第五篇生物進(jìn)化第1頁，共107頁。生物進(jìn)化生物從共同祖先由低級(jí)到高級(jí)，由簡單到復(fù)雜逐步分化演變的過程叫進(jìn)化evolution。生物進(jìn)化是生物與其生存環(huán)境相互作用過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間而發(fā)生的一系列不可逆的改變，并導(dǎo)致相應(yīng)的表型的改變。在大多數(shù)情況下，進(jìn)化導(dǎo)致生物總體對其生存環(huán)境的相對適應(yīng)。進(jìn)化即連續(xù)變化，有由一定方向變化的趨勢。第2頁，共107頁。進(jìn)化學(xué)說（進(jìn)化理論）1.神創(chuàng)論

18世紀(jì)瑞典植物學(xué)家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)立了現(xiàn)代生物分類學(xué)的基礎(chǔ)。但他按照舊約創(chuàng)世紀(jì)的記載，認(rèn)為人是上帝創(chuàng)造的。“上帝一開始創(chuàng)造了多少不同的形式，現(xiàn)在就有多少物種”。第3頁，共107頁。2.災(zāi)變論

居維葉（Curier,1769－1832)，他證明了從兩棲類到人類的四肢骨骼都相似。他把生物化石的變化與環(huán)境的災(zāi)變聯(lián)系在一起，認(rèn)為生物的改變是突然發(fā)生的，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造的。他反對一個(gè)物種從另一個(gè)物種演變而來的思想。實(shí)際上，居維葉是以上帝的多次創(chuàng)造代替一次創(chuàng)造而已。第4頁，共107頁。3.獲得性狀遺傳學(xué)說

法國拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學(xué)進(jìn)化論的創(chuàng)始者。他認(rèn)為生命是連續(xù)的，物種是變化的，環(huán)境改變是物種變化的原因。第5頁，共107頁。

主要思想：“用進(jìn)廢退”或稱“獲得性狀遺傳學(xué)說”。即生物在環(huán)境的直接影響下，經(jīng)常使用的器官逐漸發(fā)達(dá)，不使用的器官逐漸退化，這種后天獲得的性狀可以遺傳下去。環(huán)境條件的變化決定了變異的方向，因此稱作“定向變異”，同時(shí)定向變異又是生物對環(huán)境的一種適應(yīng)，即變異＝適應(yīng)，稱為“一步適應(yīng)”。第6頁，共107頁。4.自然選擇學(xué)說（達(dá)爾文主義）

英國博物學(xué)家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進(jìn)化的見解，和達(dá)爾文結(jié)論如出一轍。

英國人達(dá)爾文（CharlesDarwin)，1859年出版了<<物種起源>>一書。第7頁，共107頁。19世紀(jì)中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據(jù)著生物學(xué)的主導(dǎo)地位。一次創(chuàng)造論認(rèn)為，世界上各種各樣的生物，包括所有植物和動(dòng)物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們永遠(yuǎn)不變、一代一代地繁衍下來。連續(xù)創(chuàng)造論則認(rèn)為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)造的，因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別。英國牛津大學(xué)的一位副校長兼牧師甚至根據(jù)舊約記載還推測出上帝創(chuàng)造地球和造人的準(zhǔn)確時(shí)間。

神創(chuàng)論與進(jìn)化論的斗爭第8頁，共107頁。1859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學(xué)圖書館 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的辯論會(huì)牛津大主教Wilberforcevs.Huxley進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭一直沒有停止第9頁，共107頁。25.1進(jìn)化理論的創(chuàng)立：歷史和證據(jù)達(dá)爾文是進(jìn)化理論的主要?jiǎng)?chuàng)立者多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說人工選擇的效應(yīng)是自然選擇的一個(gè)有用佐證第10頁，共107頁。25.1.1達(dá)爾文是進(jìn)化理論的主要?jiǎng)?chuàng)立者達(dá)爾文生平：1809.2.12出生于英國的施魯斯伯里1825.10入愛丁堡學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828入劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué)1831.12-1836.10隨貝格爾號(hào)環(huán)球航行1838.9自然選擇原理1844關(guān)于自然選擇的“概要”1856開始寫作關(guān)于物種起源的書1858聯(lián)合論文在林奈學(xué)會(huì)上宣讀1859《物種起源》發(fā)表1871《人類的由來及性選擇》第11頁，共107頁。

