本章主要內容：植物體內有機物運輸的途徑、速率和溶質種類韌皮部的裝載韌皮部卸出篩管運輸機理同化物的運輸和分配。外界條件對有機物運輸的影響第一頁，共二十七頁。高等植物各器官有明確的分工：有機物生產發源地----運輸-----消耗地或貯藏場所有機物運輸是決定產量高低和品質好壞的一個重要因素；第二頁，共二十七頁。第一節有機物運輸的途徑、速率和種類一、運輸途徑1.環割試驗證明：有機物的運輸途徑韌皮部。2.同位素示蹤法證明：有機物的運輸途徑是韌皮部的篩管和伴胞。用14CO2飼喂葉片，進行光合作用后，在葉柄或莖的韌皮部發現14C的光合產物。圖6-1第三頁，共二十七頁。圖6-1圖6-1第四頁，共二十七頁。二、運輸方向

同位素示蹤法證明：--韌皮部內的物質可同時作雙向運輸。向上：莖尖、花果等向下；根、地下貯藏器官等--同化物也可以橫向運輸。但正常狀態下其量甚微，只有當縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。第五頁，共二十七頁。三、運輸的速度和溶質種類

1、速度：借助同位素示蹤法可發現：植物體內有機物運輸速度比擴散還快。一般為100cm/h。范圍在30－150cm/h之間。但不同植物不同：大豆84－100，甜菜85－100，南瓜40－60,馬鈴薯20－80，等等；不同有機物不同；同一植物不同發育階段不同，嫩－快，老－慢。2、形式（溶質種類）：主要是蔗糖。用最巧妙的方法――蚜蟲吻刺結合同位素法研究。篩管汁液最多的是水，其次是蔗糖。篩管汁液干重90％是蔗糖，所以說，蔗糖是主要形式。還有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖、毛蕊花糖，結構上都有一個葡萄糖殘跡。另有少量的糖醇、山梨醇、氨基酸、酰胺、生長物質、有機酸和無機離子、激素等（P148表6-1）P148圖6-3第六頁，共二十七頁。P148圖6-3第七頁，共二十七頁。P148表6-1韌皮部汁液成分第八頁，共二十七頁。第二節韌皮部的裝載

韌皮部運輸的關鍵：同化物由“源”細胞------裝載入篩管分子------卸出到“庫”細胞韌皮部裝載：是指同化物從葉肉分子進入篩管-伴胞復合體的過程。可分為3個步驟：（1）白天：葉肉細胞光合形成的磷酸丙糖首先從葉綠體運到胞質溶膠。晚上：可能以葡萄糖狀態離開葉綠體后業轉變為蔗糖。（2）葉肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近（只有2-3個細胞直徑的距離）（3）篩分子裝載，即糖分子進入篩分子和伴胞。糖分和其它物質從源運走的過程稱為輸出(export)第九頁，共二十七頁。一、韌皮部裝載途徑:質外體途徑、共質體途徑（一）、質外體途徑

有些植物的葉肉細胞與鄰近伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細胞運出后，進入質外體空間，繼而到達小葉脈的質外體，最后被篩分子-伴胞復合體主動吸收。證據：甜菜和蠶豆的質外體存在運輸糖（translocatedsugar)蔗糖和水蘇糖）。質外體途徑：是指光合細胞輸出的蔗糖進入質外體，然后通過位于SE--CC復合體膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。P149圖6-4-12

第十頁，共二十七頁。P149圖6-4-11P149圖6-4第十一頁，共二十七頁。（二）、共質體途徑

共質體途徑是指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。胞間連絲—是貫穿胞壁的管狀結構物，內有連絲微管(desmotuble)，其兩端與內質網相連接。把相鄰的細胞質連貫起來輸送物質，傳遞刺激。南瓜:運輸糖是水蘇糖。P149圖6-4-12第十二頁，共二十七頁。二、韌皮部裝載機制（一）質外體途徑中的蔗糖轉運蔗糖—質子同向運輸也稱共向轉運(co-transport)。質子泵（ATP復合酶）：大多集中在面向維管束的鞘和韌皮部薄壁細胞的質膜中，有利于質外體的光合產物輸送。蔗糖-質子同向轉運：在篩分子或伴胞質膜上的ATP酶，不斷將H+泵到質外體（細胞壁）。質外體的H+濃度比共質體高，形成質子梯度作為推動力。通過ATP酶釋放能量，推動細胞內H+的輸出和外界K+的輸入，以維持膜內外質子梯度。蔗糖與質子沿著這個梯度經過蔗糖-質子同向運輸器(sucroseprotonsymporter)一起進入篩分子-伴胞復合體。

