細胞骨架分享第一頁，共五十三頁，2022年，8月28日第一節微管一、微管的結構與組成直徑：24-26nm,中空，壁厚5nm.基本單位：α、β異二聚體形成：二聚體頭尾相接形成纖維，13根纖維片

層合攏成單根微管再繼續延長。極性：生長快的一端為正端。主要組成：α、β-管蛋白（tubulin)（占85-95%）

γ管蛋白（位于微管組織中心，MTOC)

微管結合蛋白（microtubuleassociatedproteins)形式：單管（13）細胞質中，不穩定

二聯管（23，A、B管）纖毛和鞭毛內，穩定

三聯管（33，A、B、C管）中心粒、纖毛和鞭毛基體第二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三頁，共五十三頁，2022年，8月28日第四頁，共五十三頁，2022年，8月28日細胞中的微管第五頁，共五十三頁，2022年，8月28日二、微管的裝配和動力學微管裝配過程的三個時期：成核期（nucleationphase)延遲期（lagphase):α、β-管蛋白聚合成短的寡聚體

形成核心并擴展成片和合攏成管；聚合期（polymerizationphase)或延長期（elongationphase):聚合速度加快，新二聚體不斷

加至微管正端。穩定期（steadystatephase)平衡期（equilibriumphase):微管的組裝和去組裝處于平衡。第六頁，共五十三頁，2022年，8月28日（一）微管裝配的起始點——微管組織中心結構：中心體（centrosome)：細胞質中

中心粒（centroile)、中心粒

旁物質（pericentriolarmaterial)

基體(basalbody):纖毛、鞭毛中

γ-微管蛋白環形復合體

（γ-tubulinringcomplex):刺激微管核心形成、

包裹微管負端作用：幫助大多數細胞質微管裝配過程中的成核。第七頁，共五十三頁，2022年，8月28日第八頁，共五十三頁，2022年，8月28日（二）微管的體內外裝配體外裝配條件：GTPα、β-管蛋白（臨界濃度約1mg/ml)Mg++pH6.937oC踏車運動（treadmilling):微管的一端發生GTP和管蛋白的

增加，使微管不斷延長（正端），

而在另外一端具有GDP的管蛋白發生解聚而使微管縮短（負極）。

這種裝配方式稱為踏車運動。第九頁，共五十三頁，2022年，8月28日微管的體內裝配以微管組織中心的γ-微管蛋白環形復合體(γ-TuRC)作為核心，α、β-管蛋白二聚體結合到γ-TuRC上，從此生長、延長。γ-TuRC組織形成微管的能力可能受細胞周期影響間期：關閉G2到M：開放第十頁，共五十三頁，2022年，8月28日影響微管組裝的因素GTP濃度、溫度、管蛋白濃度等敏感藥物：紫三醇（防止解聚、加速聚合）秋水仙素（與管蛋白結合，阻止聚合）長春新堿（與異二聚體結合，抑制聚合）第十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日三、微管的功能（一）支架功能

維持細胞形態，提供機械支持力。如血小板的圓形形狀的維持。（二）參與中心粒、纖毛的形成中心粒：9組三聯體微管圍成的一個圓筒狀結構

是動物細胞中主要的微管組織中心。

間期細胞：物質運輸軌道、形狀維持與改變

分裂期：形成紡錘體的兩極、染色體移動第十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日纖毛(cilia)、鞭毛(flagella)

功能為運動與感覺，以微管為主要成分靜纖毛：9+0類型動纖毛：9+2類型，中央兩條微管稱中央管

包圍中央管的外周蛋白鞘稱中央鞘

外周9組二聯管兩兩之間由連接蛋白相連，A管向近中央鞘伸出放射輻條(radialspoke)A管向一側伸出動力蛋白臂（dyneinarm),為ATP酶纖毛、鞭毛的基體與中心粒相似，由三聯管組成，中央無微管。第十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日第十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日動纖毛靜纖毛光受體嗅覺受體神經元第十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日（三）參與胞內物質運輸參與細胞內細胞器移動和物質轉運：

如神經細胞中的軸突物質轉運

分泌顆粒、色素顆粒沿微管運輸

線粒體快速運動微管運輸任務主要由微管馬達蛋白（motorprotein）來完成。馬達蛋白家族（ATP酶）:

動力蛋白（dynein)運行軌道：微管；方向：負端驅動蛋白（kinesin)運行軌道：微管；方向：正端肌球蛋白（myosin)運行軌道：微絲（肌動蛋白纖維）第十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日向前轉運向后轉運微絲微管第十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日第十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日（四）維持胞內細胞器的定位與分布微管及其馬達蛋白在膜性細胞器的定位與分布上扮演重要角色線粒體的分布：與微管相伴隨游離核糖體分布：附著于微管與微絲交叉點上內質網展開分布：微管功能高爾基復合體分布：定位與中心粒附近第二十頁，共五十三頁，2022年，8月28日（五）參與細胞分裂構成紡錘體的主要成分與著絲點（kinetochore)連接將染色體推向紡錘體中部將姐妹染色體分開第二十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日第二十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日（六）參與細胞內信號傳遞微管參與hedgehog、JNK、Wnt、ERK和PAK蛋白激酶信號通路第二十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日第二節微絲（microfilament)一、微絲的機構與組成（一）微絲的結構形狀：絲狀直徑：5-8nm主要成分：肌動蛋白（actin),α-actin:377aa,β和γ-actin375aa