年青時(shí)代的Darwin和貝格爾號(hào)的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828年，劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué)，鉆研博物學(xué)和自然史，結(jié)識(shí)了一些博學(xué)的教授學(xué)者。1831年，從劍橋畢業(yè)并獲得學(xué)士學(xué)位劍橋大學(xué)博物學(xué)教授Henslow推薦去英國貝格爾號(hào)航海船上擔(dān)任博物學(xué)專家。出發(fā)之前，Henslow教授特別向Darwin贈(zèng)送了Lyell的《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷。第12頁，共107頁。1831年11月，貝格爾號(hào)探險(xiǎn)船出發(fā)進(jìn)行環(huán)球探險(xiǎn)調(diào)查1835年的夏天，貝格爾號(hào)到達(dá)太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島。考察了一個(gè)多月，采集了大量的巖石及植物和動(dòng)物標(biāo)本。Darwin發(fā)現(xiàn)，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同，地雀的許多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)造的。物種是可變的，這種變化明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！第13頁，共107頁。隨著貝格爾號(hào)長達(dá)5年的航海探險(xiǎn)考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經(jīng)濟(jì)學(xué)家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)到生存競爭的結(jié)果使各物種在自然界中保持適當(dāng)?shù)臄?shù)量，同時(shí)逐漸向著更加適應(yīng)于環(huán)境的方向變化。生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學(xué)說的形成提供了依據(jù)，他的關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論開始成型。1858年，英國年青的博物學(xué)家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對馬來西亞群島動(dòng)植物的考察所得出的生物進(jìn)化的結(jié)論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學(xué)會(huì)上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》終于問世。第14頁，共107頁。第15頁，共107頁。生物地理學(xué)證據(jù)生物地理學(xué)是研究物種地理分布的科學(xué)。島嶼上物種與鄰近大陸非常相似但又不同？25.1.2多重證據(jù)支持共同由來學(xué)說所有生物有一個(gè)單一起源。第16頁，共107頁。比較解剖學(xué)證據(jù)對不同種群生物的個(gè)體解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。在一些不同種群生物中，某些器官即使行使不同功能，它們在解剖結(jié)構(gòu)上也具有相同或相似性，反映出這些生物之間具有的親源關(guān)系和從某個(gè)共同祖先進(jìn)化來的軌跡。第17頁，共107頁。同源器官homologueorgan

是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結(jié)構(gòu)的器官。如：蠑螈和鱷的前肢；鳥類的翅和哺乳類的前肢以及人的手臂。同源器官在構(gòu)造及發(fā)育上的一致性說明這些動(dòng)物起源于共同的祖先，具有相似的遺傳基礎(chǔ)。第18頁，共107頁。

1肱骨；2尺骨和橈骨；3腕骨和掌骨；4指骨第19頁，共107頁。痕跡器官traceorgan

是指生物體內(nèi)仍然保存著的，但功能不大的器官。如：人的闌尾、犬齒；男性的乳房等。第20頁，共107頁。比較胚胎學(xué)證據(jù)比較胚胎學(xué)即不同生物胚胎發(fā)育過程的變化研究也揭示了一些不同的生物是由同一個(gè)祖先進(jìn)化而來的事實(shí)。親源關(guān)系相近的生物在它們發(fā)育過程中有相同的發(fā)育階段。（重演）第21頁，共107頁。第22頁，共107頁。