P150圖6-5-15第十三頁，共二十七頁。P150圖6-5-14圖6-5第十四頁，共二十七頁。（二）共質體途徑中的寡糖運輸多聚體-陷阱模型：P151圖6-6第十五頁，共二十七頁。三、韌皮部裝載特點1、逆濃度梯度進行：如甜菜葉肉細胞的滲透勢為-1.3Mpa，而SE--CC復合體為-3.0Mpa，而鄰近的薄壁細胞只有-0.8Mpa。2、需能過程：有人測甜菜篩分子伴胞復合體的蔗糖濃度為800mmol/L，質外體為20mmol/L，它們之間的濃度比為40∶1這種濃度梯度進行的運輸是需要由伴胞以ATP形式供給能量的。在提供外源ATP時，運輸速度增加。3、具有選擇性：篩管汁液中的大部分干物質是蔗糖；外施標記的葡萄糖于植物后，發現大部分標記物是在蔗糖里，第十六頁，共二十七頁。第三節韌皮部卸出韌皮部卸出是指光合同化物從SE--CC復合體進入庫細胞的過程。一、同化物卸出途徑途徑有兩條

1、共質體卸出：一般說來，正在生長發育的葉片和根系，同化物是通過共質體途徑運出的，即蔗糖經過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE－CC復合體釋放庫細胞的代謝部位。P152圖6-7①2、質外體卸出：某些植物或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實等）其韌皮部卸出的是通過質外體進行的。這些植物組織（延存器官、生殖器官和貯藏器官）的SE－CC復合體與庫細胞間沒有胞間連絲，所以SE－CC復合體中的蔗糖只能通過擴散作用或通過膜上的載體先進入質外體空間，然后直接進入庫伴胞，或降解成單糖后再被吸收進入庫細胞。P152圖6-7②一旦自由空間里的蔗糖濃度過高，共質體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化物可經質外體卸出，也可經共質體卸出，依實際情況而定。第十七頁，共二十七頁。P152圖6-7①P152圖6-7②P152圖6-7-20③第十八頁，共二十七頁。二、依賴代謝進入庫組織在質外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜2次：篩分子-伴胞復合體的質膜和接受細胞的質膜。當糖分子運至庫細胞的的液泡時，又要跨過液泡膜。運輸器在糖分子跨膜過程中會起作用。試驗表明，韌皮部同化物到庫細胞的跨膜過程中，至少有一個運輸步驟是主動的、依賴于代謝能量的。P152圖6-7-20③例如：大豆韌皮部卸出對缺氧、低溫和代謝產物敏感，說明蔗糖進入質外體是主動的；

玉米韌皮部卸出對缺氧、低溫不敏感，說明玉米韌皮部卸出蔗糖到質外體是被動的。低溫和代謝抑制劑就證明：同化產物進入庫組織是依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。第十九頁，共二十七頁。第四節韌皮部運輸的機制解釋篩管運輸同化產物學說有幾種，現主要介紹3種：壓力流動學說細胞質泵動學說收縮蛋白學說

第二十頁，共二十七頁。（一）壓力流動學說（Pressureflowtheory）基本論點：有機物在篩管中隨著液流的流動而移動。這種液流的流動，是由于輸導系統兩端的壓力勢的差異而引起的，所以稱為壓力流動學說。P153圖6-8不足：（1）篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質，對糖溶液流動有相當大的阻力。要使糖液保持那么快的速度，其所需的壓力勢差異比篩管的大得多。（2）這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸的事實難以解釋。第二十一頁，共二十七頁。P150圖6-9P153圖6-98第二十二頁，共二十七頁。（二）細胞質泵動學說（cytoplasmicpumpingtheory）60年代賽尼認為，篩管分子內腔的細胞呈幾條長絲，形成胞縱連束或胞間連絡束（transcelluarstrane）縱跨篩分子。每束直徑1－幾個μm。在束內呈環狀的蛋白質絲反復地、有節奏地收縮和張弛，就產生一種蠕動，把細胞質長距離的泵走，糖分就隨之流動。可以解釋雙向運輸現象。同一篩管不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動。糖分也就向相反的方向運輸。有人反對：1、有人認為胞縱連束是一個贗象，是光反射。2、有人認為胞縱連束是制片時篩管分子受傷形成的，不受傷的、有功能的篩管分子不存在這種束；3、在電子顯微鏡下看不到這種胞縱連束。可以解釋雙向運輸現象。同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。。第二十三頁，共二十七頁。（三）收縮蛋白學說（contractileproteintheory）

篩管分子的內腔有一種由微纖絲相連的網狀結構。微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質內，微纖絲似鞭毛一樣顫動。活的篩管分子內有兩種運動：脈膊狀流動，集體流動。微纖絲之所以運動因為它是由韌皮蛋白（P-蛋白）收縮絲所組成的。總的來看，同化物運輸的學說很多，但從運輸動力來說，可分為兩大方面：滲透動力和代謝動力第二十四頁，共二十七頁。一、同化物的配置：配置：指源葉中新形成的同化物的代謝轉化。有三個方向。1、代謝利用——呼吸利用；2、合成暫時貯藏化合物——淀粉、蔗糖等3、從葉輸出到植株其他部位：幼葉本身；成熟葉其他部位。第五節同化物的分配第二十五頁，共二十七頁。二、同化物的分配規律（一）分配方向：由“源”到“庫”1、優先分配到生長中心。2、就近供應3、同側運輸4、再利用第二十六頁，共二十七頁。有機物究竟分配到哪里，分配多少，以供應