì)接蛋白”結(jié)合構(gòu)成ABP1-對(duì)接蛋白復(fù)合體。

當(dāng)前32頁(yè)，總共97頁(yè)。ABP1的細(xì)胞

定位分布：當(dāng)前33頁(yè)，總共97頁(yè)。生長(zhǎng)素的作用機(jī)理

特點(diǎn)：反應(yīng)速度快（其速率在30～60min達(dá)到最高）。IAA―→激活H＋-ATPase

―→胞外[H＋]↑―→胞間介質(zhì)酸化―→激活纖維素酶等多種壁水解酶―→壁組分降解―→壁伸展性加大―→細(xì)胞擴(kuò)大

IAA通過(guò)增加壁的伸展性來(lái)刺激細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。1.酸生長(zhǎng)理論當(dāng)前34頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前35頁(yè)，總共97頁(yè)。2.基因激活假說(shuō)

特點(diǎn)：反應(yīng)速度慢（生長(zhǎng)速率在16hrs內(nèi)保持恒定或緩慢下降）。IAA誘導(dǎo)mRNA胞外[H＋]細(xì)胞伸長(zhǎng)促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成壁組分合成

持久性生長(zhǎng)當(dāng)前36頁(yè)，總共97頁(yè)。IAA對(duì)早期基因GH3的轉(zhuǎn)錄激活模式簡(jiǎn)圖當(dāng)前37頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前38頁(yè)，總共97頁(yè)。8.3赤霉素類

8.3.1赤霉素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)8.3.2赤霉素類的代謝和運(yùn)輸8.3.3赤霉素類的生理作用8.3.4赤霉素作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前39頁(yè)，總共97頁(yè)。赤霉素類的發(fā)現(xiàn)：

異常徒長(zhǎng)的水稻苗—“笨苗”/“惡苗病”（黑澤英一，1926），成因：藤倉(cāng)赤霉菌（Gibberellafujikuroi）的分泌物。

1935年，藪田貞次郎（Yabuta）等從該赤霉菌的分泌物中分離出這種活性物質(zhì)--赤霉素（gibberellin，GA）。1958年，從連莢豆中分離得到赤霉素結(jié)晶（GA1）。1959年，赤霉素的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)被確定--赤霉烷環(huán)。當(dāng)前40頁(yè)，總共97頁(yè)。8.3.1赤霉素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉素（gibberellin，GA）是根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)而不是生理功能來(lái)確定的，它們是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成，基本結(jié)構(gòu)是赤霉烷環(huán)（gibberelane）。

迄今在植物和微生物中已發(fā)現(xiàn)130余種GA，其中有80余種來(lái)自高等植物，10多種來(lái)自微生物，其余為植物和微生物共有。當(dāng)前41頁(yè)，總共97頁(yè)。C20-GAs：具有全部的20個(gè)碳原子的GAs（~1/3）；C19-GAs：失去了第20位的碳原子的GAs；C19-GAs的活性>>C20-GAs；GAs按發(fā)現(xiàn)順序編號(hào)。GA3（赤霉菌發(fā)酵液中提取）：主要的商品化和農(nóng)用形式；GA1、GA20：可能是活性最強(qiáng)，在高等植物中最為重要。內(nèi)-赤霉烷環(huán)骨架當(dāng)前42頁(yè)，總共97頁(yè)。GA1GA3GA29(無(wú)活性)GA27(無(wú)活性)第7位碳原子上的羧基是GAs所共有的，也是產(chǎn)生活性所必需的，決定了赤霉素呈酸性；在第2位引入一個(gè)羥基，就會(huì)導(dǎo)致活性的喪失。當(dāng)前43頁(yè)，總共97頁(yè)。8.3.2赤霉素類的代謝和運(yùn)輸

赤霉素類的生物合成

GAs合成的主要部位：未成熟的種子和果實(shí)；莖端和根尖。

GAs合成的前體：甲羥戊酸（mevalonicacid，MVA）（甲瓦龍酸）；

重要的中間產(chǎn)物：GA12-7-醛（GA12-7-aldehyde）--具有赤霉烷結(jié)構(gòu)的化合物，以GA12-7-醛為中心，再合成其他的GAs。當(dāng)前44頁(yè)，總共97頁(yè)。甲瓦龍酸到GA12

