第二節生態系統中的能量流動一、生態系統的初級生產二、生態系統的次級生產三、生態系統中的分解四、生態系統中的能量流動五、生態系統中的信息流1、初級生產的基本概念初級生產量或第一性生產量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機物質.凈初級生產量（netprimaryproduction）:在初級生產過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己呼吸消耗掉，剩下的用于植物生長和生殖，這部分生產量稱為凈初級生產量。總初級生產量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產量:指單位時間單位面積上的有機物質生產量。

生物量：指在某一定時刻調查時單位面積上積存的有機物質，單位是克(干重)/m2或J/m2。

一、生態系統中的初級生產T2、初級生產力的分布海洋凈初級生產力的季節變動是中等程度的，而陸地生產力的季節波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

生態系統的初級生產量，還隨群落的演替而變化。早期由于植物生物量很低，初級生產量不高。

一般森林在葉面積指數達到4時，凈初級生產量最高

但當生態系統發育成熟或演替達到頂極時，雖然生物量接近最大，系統由于保持在一動態平衡中，凈生產量反而最小。

水體和陸地生態系統的生產量都有垂直變化。如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低。水體也有類似的規律，不過水面由于陽光直射，生產量不是最高，最高的是深數m左右，并隨水的清晰度而變化。

2、初級生產的生產效率（1）陸地生態系統

光、CO2、水和營養物質是初級生產量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

3、初級生產量的限制因素富養化N,P造成湖泊富養化的主要營養物質。藍綠藻大量繁殖

淡水生態系統（2）水域生態系統藍綠藻無錫太湖區

海洋生態系統光：是限制海洋初級生產量的一個重要因子。1米深處，50%的光被吸收；20米深處，僅有5-10%的光。浮游植物的凈生產力的計算公式：其中：P為浮游植物的凈初級生產力的表示；R為相對光合作用率；k為每米深光的衰變系數；C為每立方米海水所含葉綠素的克數。營養物質：N、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機質和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。4、初級生產量的測定方法(1)、收獲量測定法(2)、氧氣測定法(3)、二氧化碳測定法(4)、放射性標記物測定法(5)、葉綠素測定法(1)、收獲量測定法1)、陸生定期收獲植被，烘干至恒重；2)、以每年每平方米的干物質重量表示；3)、以其生物量的產出測定，但位于地下的生物量，難以測定；4)、地下的部分可以占有40%至85%的總生產量，因此不能省略。(2)、氧氣測定法（黑白瓶法）黑瓶（呼吸作用）白瓶(凈光合作用)

對照瓶（消除誤差）放置于水樣深度處一定時間后，測各瓶的含氧量變化，求初級生產量總光合量＝凈光合量＋呼吸量通過氧氣變化量測定總初級生產量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態系統生產量：從一定深度取自養生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中；對照瓶測定初始的溶氧量IB；黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB；計算呼吸量(IB-DB)，凈生產量(LB-IB)，總生產量(LB-DB)。(3)、二氧化碳測定法（1）用塑料罩將生物群落的一部分套住；（2）測定進入和抽出空氣中的CO2；（3）透明罩：測定凈初級生產量；（4）暗罩：測定呼吸量。(4)、放射性標記物測定法1)、用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量；2)、放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O63)、確定光合作用固定的碳量；4)、因為浮游植物在黑暗中也能吸收14C,需用“暗呼吸”作校正。(5)、葉綠素測定法1)、植物定期取樣；2)、丙酮提取葉綠素；3)、分光光度計測定葉綠素濃度；4)、每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量。次級生產量的一般生產過程可以概括于下面的圖解中：1、次級生產量的生產過程對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：

C=A+FU其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，FU代表糞、尿能量。A項又可分解如下：

A=P+R其中P代表凈生產量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：

P=C–FU–R二、生態系統中的次級生產19

未捕獲(876.1g)獵物種群生產量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(2.7g)P呼吸(4.6g)R次級生產量2、次級生產量的測定(1)、用同化量和呼吸量估計生產量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量(2)、用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生產量，Pg：個體增重3、次級生產的生態效率(1)、消費效率1)、食草動物對植物凈生產量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物支持組織少，能提供較多的凈初級生產量浮游動物利用的凈初級生產量比例最高2)、食肉動物對獵物的消費效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%2)、同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高肉食動物的凈生長率低于草食動物3)、生產效率不同動物類群有不同的生長效率23