從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相似，都具有鰓裂和尾。這說明脊椎動(dòng)物也具有共同的祖先，它們均來自用鰓呼吸、有尾的水棲動(dòng)物祖先，而人類則是從有尾的動(dòng)物發(fā)展而來的。第23頁，共107頁。化石記錄化石證據(jù)第24頁，共107頁。25.1.3人工選擇與自然選擇第25頁，共107頁。繁殖過剩各種生物都有極強(qiáng)大的生殖力。但是自然界中各種生物的數(shù)量在一定時(shí)期內(nèi)都會(huì)保持相對穩(wěn)定。一對家蠅繁殖一年，若每代1000個(gè)卵，如果后代不死亡，后代可以把整個(gè)地球覆蓋2.54cm之厚。第26頁，共107頁。生存斗爭生物存在著繁殖過剩現(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭。種內(nèi)斗爭種間斗爭生物與非生物之間的斗爭第27頁，共107頁。適者生存

生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保存，對生存不利的變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見，變異是隨機(jī)的，是沒有方向的，只有通過定向的選擇，才能保存有利變異，以適應(yīng)環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應(yīng)，稱為“二步適應(yīng)”。第28頁，共107頁。人工選擇的效應(yīng)是自然選擇的佐證達(dá)爾文將自然選擇學(xué)說看成是人工選擇原理在自然界的應(yīng)用，微小變異積累成顯著變異，生物因此變得更加適應(yīng)其生存的環(huán)境。

馬爾薩斯人口論對達(dá)爾文創(chuàng)造自然選擇理論的影響進(jìn)化動(dòng)因完全是自然的，上帝無所事事，這無疑是在生物學(xué)領(lǐng)域徹底罷黜了上帝的作用。第29頁，共107頁。25.2生物的微進(jìn)化群體是生物微觀進(jìn)化的基本單位理想群體的Hardy-Weinberg平衡5種因素導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化近交、遠(yuǎn)交與雜種優(yōu)勢第30頁，共107頁。微進(jìn)化和宏進(jìn)化微進(jìn)化：是在物種范圍內(nèi)，隨著時(shí)間的推移，群體遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這種變化可能是新物種產(chǎn)生的前兆。

宏進(jìn)化：

是研究物種及物種以上的分類群是如何演變的，他們的證據(jù)通常來自化石記錄以及為重構(gòu)生物之間的關(guān)系而進(jìn)行的DNA比較。第31頁，共107頁。

群體是生物進(jìn)化的基本單位。進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)范疇。群體而非個(gè)體是生物進(jìn)化的單元群體是指一個(gè)地域中某一物種的全體成員能通過有性生殖而交流基因的群體。

突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。這個(gè)學(xué)說的特點(diǎn)在于徹底否定了獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，肯定了自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。25.2.1群體是生物微進(jìn)化的基本單位第32頁，共107頁。同種個(gè)體有相同的染色體組型和基因。同種基因在染色體的座位上相同。真核生物總有一定數(shù)量基因座位上有2種或2種以上的等位基因。個(gè)體平均有10%的基因座為雜合，一個(gè)物種平均有30~50%作為不同的等位基因。減數(shù)分裂時(shí)遺傳重組：1、同源染色體獨(dú)立分配；2、有交換；3、精子與卵子隨機(jī)結(jié)合。n對等位基因基因型=3n，n是基因的座位數(shù)。0

0.第33頁，共107頁。基因庫（genepool）：一個(gè)種群全部個(gè)體所帶有的全部基因（包括全部等位基因）的總和。基因型頻率（genotypicfrequency）：在一個(gè)種群內(nèi)，由同源染色體同一位點(diǎn)上的等位基因所構(gòu)成的不同基因型所占的比例例如：AA=40%Aa=40%aa=20%基因頻率（genefrequency）：一個(gè)種群內(nèi)某一等位基因占它的全部等位基因總數(shù)的比例例如：A=60%a=40%第34頁，共107頁。