的生物合成過(guò)程甲瓦龍酸牻牛兒牻牛兒焦磷酸(GGPP)內(nèi)根-貝殼杉烯GA12–7-醛GA12焦磷酸王古王巴內(nèi)根-7α–羥基貝殼杉烯當(dāng)前45頁(yè)，總共97頁(yè)。GAs合成的兩個(gè)階段：1.由MVA到GA12-7-醛的合成

該過(guò)程為所有植物共有。FPP和GGPP是重要的樞紐，由此產(chǎn)生多種萜類化合物，其中GGPP是所有雙萜類化合物的前體。2.由GA12-7-醛合成其它GAs

首先，GA12-7-醛的第7位上的醛基被氧化為羧基，生成GA12。在GA20-氧化酶催化下，第20位碳原子被除去，生成C19-GAs。當(dāng)前46頁(yè)，總共97頁(yè)。研究表明，由GGPP轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)-貝殼杉烯的過(guò)程是在質(zhì)體內(nèi)進(jìn)行的，由內(nèi)-貝殼杉烯生成GA12-7-醛再轉(zhuǎn)變?yōu)镚A12和GA53的過(guò)程是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的，由GA12和GA53轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌腉As的過(guò)程是在胞基質(zhì)中進(jìn)行的。當(dāng)前47頁(yè)，總共97頁(yè)。赤霉素類的代謝（1）通過(guò)2-β-羥化反應(yīng)而不可逆地失去活性。（2）與糖基形成結(jié)合物而失去活性，作為一種貯藏方式（如：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯），水解后形成游離的活性GA。（3）外施赤霉素緩慢酶降解。赤霉素類的運(yùn)輸：

非極性運(yùn)輸方式（通過(guò)韌皮部和木質(zhì)部），速率為0.5~50mm/h。當(dāng)前48頁(yè)，總共97頁(yè)。8.3.3赤霉素類的生理作用1促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)

GAs促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)。

外施GAs可將植物的矮生型突變體恢復(fù)為正常的野生性狀。當(dāng)前49頁(yè)，總共97頁(yè)。2促進(jìn)種子萌發(fā)、打破休眠

誘導(dǎo)淀粉酶等（糊粉層細(xì)胞）產(chǎn)生，促進(jìn)種子萌發(fā)；

GAs在種子萌發(fā)中的主要作用是動(dòng)員貯藏物質(zhì)；3促進(jìn)開(kāi)花

GAs促進(jìn)瓜類雄花發(fā)育；

GAs促進(jìn)多種長(zhǎng)日照植物或需低溫的植物在不適宜的環(huán)境下開(kāi)花。當(dāng)前50頁(yè)，總共97頁(yè)。8.3.4赤霉素的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前51頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前52頁(yè)，總共97頁(yè)。8.4細(xì)胞分裂素類8.4.1細(xì)胞分裂素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)8.4.2細(xì)胞分裂素類的代謝和運(yùn)輸8.4.3細(xì)胞分裂素類的生理作用8.4.4細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前53頁(yè)，總共97頁(yè)。細(xì)胞分裂素類的發(fā)現(xiàn)：Skoog等（1955）：培養(yǎng)煙草髓部組織久置的鯡魚(yú)精子DNA細(xì)胞分裂加快新鮮的鯡魚(yú)精子DNA高壓滅菌促進(jìn)細(xì)胞分裂新鮮的鯡魚(yú)精子DNA不促進(jìn)細(xì)胞分裂當(dāng)前54頁(yè)，總共97頁(yè)。

1956年，Miller等從滅菌的鯡魚(yú)精子DNA中分離到一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性物質(zhì)--N6-呋喃甲基腺嘌吟（N6-furfurylaminopurine）。可刺激培養(yǎng)組織細(xì)胞的分裂，被命名為激動(dòng)素（kinetin，KT）。O.Miller等（1963）從幼嫩玉米種子中、D.S.Letham等（1963）從李子中分離得到類似KT活性的物質(zhì)--6-(4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino)purine]，俗稱玉米素。

1965年，Skoog等建議使用細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）。當(dāng)前55頁(yè)，總共97頁(yè)。8.4.1細(xì)胞分裂素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)

細(xì)胞分裂素（cytokinin，CTK）都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物，在植物和微生物中已發(fā)現(xiàn)20多種。

天然的細(xì)胞分裂素：

玉米素（zeatin，Z），高等植物體內(nèi)分布最廣泛；

二氫玉米素（dihydrozeatin，[diH]Z）；

反式-玉米素核苷（trans-zeatinriboside，[9R]Z）；異戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyl)adenine，iP]；