有陽離子（Mg++和K+或Na+）、ATP和肌球蛋白

結合位點。

單體肌動蛋白也稱G-肌動蛋白（球形-肌動蛋白）

多聚體肌動蛋白也稱F-肌動蛋白（纖維狀-肌動蛋白）極性：生長快的一端稱正端（plusend)第二十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日第二十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日β-actinγ-actin第二十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日（二）微絲的結合蛋白體內的微絲由不同的微絲結合蛋白將肌動蛋白纖維組織成各種不同的的結構從而執行不同的功能。單體隔離蛋白（monomersequesteringprotein)profilin和胸腺素(thymosin)：

與單體肌動蛋白競爭性結合。交聯蛋白（crosslinkingprotein)

細絲蛋白（filamin)、actin結合蛋白（ABC):

具兩個或兩個以上actin結合位點，能使兩個或多

個肌動蛋白纖維產生交聯，形成網狀結構。第二十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日涉及肌動蛋白纖維的穩定和生長（將ADP-actin換成ATP-actin）第二十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日末端阻斷蛋白（endblockingprotein)

β輔肌動蛋白（β-actinin)、

加帽蛋白（cappingprotein）:

通過同肌動蛋白纖維一端或兩端的結合調節纖維的長度。纖維切割蛋白（filamentseveringprotein)

凝溶膠蛋白（gelsolin)、片段化/切割蛋白

（fragmin/severin)：

將肌動蛋白纖維切割，控制纖維長度，降低胞漿粘度。肌動蛋白纖維解聚蛋白（actinfilamentdepolymerizationprotein)Cofilin、ADF:

同肌動蛋白纖維結合，引起快速解聚形成actin單體。膜結合蛋白（membranebindingprotein）

是非肌肉細胞質膜下方產生收縮的機器。如吞噬作用

和胞質分裂。第二十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日加帽蛋白（cappingprotein）通過同肌動蛋白纖維一端或兩端的結合調節纖維的長度。凝溶膠蛋白（gelsolin)、片段化/切割蛋白（fragmin/severin)：將肌動蛋白纖維切割，控制纖維長度，降低胞漿粘度。交聯蛋白（crosslinkingprotein)細絲蛋白（filamin)、Actin結合蛋白（ABC):具兩個或兩個以上actin結合位點，能使兩個或多個肌動蛋白纖維產生交聯，形成網狀結構。第三十頁，共五十三頁，2022年，8月28日三、微絲的裝配機制（一）微絲的組裝過程分三個階段：成核期聚合期成熟期第三十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日（二）影響組裝的因素G-actin臨界濃度ATP、ca++、Na+、K+濃度微絲結合蛋白的影響藥物分子影響：

細胞松弛素B（cytochalasin):與微絲正端結合，抑制聚合。

鬼筆環肽（phalloidin)：與聚合的微絲結合，抑制解聚。第三十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日四、微絲的功能（一）構成支架、維持形態張力纖維（stressfiber):由成束微絲構成的較穩定的纖維結構第三十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日張力纖維第三十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日(三）參與細胞運動：白細胞等的變形運動，錨著點（integrin)(二）參與細胞分裂：由微絲與肌球蛋白II形成收縮環（contractilering）整合蛋白intergrin收縮環第三十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日（四）參與肌肉收縮骨骼肌收縮單位——肌小節（sarcomere),肌小節的主

要成分為肌原纖維。肌原纖維：

粗肌絲(thickmyofilament)：由肌球蛋白組成

細肌絲(thinmyofilament)：

肌動蛋白、

原肌球蛋白（tropomyosin)、

肌鈣蛋白（troposin)第三十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日第四十頁，共五十三頁，2022年，8月28日（五）參與胞內運輸和信號傳遞與微管一起進行小泡運輸等膜上受體收到刺激時，可觸發質膜下面肌動蛋白機構的變化，從而啟動胞內激酶引起的信號傳遞第四十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日第四十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三節中間纖維（intermediatefilaments)一、中間纖維的結構與類型結構：絲狀蛋白的多聚體，直徑10nm,是一種堅韌耐久的蛋白纖維。單體蛋白特征：共同結構域——中間區α-螺旋，兩側球形。

裝配時α-螺旋配對形成二聚體。類型：根據中間纖維氨基酸序列相似性，分六類。I、II型表皮：角蛋白（keratin)III型成纖維細胞：波形蛋白（vimentin）

肌細胞：結蛋白（desmin)

外周神經元：外周蛋白（peripherin)

神經膠質細胞：GFAPIV型神經元：神經纖維蛋白（neurofilamentprotein)V型細胞核核纖層蛋白（lamin)VI型CNS干細胞巢蛋白（nestin）第四十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日二、中間纖維的裝配與調節中間纖維的蛋白單體大多為絲狀。（微管和微絲的蛋白單體為球形）兩蛋白單體α-螺旋區平行形成超螺旋二聚體，兩個二聚體反向平行組裝成四聚體亞單位。無極性，結構對稱。多數情況下，細胞中幾乎全部中間纖維