第12章核糖體核糖體的類型與結構

核糖體是合成蛋白質的細胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。

核糖體的基本類型與化學組成核糖體的結構核糖體蛋白質與rRNA的功能一、核糖體的基本類型與化學組成核糖核蛋白體,簡稱核糖體(ribosome)

基本類型

70S的核糖體

80S的核糖體

主要化學組成

r蛋白質：40%，核糖體表面真核蛋白占2/5；原核占1/3

rRNA:60%,，核糖體內部

原核細胞核糖體結構模式圖5真核生物核糖體裝配模型◆80S前體顆粒形成

●45SrRNA+5SrRNA+蛋白質●45SrRNA41SrRNA◆大小亞基前體形成:●大:32SrRNA和5SrRNA●小:20S的前體rRNA；◆小亞基成熟與運送:20SrRNA18SrRNA◆大亞基成熟與運送

32SrRNA28SrRNA+5.8SrRNA+5SrRNA

編碼核糖體亞基的蛋白質基因轉錄后在細胞核中加工成熟，隨即運送到細胞質中合成蛋白質，再將合成的蛋白質運回細胞核核仁裝配。真核生物核糖體的合成與裝配真核生物18S、5.8S和28SrRNA基因為一組串聯在一起，轉錄時一起轉錄然后加工5S的rRNA基因則位于另一條染色體上，核外轉錄原核生物細菌的16SrRNA、23SrRNA、5SrRNA基因組成一個轉錄單位，在染色體上的排列順序是∶16S-23S-5S。二、核糖體的結構大腸桿菌70S完整核糖體X射線晶體學結構

核糖體上具有一系列與蛋白質

合成有關的結合位點與催化位點與mRNA的結合位點與新摻入的氨酰-tRNA的結合位點——氨酰基位點，又稱A位點與延伸中的肽酰-tRNA的結合位點——肽酰基位點，又稱P位點肽酰轉移后與即將釋放的tRNA的結合位點——E位點(exitsite)與肽酰tRNA從A位點轉移到P位點有關的轉移酶(即延伸因子EF-G)的結合位點肽酰轉移酶的催化位點與蛋白質合成有關的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結合位點

核糖體蛋白很難確定哪一種蛋白具有催化功能：在E.coli中核糖體蛋白突變甚至缺失對蛋白質合成并沒有表現出“全”或“無”的影響。多數抗蛋白質合成抑制劑的突變株，并非由于r蛋白的基因突變而往往是rRNA基因突變。在整個進化過程中rRNA的結構比核糖體蛋白的結構具有更高的保守性。在核糖體中rRNA是起主要作用的結構成分具有肽酰轉移酶的活性；為tRNA提供結合位點(A位點、P位點和E位點)；為多種蛋白質合成因子提供結合位點；在蛋白質合成起始時參與同mRNA選擇性地結合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結合；核糖體大小亞單位的結合、校正閱讀(proofreading)、無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與rRNA有關。r蛋白質的主要功能對rRNA折疊成有功能的三維結構是十分重要的；在蛋白質合成中,某些r蛋白可能對核糖體的構象起“微調”作用；在核糖體的結合位點上甚至可能在催化作用中,核糖體蛋白與rRNA共同行使功能。多核糖體與蛋白質的合成多核糖體蛋白質的合成核糖體與RNA世界一、多核糖體概念核糖體在細胞內并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上高效地進行肽鏈的合成，這種具有特殊功能與形態(tài)結構的核糖體與

mRNA的聚合體稱為多核糖體。多核糖體模式圖多核糖體的生物學意義

細胞內各種多肽的合成，不論其分子量的大小或是mRNA的長短如何，單位時間內所合成的多肽分子數目都大體相等。（真核每秒2個，原核每秒20）

以多聚核糖體的形式進行多肽合成，對mRNA的利用及對其濃度的調控更為經濟和有效。蛋白質的合成蛋白質合成的三個階段：起始(initiation)多肽鏈的延伸(elongation)終止(termination)核糖體是合成蛋白質的細胞器，廣泛存在于一切細胞內，其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。核糖體是一種沒有被膜包裹的顆粒狀結構，其主要成分是RNA（稱rRNA）和蛋白質（稱r蛋白）。r蛋白主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于核糖體的內部，二者靠非共價鍵結合在一起。核糖體有兩種基本類型：一種是70

S的核糖體，主要存在于原核細胞中；另一種是80

S的核糖體，存在于所有真核細胞中（線粒體和葉綠體除外）。無論是70

S還是80

S核糖體，均由大小不同的兩個亞基構成。核糖體大小亞基常游離于細胞質基質中，只有當小亞基與mRNA結合后大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。肽鏈合成終止后，大小亞基解離，重新游離于胞質中。核糖體在細胞內不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上構成多核糖體，高效地進行肽鏈