Hardy-Weinberg(哈迪-溫伯格)定律

定律的內(nèi)容

一個(gè)有性生殖的自然種群中，在符合下列五個(gè)條件的情況下：①種群大；②隨機(jī)交配；③沒有突變發(fā)生；④沒有新基因加入；⑤沒有自然選擇。各等位基因和基因型頻率將在世代遺傳中保持穩(wěn)定不變。第35頁，共107頁。Hardy-Weinberg定律的數(shù)學(xué)表達(dá)式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因A的頻率；q：等位基因a的頻率；p2：基因型AA的頻率；2pq：基因型Aa的頻率；q2：基因型aa的頻率。第36頁，共107頁。例題:從種群中隨機(jī)抽出100個(gè)個(gè)體,測知基因型為AA,Aa,和aa的個(gè)體分別是30、60和10個(gè).那么A和a的基因頻率是多少?A基因頻率a基因頻率基因頻率=某基因的數(shù)目該基因的等位基因的總數(shù)=純合子頻率+1/2雜合子頻率=60%=40%

=30/100×100%

+1/2×60/100×100%=60%

=10/100×100%

+1/2×60/100×100%=40%A%=2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%a%=2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%X100%第37頁，共107頁。ConceptBECDA遺傳漂變基因流突變自然選擇非隨機(jī)交配3、5種因素導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化第38頁，共107頁。遺傳漂變（geneticdrift）：基因頻率在小群體里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。某種偶然原因，不是自然選擇的原因。如美國賓夕法尼亞州的Dunkers的孤立人群。他們從法國和黑森州（Hesse）遷來且不與宗教外通婚。其M血型等位基因比黑森州人和當(dāng)?shù)孛绹撸琋血型則低。1.遺傳漂變（geneticdrift）第39頁，共107頁。建立者效應(yīng)（foundereffect）：

表示小種群可以造成特殊的基因頻率。

一個(gè)種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一地區(qū)而定居下來，自行繁衍后代，造成基因頻率發(fā)生改變的現(xiàn)象。例如某一種群中的幾個(gè)或幾十個(gè)個(gè)體遷移到另一個(gè)地區(qū)而定居下來，并與原種群隔離而自行繁衍后代，結(jié)果產(chǎn)生與原種群不同的特殊的基因頻率，新的特殊的基因頻率取決于建立者的基因頻率。第40頁，共107頁。2.基因流基因流：同一物種的不同群體之間的隔離往往是不完全的，存在程度不同的基因流動(dòng)，稱為基因流。

單向的遷出，可造成基因流失單向的遷入，可造成基因增加一個(gè)種群的個(gè)體遷入到另一個(gè)種群中去的現(xiàn)象。不管是老個(gè)體的遷出還是新個(gè)體的加入，都會(huì)使種群基因頻率發(fā)生變化。第41頁，共107頁。3.突變（mutation）兩種：點(diǎn)突變和染色體畸變一個(gè)基因座突變率，平均在105-106個(gè)配子中發(fā)生一個(gè)。在大群體中很難顯著改變基因頻率。農(nóng)業(yè)害蟲、病菌、危害人體的原生生物對藥物抗性的進(jìn)化。第42頁，共107頁。AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA與Aa同一表型可以交配，但不與aa交配。aa只能同aa交配。結(jié)果原來的AA︰Aa︰aa的1︰2︰1的比例，一代后即改為2︰2︰1。A︰a的基因頻率也由原來1︰1，改為3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40=1/5A︰a=3︰24.非隨機(jī)交配的基因頻率的改變第43頁，共107頁。AAAaAaaa×

AAAaAaaa×

AA·AAAA·AAAA·AAAA·AaAA·AaAA·Aa

AA·AAAa·AaAA·AaAA·AaAA·AaAa·aa

AAAaAaaaAA·AA·AaAa·aaAA·AaAa·aaaa被淘汰后的基因和基因型基因型：AA：Aa：aa基因：A：a4412：1第44頁，共107頁。5.自然選擇是導(dǎo)致基因庫變化的最重要因素