……當(dāng)前56頁(yè)，總共97頁(yè)。腺嘌呤及其衍生物:腺嘌呤激動(dòng)素（KT）異戊烯基腺嘌呤（iP）二氫玉米素（diHZ）玉米素（Z）玉米素核苷（[9R]Z）6-芐基腺嘌呤（6-BA）當(dāng)前57頁(yè)，總共97頁(yè)。8.4.2細(xì)胞分裂素類的代謝和運(yùn)輸

細(xì)胞分裂素類的生物合成CTKs的主要合成部位：

根尖，莖端及生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)細(xì)胞內(nèi)的微粒體。CTKs的合成前體：主要是AMP、ADP、ATP重要的中間產(chǎn)物：異戊烯基腺苷單/二/三磷酸當(dāng)前58頁(yè)，總共97頁(yè)。細(xì)胞分裂素的生物合成異戊烯基焦磷酸（iPP）腺苷-5’-單磷酸（5’-AMP）異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽[9R-5’P]iP異戊烯基腺苷[9R]iP異戊基腺嘌呤iP玉米素Z當(dāng)前59頁(yè)，總共97頁(yè)。細(xì)胞分裂素類的結(jié)合物、氧化和運(yùn)輸CTKs的結(jié)合物主要有三類：與葡萄糖、氨基酸（丙氨酸）、核苷形成結(jié)合物。如：N-葡糖苷（失活形式）；

O-葡糖苷（貯藏形式）；

9-丙氨酰玉米素（失活形式）；

玉米素核苷當(dāng)前60頁(yè)，總共97頁(yè)。CTKs的降解：通過(guò)細(xì)胞分裂素氧化酶/脫氫酶的氧化作用。CTKs的運(yùn)輸：非極性

根尖合成的CTKs由木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑蝗~片合成的CTKs通過(guò)韌皮部運(yùn)輸。當(dāng)前61頁(yè)，總共97頁(yè)。8.4.3細(xì)胞分裂素類的生理作用

1促進(jìn)細(xì)胞分裂、擴(kuò)大和形態(tài)建成

愈傷組織培養(yǎng)中，［CTK］/［IAA］比值接近時(shí)不分化；［CTK］/［IAA］比值高時(shí)促進(jìn)芽分化；［CTK］/［IAA］比值低時(shí)促進(jìn)根分化。當(dāng)前62頁(yè)，總共97頁(yè)。2延緩衰老

施用外源CTKs延緩蛋白質(zhì)及葉綠素的降解、延緩衰老；CTKs延緩衰老的可能原因：吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向CTKs濃度高的部位運(yùn)輸；抑制與衰老有關(guān)的基因表達(dá)。3CTKs其他生理功能

促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大；解除頂端優(yōu)勢(shì)；促進(jìn)結(jié)實(shí)和氣孔開(kāi)放……當(dāng)前63頁(yè)，總共97頁(yè)。8.4.4細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前64頁(yè)，總共97頁(yè)。8.5脫落酸8.5.1

脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)8.5.2

脫落酸的代謝和運(yùn)輸8.5.3

脫落酸的生理作用8.5.4

脫落酸的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前65頁(yè)，總共97頁(yè)。脫落酸的發(fā)現(xiàn)：

槭樹(shù)將要脫落的葉子

--一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)（Wareing，1963年）：休眠素（dormin）。

將要脫落的未成熟的棉桃中--一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)（Addicott等，1964）：脫落素Ⅱ（abscisinⅡ）

。

休眠素和脫落素具有相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)（一種倍半萜化合物），屬同一種物質(zhì)!1967年的國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上將其命名為脫落酸（abscisicacid，ABA）。當(dāng)前66頁(yè)，總共97頁(yè)。8.5.1

脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)

脫落酸（abscisicacid，ABA）是單一的化合物，是一種倍半萜結(jié)構(gòu)，分子式是C15H20O4。

ABA具有兩種旋光異構(gòu)體：

右旋型（以+或S表示）；左旋型（以-

或R表示）。

兩種幾何異構(gòu)體：順式（2-cis）和反式（2-trans）。人工合成的ABA是右旋和左旋各半的混合物。植體內(nèi)的ABA主要是順式右旋型，只有(+)-ABA才具有促進(jìn)氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。(+)-ABA和(-)-ABA均能抑制種子發(fā)芽和蛋白質(zhì)合成。當(dāng)前67頁(yè)，總共97頁(yè)。ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)：cis-ABAtrans-ABA當(dāng)前68頁(yè)，總共97頁(yè)。8.5.2

