第三章細胞的起源與進化細胞是生命活動的基本單位，因此研究生命起源的一個關鍵問題就是闡明細胞的起源問題。第三章細胞的起源與進化細胞是生命活動的基細胞按形態結構不同分為：原核細胞和真核細胞最簡單的細胞生命與最復雜的化學分子之間的差異是巨大的。前者是受化學規律支配的化學過程，后者是受生物學規律支配的生物學過程，是屬于由變異、遺傳、選擇等因素驅動的所謂“達爾文式進化”。進化歷史進程不可能重演，而且因為原始細胞太脆弱，不易留下堅硬的化石。因此對于原始細胞的起源，目前只能根據一些模擬實驗，再加以理論的概括，提出一些假說。細胞按形態結構不同分為：原核細胞和真核細胞要研究細胞的起源，就必須先了解原始細胞的結構模式。原核細胞與真核細胞有共同的祖先，且原核細胞比真核細胞在進化史上先出現，但原核細胞仍然很復雜和精密。比一般原核細胞更簡單的細胞或生物結構:病毒、枝原體、納米菌？。現在一般認為，病毒是由細胞衍生，因此并不是一種原始的結構。枝原體能獨立生活或胞內寄生，直徑有0.1~0.3μ，是現代較為簡單的細胞。納米菌可小至0.01μ，然而目前對其是否真的是一種生物結構還有不少爭議。要研究細胞的起源，就必須先了解原始細胞的結構模式。根據對現代比較簡單的細胞的認識及有關微球體和團聚體的研究，再結合基因組起源與進化方面的探索，我們有理由把“原始的基因組+膜系統”作為最原始細胞的模式。從最原始的細胞向原始細胞的進化：最原始的細胞內的基因組復雜化和多功能化蛋白質生物合成膜系統和核糖體（類似現代的枝原體）能量代謝系統，且基因組相對集中類核原始的細菌類光合作用系統原始的光合細菌（現代藍藻-藍菌的祖先）。根據對現代比較簡單的細胞的認識及有關微球體和團聚體的研究，再一、原始細胞的起源1、無機元素在火山爆發、光照和閃電的作用下形成了有機小分子；2、有機小分子形成大量有機大分子；3、有機大分子演化為具生命形式的多分子體系；4、約在38億年前，多分子體系演變成原始生命，這之前稱為生命的化學進化階段。5、細胞生命出現之后的進化是生物進化。一、原始細胞的起源1、無機元素在火山爆發、光照和閃電的作用下近年來，化學、物理學與生物學之間有了更多的溝通，同時也有了更多的共同語言。例如化學家證明，原子、分子和分子系統都具有自我組織能力。在細胞學上，大分子的自動聚合作用非常有助于說明細胞基本結構：生物膜、核酸-蛋白復合結構的起源與進化。病毒的裝配機制，脂蛋白膜的形成，核蛋白體的組裝都可以用這種現象來進行解釋。（一）超循環組織模式近年來，化學、物理學與生物學之間有了更多的溝通，同時也有了1971年，德國生物物理化學家曼弗雷德?艾根提出超循環理論，以解釋生命起源問題，即生命如何從物理和化學的層次突現出來的問題。超循環論認為，在化學進化之后，存在一個生物大分子的自組織進化，通過生物大分子的自我組織，建立起超循環組織并過渡到原始的有細胞結構的生命。1971年，德國生物物理化學家曼弗雷德?艾根提出超循環理論，在這個進化過程中，原始的蛋白質和核酸之間的相互作用形成了某種超循環組織，這種超循環組織能夠穩定地、協同整合地朝著自我優化的方向進化。艾根認為，這個超循環的自組織進化階段，是理解自然界由化學進化過渡到生物學進化的關鍵。在這個進化過程中，原始的蛋白質和核酸之間的相互作用形成了某種在通常的循環反應中，催化劑與反應底物相結合生成產物和催化劑，形成了催化劑的自我再生。如果這樣的循環反應本身就構成了某種催化劑，那么就可以形成更高層次的催化循環。所謂超循環，是相對于在化學反應中普遍存在的循環反應而言的，是比催化循環再高一個層次的循環，即把催化循環本身作為催化劑的超級循環。超循環具備自我復制能力，而且作為一個整體具備自我選擇的能力。在通常的循環反應中，催化劑與反應底物相結合生成產物和催化劑，艾肯揭示出，超循環可以作為生物大分子的一般模式，由它的種種高階形式，可以解釋由化學過程向生命過程的種種突變現象。艾根認為生命起源的化學演化階段,可以自我催化、自我復制的RNA分子起著重要的作用,其他化學反應圍繞RNA逐漸自組裝形成越來越復雜的超級循環系統。艾肯揭示出，超循環可以作為生物大分子的一般模式，由它的種種高超級循環系統具有自我復制的特點，可以保持和積累遺傳信息，在其復制中可能出現錯誤而產生變異，因此超循環系統能夠納入達爾文的進化模式中，即依靠遺傳、變異和選擇而實現最優化。所以超循環系統可以稱之為分子達爾文系統，也可以看作是能通過遺傳、變異、選擇而進化的“分子系統”。超級循環系統也存在著類似物種的系統組合，可稱之為分子準種(moleculasquasispecies)，選擇可以作用于這些分子準種而促使其進化。超級循環系統具有自我復制的特點，可以保持和積累遺傳信息，在其超循環對生命必然發生的解釋引起了國際學術界的不同反響。主張生命純屬偶然事件的法國生物學家莫諾對此不以為然。有的科學家認為，艾根的理論只涉及“復制”問題，只相當于生命起源的“軟件”層次，并沒有涉及到生命起源的“硬件”層次即“代謝”問題。艾肯及其同事尚在繼續他們的研究。