自然選擇的作用在于定向地改變種群的基因頻率

自然選擇就是有差別的存活和生殖

自然選擇的靶子是群體內(nèi)遺傳組成上互有差異的個(gè)體第45頁，共107頁。近交、遠(yuǎn)交與雜種優(yōu)勢近交：即在兩個(gè)親緣關(guān)系密切的個(gè)體之間的交配。近交的最極端形式是自體受精。

遠(yuǎn)交：

又稱雜交，是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體的相互交配。雜種優(yōu)勢：雜種一代在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上表現(xiàn)比其雙親優(yōu)勢。第46頁，共107頁。近交使群體純合型增加。有利-有害基因易剔除，有害-降低了變異性和多樣性遠(yuǎn)交或稱雜交鐮刀型貧血癥控制血紅蛋白的基因座上有HbA和Hbs兩個(gè)等位基因。HbsHbs致死、HbAHbA和HbAHbs不致死適合度：一個(gè)生物能存活并把它的基因傳給下一代的能力。用相對增長率予以測度。第47頁，共107頁。自然選擇就是有差別的存活或生殖三個(gè)條件就會(huì)發(fā)生自然選擇：

1、群體內(nèi)存在不同基因型個(gè)體

2、不同基因型的表型形狀影響了個(gè)體的存活率和生殖率或其中任何一項(xiàng)。

3、不同基因型個(gè)體世代之間的增長率產(chǎn)生了差異。

自然選擇就是不同基因型個(gè)體之間有差別的延續(xù)，或者說是有差別的存活或生殖。

椒花蛾第48頁，共107頁。95%5%95%（ss）5%（Ss或SS）定向選擇第49頁，共107頁。25.2.4一因多效與選擇壓正選擇壓pesitiveselectionpressus負(fù)選擇壓negativeselectionpressur艷毛（B）-易識(shí)別、易被食；有利于雌鴨的識(shí)別；素羽（b）-易躲避；易與近似鴨錯(cuò)交。近似種天敵食物Bb多少+>-+<-少多+<-+>-少少豐富弱若無若多貧乏+<-+>-第50頁，共107頁。穩(wěn)定性選擇定向選擇分裂選擇自然選擇的模式

自然選擇有3個(gè)主要模式第51頁，共107頁。自然選擇的類型☆穩(wěn)定性選擇（stabilizingselection）即選擇中間類型而淘汰兩極端類型，是對抗基因突變和基因漂變的選擇，使適應(yīng)性強(qiáng)的個(gè)體穩(wěn)定地存在。☆定向選擇（directionalselection）適合度從一種極端類型到中間類型再到另一種極端類型升高時(shí)，適合度低的極端類型被淘汰。結(jié)果是選擇了種群中適合度高的極端類型。☆分裂選擇（disruptiveselection）即淘汰中間類型，保持兩極端類型的選擇。第52頁，共107頁。紅色表示被淘汰分裂穩(wěn)定定向第53頁，共107頁。26物種形成第54頁，共107頁。1.物種（species)的定義是一個(gè)具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群；物種具有一定形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征的類群；區(qū)分物種的最主要的根據(jù)則是：有無生殖隔離物種是宏觀進(jìn)化的基本單位物種形成正處于微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化的連接點(diǎn)上第55頁，共107頁。2.生殖障礙造成物種分離

隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進(jìn)行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。

隔離的作用是防止種群的雜交根據(jù)隔離機(jī)制作用時(shí)間，可分為交配前隔離和交配后隔離兩種

第56頁，共107頁。地理隔離(Geographicisolation)生態(tài)隔離(Ecologicalisolation)：指由食物、繁殖時(shí)間或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。形態(tài)隔離(morphologicalisolation)：是生殖器官或花器部分在形態(tài)上的差異而引致的隔離。配子或配子體隔離(gameticisolation)：是指一個(gè)類群的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在一個(gè)物種的輸卵管中不易生活等等而產(chǎn)生的隔離。交配前的隔離因素第57頁，共107頁。交配后的隔離因素雜種不活：指雜種合子不能存活，或合子在適應(yīng)性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個(gè)基因組不協(xié)調(diào)或生理失調(diào)等。雜種不育：指雜種不能產(chǎn)生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細(xì)胞而造成的隔離。