脫落酸的代謝和運(yùn)輸

脫落酸的生物合成

脫落酸的合成部位：根尖、成熟的花、果實(shí)與種子等，細(xì)胞內(nèi)合成ABA的主要部位是質(zhì)體。

ABA的合成前體：甲羥戊酸（mevalonicacid，MVA）--直接途徑；葉黃素（xanthophyll）--間接途徑。

當(dāng)前69頁(yè)，總共97頁(yè)。甲瓦龍酸（C6）（MVA）異戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸（C15）（FPP）ABA（C15）直接途徑（高等植物？）黃質(zhì)醛（C15）(xanthoxin)間接途徑（高等植物!）紫黃質(zhì)（C40）(violaxanthin)ABA醛（C15）當(dāng)前70頁(yè)，總共97頁(yè)。脫落酸的運(yùn)輸

ABA的運(yùn)輸：非極性運(yùn)輸，主要以游離的形式通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸。植物組織中ABA的消長(zhǎng)幅度與周轉(zhuǎn)速率非常高。

ABA可以與糖結(jié)合，形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷。當(dāng)前71頁(yè)，總共97頁(yè)。脫落酸的降解

主要是通過(guò)氧化作用。ABA紅花菜豆酸4’-二氫紅花菜豆酸當(dāng)前72頁(yè)，總共97頁(yè)。8.5.3

脫落酸的生理作用1促進(jìn)種子成熟

ABA能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累并誘導(dǎo)成熟期種子的程序化脫水。

ABA促進(jìn)胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期富有蛋白（lateembryogenesisabundants，LEAs），其中一部分為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)，稱為脫水素。當(dāng)前73頁(yè)，總共97頁(yè)。2促進(jìn)氣孔關(guān)閉

原因：激活保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上外向K+通道，K+外流；水勢(shì)升高，水分流出，膨壓下降，氣孔關(guān)閉。當(dāng)前74頁(yè)，總共97頁(yè)。

ABA可抑制核酸的合成和轉(zhuǎn)錄，阻止已存在的mRNA與核糖體的結(jié)合，抑制蛋白質(zhì)的合成。赤霉素和脫落酸對(duì)種子萌發(fā)的調(diào)控：

GA參與調(diào)節(jié)α-淀粉酶mRNA的轉(zhuǎn)錄和α-淀粉酶的合成，促進(jìn)谷類籽粒萌發(fā)；ABA在種子的成熟和萌發(fā)中通過(guò)直接拮抗GA的效應(yīng)，抑制核酸轉(zhuǎn)錄及α-淀粉酶等水解酶的合成來(lái)抑制萌發(fā)。3促進(jìn)器官脫落和休眠甲瓦龍酸FPP長(zhǎng)日照短日照GAABA（促進(jìn)生長(zhǎng)）（抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠）當(dāng)前75頁(yè)，總共97頁(yè)。4增強(qiáng)植物的抗逆性

ABA被稱為脅迫激素。在各種逆境下，植物內(nèi)源ABA水平都會(huì)急劇地上升；

最典型的例子是葉片受干旱脅迫時(shí)，ABA迅速增加，引起氣孔關(guān)閉，減少水分散失，抗旱能力增強(qiáng)。當(dāng)前76頁(yè)，總共97頁(yè)。8.5.4脫落酸的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（引起氣孔關(guān)閉）水分脅迫時(shí)：

ABA↑―→ABA受體―→

IP3

―→打開(kāi)胞內(nèi)Ca2+通道―→胞內(nèi)pH↑―→激活質(zhì)膜外向K+通道―→細(xì)胞水勢(shì)↑―→細(xì)胞失水、膨壓↓―→氣孔關(guān)閉當(dāng)前77頁(yè)，總共97頁(yè)。8.6乙烯8.6.1乙烯的化學(xué)結(jié)構(gòu)8.6.2乙烯的代謝和運(yùn)輸8.6.3乙烯的生理作用8.6.4乙烯的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前78頁(yè)，總共97頁(yè)。乙烯的發(fā)現(xiàn)：

照明煤氣燈漏出的氣體能促進(jìn)植物落葉（Girardin，1864）。暗中生長(zhǎng)的豌豆幼苗的“三重反應(yīng)”:照明氣中的乙烯引起的（俄國(guó)D.N.Neljubow推斷，1901年）。1934年，英國(guó)R.Gane證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物；1935年，美國(guó)W.Crocker認(rèn)為乙烯是一種果實(shí)催熟激素，同時(shí)調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。直到20世紀(jì)60年代，乙烯才被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素之一。當(dāng)前79頁(yè)，總共97頁(yè)。