林德曼(Lindeman)效率十分之一法則：每通過一個營養級，其有效能量大約為前一營養級的1/10。

1、分解過程的性質

無機的元素從有機物質中釋放出來，稱為礦化。

分解作用是一個很復雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進行、相互影響的。三、生態系統中的分解分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復雜性一般隨時間進展而增加，分解者生物多樣性也相應增加。

分解者中有些具特異性，只分解某一類物質，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。隨分解過程的進展，分解速率逐漸降低，待分解的有機物質的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質，它主要來源于木質。

2、分解者細菌、真菌、動物

細菌、真菌的兩類適應：(1)、生長型(2)、營養方式動物類群：(1)、小型土壤動物(2)、中型土壤動物(3)、大型土壤動物水生生態系統的分解者動物通常按其功能可分為下列幾類：①碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；②顆粒狀有機物質搜集者，可分為兩個亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；③刮食者，其口器適應于在石礫表面刮取藻類和死有機物，如扁蜉蝣若蟲；④以藻類為食的食草性動物；⑤捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蟥，蜻蜓幼蟲和泥蛉幼蟲等。3、資源質量與分解作用的關系

待分解資源在分解者生物的作用下進行分解，因此資源的物理和化學性質影響著分解的速度。資源的物理性質包括表面性和機械結構；資源的化學性質則隨其化學組成而不同。4、理化環境對分解的影響(1)、水熱條件

溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高；低溫干燥地帶，分解速率低；分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；(2)、分解生物的相對作用

無脊椎動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現地帶性的變化規律；低緯度熱帶地區起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區多為中、小型動物，它們對物質分解起的作用很小。營養物質的濃度影響分解過程

如，分解者生物身體組織中含N量高，其C∶N約為10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應量。但大多數待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C∶N為40~80∶1。因此，N的供應量就經常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應。而待分解資源的C∶N比，常可作為生物降解性能的測度指標。最適C∶N比大約是25~30∶1。

33

分解指數K=I/XK：分解指數，I：死有機物年輸入總量，X：系統中死有機物質現存量規律：熱帶雨林最高，大于1溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低四、生態系統的能量流動1、研究能量傳遞規律的熱力學定律生態系統是一個熱力學系統，生態系統中能量的傳遞、轉換遵循熱力學的兩條定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉化到另一種形式能的自發轉換中，不可能100％被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去。

對生態系統中的能量流動進行研究可以在食物鏈和生態系統層次上進行，所獲資料可以互相補充，有助于了解生態系統的功能。在食物鏈層次上進行能流分析是把每一個物種作為能量從生產者到頂位消費者移動中的一個環節，當能量沿著一個食物鏈在幾個物種間流動時，測定食物鏈每一環節上的能量值，就可提供生態系統內一系列特點上能流的詳細和準確資料。2、食物鏈層次的能流分析2、生態系統層次的能流分析依據物種的主要食性，將每個物種都歸屬于一個特定的營養級，然后精確地測定每一個營養級能量的輸入值和輸出值。生態系統層次上能流研究的步驟⑴確定組成生態系統生物組成部分的有機體成份；⑵確定消費者的食性，確定消費者的分類地位；⑶確定有機體的營養級歸屬，進而確定：①各營養級的生物量，②各營養級能量或食物的攝入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率；⑷結合各個營養級的信息，獲得營養金字塔或能流圖。能量單位：cal·cm-2·

a–1

。呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝總初級生產量111.0，能量守恒總初級生產量111.0植食動物15.0肉食動物3.0分解3.0分解0.5分解微量呼吸23.0呼吸4.5呼吸1.8未利用70.0太陽能118872未利用7.0未利用1.2未吸收的能118761美國明尼達州塞達波格湖的能流分析

－－波格湖生態系統營養動態簡圖－－波格湖生態系統能量金字塔3.0

cal·cm-2·

a–1

111.0

cal·cm-2·

a–1

15.0

cal·cm-2·

a–1

森林生態系統的能流生態系統的能流模型1、自養生態系統靠綠色植物固定太陽能的生態系統。2、異養生態系統主要依靠其他生態系統所生產的有機物輸入來維持的生態系統。3、異養生態系統的能流分析應特別注意其他生態系統的有機物輸入。五、異養生態系統的能流分析六、生態系統中的信息流1、信息信息，源于通訊工程科學，通常指包含情報、信號、消息、指令、數據、圖象等傳播形式中新的知識內容。在生態系統中，環