雜種破落：指雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個(gè)體不能生活或適應(yīng)性低下的現(xiàn)象。例如樹棉(Gossypiumarboreum)與草棉(Gossypiumherbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。第58頁，共107頁。3.在同一空間上物種間是不連續(xù)的，在時(shí)間上物種之間是連續(xù)的大山雀三個(gè)亞種（小-、南-、大-）X中間過渡類型小-南-大-X南-第59頁，共107頁。26.2物種形成的方式

地理隔離條件下的物種形成彼此獨(dú)立發(fā)生的相似的物種形成多倍體植物一經(jīng)產(chǎn)生就是一種新的物種物種形成可能是漸進(jìn)的也可能是跳躍的第60頁，共107頁。1.地理隔離條件下的物種形成地理隔離遺傳結(jié)構(gòu)、表型、生態(tài)位分化自然選擇生殖障礙生殖隔離新物種形成帕托桑托島的兔子15世紀(jì)歐洲拜托桑托島新物種--兔子歐洲穴兔19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)第61頁，共107頁。2.彼此獨(dú)立發(fā)生的相似物種形成東非三大湖共有來自西非11個(gè)麗魚譜系，坦葛尼喀湖最古老11譜系、200種、馬拉維湖300-500種、維多利亞湖500種，后兩者幾乎來自同一譜系；

三大湖中占據(jù)相同生態(tài)位的麗魚形態(tài)相似，約在12500年前維湖幾乎全部干涸，極個(gè)別死里逃生。

維湖沒有物理屏障，那么如此多的麗魚是怎么形成的？性選擇是關(guān)鍵，雄魚挑選特定顏色雌魚交配。

湖中不同生境豐富的食物。

生物變異是隨機(jī)的、無方向的，而選擇是非隨機(jī)的、有方向的。第62頁，共107頁。3異源多倍體方式（植物界較顯著）

兩個(gè)不同物種的個(gè)體雜交后得到的雜種再經(jīng)過染色體加倍后則形成新的物種。這種異源多倍體可以很快地出現(xiàn)，跳躍式完成。

第63頁，共107頁。1951年鮑文奎開研究，1978年應(yīng)用與生產(chǎn)第64頁，共107頁。4.漸變式進(jìn)化和跳躍式進(jìn)化漸進(jìn)式進(jìn)化：達(dá)爾文學(xué)說和綜合進(jìn)化論主張進(jìn)化是微小突變的積累，自然選擇導(dǎo)致的進(jìn)化只能是緩慢的、漸變的過程。點(diǎn)斷平衡模式punctuatedequilibriumevolution：1972，埃德雷奇N．Eldredge和古德爾S.J.Gould提出：新物種一旦形成，在它存在的上百萬年時(shí)間里，并未出現(xiàn)顯著的變化，處于表型平衡狀態(tài)，直至另一次物種形成的突然出現(xiàn)第65頁，共107頁。兩種進(jìn)化模式比較第66頁，共107頁。27.

宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育第67頁，共107頁。化石的形成和年代測定分子生物學(xué)是研究生物宏觀進(jìn)化的有力工具27.1研究宏觀進(jìn)化依據(jù)的科學(xué)材料第68頁，共107頁。27.1.1化石（fossil）

化石是先前生活的生物被保存在地層中的遺留物或遺跡。如：石化的軀體、軀體印痕、足跡、排遺物糞便等。

琥珀與化石一樣，也是研究生物進(jìn)化的好材料。第69頁，共107頁。第70頁，共107頁。化石記錄顯示，越老（下部）的地層，生物形態(tài)越簡單；越新（上部）的地層，生物形態(tài)越復(fù)雜。第71頁，共107頁。同位素衰變同位素具有一定的衰變速度，并且這個(gè)速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。利用這一特點(diǎn)，就可以比較準(zhǔn)確地計(jì)算出各新、老地層和化石的年齡。各種同位素的衰變速度都是用半衰期（half-life)來計(jì)算的，半衰期是指一個(gè)樣品中某一同位素原子衰變一半所需要的時(shí)間。第72頁，共107頁。同位素半衰期及適用測定范圍