8.6.1乙烯的化學(xué)結(jié)構(gòu)

乙烯（ethylene，ETH）是最簡(jiǎn)單的氣態(tài)烯烴（CH2＝CH2

），其顯著特征是介導(dǎo)植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，并促進(jìn)植物器官成熟與衰老。氣相色譜儀證明乙烯在植物體內(nèi)是普遍存在的。當(dāng)前80頁(yè)，總共97頁(yè)。8.6.2乙烯的代謝和運(yùn)輸

乙烯的生物合成*

乙烯的合成部位：植物體各部分均大量合成ETH，以成熟組織、老化組織產(chǎn)生的ETH最多。（細(xì)胞內(nèi)乙烯合成的具體部位—液泡膜內(nèi)表面）

乙烯的合成前體：甲硫氨酸（methionine）

乙烯合成的直接前體：l-氨基環(huán)丙烷-l-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，ACC）。當(dāng)前81頁(yè)，總共97頁(yè)。乙烯的生物合成及其調(diào)節(jié)*：干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇+成熟、乙烯+AOA、AVG-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-ACC合成酶甲硫氨酸（Met）乙烯S-腺苷甲硫氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC(N-malonyl-ACC,N-丙二酰-ACC)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）當(dāng)前82頁(yè)，總共97頁(yè)。乙烯的生物合成有3步反應(yīng)：1.甲硫氨酸SAM，由甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化；

該步反應(yīng)需要ATP參與。2.SAMACC，由ACC合酶催化；

ACC合酶為乙烯合成的限速酶，干旱、水澇、傷害以及成熟、衰老等因素能誘導(dǎo)其生成。3.ACCETH，由乙烯形成酶催化，此酶活性依賴于膜的完整性。當(dāng)前83頁(yè)，總共97頁(yè)。乙烯的降解和運(yùn)輸乙烯的降解和代謝：

氧化降解為CO2，或者氧丙環(huán)（ethyleneoxide）和1,2-亞乙基二醇（ethyleneglycol）。乙烯也可以形成可溶性的代謝物，如與葡萄糖結(jié)合。

乙烯的運(yùn)輸：

通過(guò)擴(kuò)散運(yùn)往其他部位（短距離）；或以ACC的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。

當(dāng)前84頁(yè)，總共97頁(yè)。8.6.3乙烯的生理作用

1調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

ETH的三重反應(yīng)（黃化豌豆幼苗）：

①抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化）②促進(jìn)莖加粗生長(zhǎng)（加粗）③使莖失去負(fù)向地性（變彎）

這種習(xí)性可能是幼苗生長(zhǎng)時(shí)避免障礙物，改變生長(zhǎng)方向的適應(yīng)手段。當(dāng)前85頁(yè)，總共97頁(yè)。2促進(jìn)花的分化

ETH能誘導(dǎo)菠蘿等鳳梨科植物開(kāi)花；

促進(jìn)黃瓜等瓜類植物雌花發(fā)育；

誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育；

3促進(jìn)果實(shí)成熟香蕉、蘋(píng)果及鱷梨等多種呼吸躍變型果實(shí)的成熟與ETH釋放有關(guān)；當(dāng)前86頁(yè)，總共97頁(yè)。4促進(jìn)器官脫落

低濃度ETH即能促進(jìn)纖維素酶及其他水解酶的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致器官脫落;5促進(jìn)次生物質(zhì)排出

ETH促進(jìn)橡膠樹(shù)乳膠、漆樹(shù)的漆等次生物質(zhì)的排出，增加產(chǎn)量。當(dāng)前87頁(yè)，總共97頁(yè)。8.6.4乙烯的作用機(jī)理及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

乙烯的作用機(jī)理

乙烯可促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。促進(jìn)纖維素酶、果膠酶、過(guò)氧化物酶等水解酶的合成，是促進(jìn)離層細(xì)胞分解、導(dǎo)致果實(shí)呼吸躍變的主要原因。當(dāng)前88頁(yè)，總共97頁(yè)。乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其對(duì)基因的誘導(dǎo)當(dāng)前89頁(yè)，總共97頁(yè)。8.7植物激素的相互關(guān)系1.代謝的相互關(guān)