同位素衰變

半衰期

適用范圍

87銣－87鍶490億年1億年

232釷－208鉛140億年2億年

238鈾－206鉛45億年1億年

40鉀－40氬13億年1億年

235鈾－207鉛7億年10萬年

14碳－14氮5730年6萬年第73頁，共107頁。27.1.2分子生物學(xué)是研究宏觀進(jìn)化的有力工具遺傳密碼的通用性說明，自然界所有生命形式都是相互關(guān)聯(lián)的。親源關(guān)系近的生物，其DNA或蛋白質(zhì)有更多相同性。反之亦然。第74頁，共107頁。分子進(jìn)化的中性學(xué)說neutraltheoryofmolecularevolution；非達(dá)爾文主義）1968年日本遺傳學(xué)家木村資生M.Kimura,在英國科學(xué)雜志《自然》上，發(fā)表了《分子水平上的進(jìn)化速率》一文。翌年，美國的兩位科學(xué)家雅克·金和托馬斯·朱克斯，在美國雜志《科學(xué)》上發(fā)表了《非達(dá)爾文主義進(jìn)化》一文，于是以“中性突變”為基礎(chǔ)的分子進(jìn)化學(xué)說逐漸形成了。第75頁，共107頁。70年代后期分子生物學(xué)的蓬勃發(fā)展

使中性學(xué)說得以正式確立突變大多是中性的，不影響核酸與蛋白質(zhì)的功能；自然選擇對分子進(jìn)化不起作用，因?yàn)橹行酝蛔兺ㄟ^隨機(jī)的遺傳漂變在群體中得以固定；進(jìn)化的速率由中性突變發(fā)生的速率所決定；同源的生物大分子序列存在相對恒定的進(jìn)化速率；第76頁，共107頁。利用分子生物學(xué)技術(shù)對不同生物同種蛋白的氨基酸序列分析是一種分析和判斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化順序的先進(jìn)手段。除了蛋白質(zhì)氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多態(tài)性分析等也已成為判斷生物之間親源關(guān)系和進(jìn)化順序的常用手段。第77頁，共107頁。同源蛋白的比較同源蛋白：在不同的生物中，行使相同功能，并具有明顯相似的氨基酸序列的蛋白質(zhì)細(xì)胞色素C：由104-112個(gè)氨基酸的多肽分子，從進(jìn)化上看，它是很保守的分子。不同生物的細(xì)胞色素C中氨基酸的組成和順序反映了這些生物之間的親緣關(guān)系。根據(jù)細(xì)胞色素C分子中氨基酸順序的差異，可以得知這一分子的基因核苷酸順序的差異，依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關(guān)系。第78頁，共107頁。第79頁，共107頁。例：人類與其他幾種脊椎動(dòng)物血紅蛋白多肽鏈的氨基酸序列差別人-猴子：8人-鼠：30人-八目鰻：125第80頁，共107頁。分子鐘molecularclock中性學(xué)說認(rèn)為，分子進(jìn)化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時(shí)間內(nèi)的替換率。每種大分子在不同生物中的進(jìn)化速度都一樣（每年每個(gè)氨基酸置換頻率為0.3－5×10-9個(gè)，是個(gè)常數(shù)）。兩個(gè)物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數(shù)目即發(fā)生置換的數(shù)目，與該兩種生物分歧的時(shí)間成正比。第81頁，共107頁。大熊貓、熊、浣熊的關(guān)系4000萬年15000-2000萬年第82頁，共107頁。27.2生物的宏觀進(jìn)化地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程生物進(jìn)化是在移動(dòng)的板塊上進(jìn)行的集群性滅絕掀開生命史新的一頁進(jìn)化趨勢是如何產(chǎn)生的真核細(xì)胞的內(nèi)共生起源是一種進(jìn)化機(jī)制同源異型基因和宏觀進(jìn)化中的形態(tài)變化第83頁，共107頁。1.地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程疊層石，由古代的藍(lán)藻和化學(xué)沉積相間堆積而成

現(xiàn)代海邊的疊層石，它們長久地守望在海邊，任驚濤拍岸，數(shù)十億年...

第84頁，共107頁。冥古宙（45~38億年前）地球形成、地殼形成、前生命的化學(xué)進(jìn)化太古宙（38億~25億年前）的生命印記35億年前化石中發(fā)現(xiàn)最早的單細(xì)胞生物藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌在元古宙（~6億年前）走向繁盛約20億年發(fā)現(xiàn)真核生物化石單細(xì)胞真核藻類顯生宙（6億~）宏體多細(xì)胞真核生物的進(jìn)化8億年出現(xiàn)多細(xì)胞生物地球形成第85頁，共107頁。

生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程前寒武紀(jì)——35億年前：單細(xì)胞原核生物20億年前：單細(xì)胞真核藻類

8億年前：多細(xì)胞生物古生代——寒武紀(jì)：生物大爆發(fā)，藻類、蕨類、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物奧陶紀(jì)和志留紀(jì)：植物由水生到陸生的進(jìn)化泥盆紀(jì)：魚類大發(fā)展、昆蟲和兩棲動(dòng)物興起石炭紀(jì)：兩棲動(dòng)物繁盛，爬行類興起、動(dòng)物由水生到陸生二疊紀(jì)：裸子植物繁茂第86頁，共107頁。

生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程中生代——爬行動(dòng)物的時(shí)代三疊紀(jì)：爬行動(dòng)物成為優(yōu)勢生物、出現(xiàn)鱷魚、鳥類、恐龍、蜥蜴、海龜侏羅紀(jì)：恐龍繁盛、原始哺乳動(dòng)物出現(xiàn)白堊紀(jì)：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化。新生代——第三紀(jì)：昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動(dòng)物第四紀(jì)：靈長類一支進(jìn)化為人類第87頁，共107頁。古生代：5.9億年-2.48億年寒武紀(jì)生物大爆發(fā)-適應(yīng)輻射－藻類、苔蘚和蕨類；低等無脊索水生動(dòng)物、魚類、兩棲類，出現(xiàn)裸子植物、爬行動(dòng)物－三葉蟲滅絕為古生代地層的劃分提供了可識(shí)別標(biāo)志中生代：2.48億年-6600萬年裸子植物、爬行動(dòng)物盛行新生代：6600萬年-現(xiàn)在被子植物、鳥類、哺乳動(dòng)物第88頁，共107頁。生物進(jìn)化的主要趨勢1、生物的種類由少到多，2、生活環(huán)境由水生到陸生，3、身體的結(jié)構(gòu)由簡單到復(fù)雜、由低等向高等發(fā)展第89頁，共107頁。2.生物進(jìn)化是在移動(dòng)的板塊上進(jìn)行的現(xiàn)在

兩億年前泛古陸一億三千五百萬年前

勞亞古陸岡瓦納古陸第90頁，共107頁。侏羅紀(jì)后的大陸漂移對哺乳動(dòng)物的影響第91頁，共107頁。3.集群性滅絕掀開生命史新的一頁

在生物進(jìn)化的漫長歲月中，很多物種絕滅了。現(xiàn)存的物種頂多不過是全部種數(shù)的千分之一到十萬分之一。古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究表明，大約每隔2，600萬年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅。第92頁，共107頁。第93頁，共107頁。第94頁，共107頁。如何解釋白堊紀(jì)末期發(fā)生了以恐龍為代表的集群絕滅事件？

白堊紀(jì)粘土層中銥(Ir)異常富集、分布很廣，且層位很穩(wěn)定。銥在地球上含量很少，隕石含量很高。

1980年，L．Alver