超循環對生命必然發生的解釋引起了國際學術界的不同反響。（二）階梯式過渡模式在上述超循環模式的基礎上，逐漸發展出一個綜合的過渡理論。奧地利學者休斯特等提出一個包括6個階梯式步驟的由原始的化學結構過渡到原始細胞的理論。考夫曼進異步闡明了折椅思想，即原始生命的起源，是一個由多種原始生物大分子協同驅動的動力學系統有序的自組織過程，該系統的各主要階段都受內部的動力學穩定和對外界環境的適應等因素的選擇。（二）階梯式過渡模式在上述超循環模式的基礎上，逐漸發展出一個化學進化到生物學進化的階梯式過渡模式化學進化到生物學進化的階梯式過渡模式最原始的細胞三要素：有一個生物大分子的自我復制系統形成簡單的遺傳密碼體系，能將蛋白質合成系統納入到核酸自我復制系統中出現原始生物膜，形成分隔，使生命的內環境和外環境分開最原始的細胞三要素：二細胞的進化（一）原核細胞的出現通過遺傳密碼的演化和若干前生物系統的過渡，地球上最終產生了最原始的生物系統，即具有原始細胞結構的生命。

二細胞的進化（一）原核細胞的出現一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實體。根據生物化石研究推斷，原核細胞很可能起源于35億年前的幾億年中。厭氧性光合自養原核生物對地球環境的改變產生巨大的作用，對以后生物的進化有著深遠的意義。

通過光合作用，不但將太陽的輻射能（光能）轉化為豐富的化學能，同時也放出了分子氧，改變了原始大氣的成分。厭氧性的光合自養化能自養異養一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實體。根據生物化石有氧呼吸的產生是生命進化的一大飛躍：極大地提高了生物從食物中獲取能量的效率給生命世界帶來了第一次大繁榮：出現了多細胞生物，動物，植物原始光合微生物最主要的是藍菌類。在元古代長達10億多年的時期里，藍菌一直是生物圈中的優勢類群，元古代又稱“藍菌時代”。原核生物出現約18億年后才出現真核生物，在整個生命史的前3/4的時間里，原核生物是地球生物圈主要的成員。有氧呼吸的產生是生命進化的一大飛躍：化學演化和前生物演化之后，單細胞終于形成了，生命進入了細胞演化階段。在這個階段，演化主要集中在細胞內部組織水平的提高，包括細胞結構的復雜化、代謝方式的演變等，同時伴隨著規模較小的生態學分異和物種分異。化學演化和前生物演化之后，單細胞終于形成了，生命進入了細胞演從原核生物過渡到真核生物，完成了細胞演化中最重要的一步。最早的原始的真核生物是微小的單細胞，它們進行有絲分裂，能進行光合作用。演化的下一個重大階段是由這些原始單細胞真核生物向多細胞的后生動植物的過渡。從原核生物過渡到真核生物，完成了細胞演化中最重要的一步。（二）古細菌的發現和早期生物三分支進化觀點的形成古細菌（archaebacterium）

無核膜及內膜系統以甲硫氨酸起始蛋白質的合成、核糖體對氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、具有內含子和組蛋白細胞膜中的脂類不可皂化，細胞壁不含肽聚糖生活在極端環境中，如：產甲烷菌、極端嗜鹽菌、極端嗜熱菌（二）古細菌的發現和早期生物三分支進化觀點的形成古細菌（ar二十世紀70年代，C.Woese根據對SSUrRNA核苷酸序列的同源性比較，發現古細菌完全沒有作為細菌特征的那些序列，提出將生命劃分為3個大類，即：真細菌（Eubacteria）、真核生物（Eucaryotes）和古細菌（Archaes）。1996年Bult等發表了詹氏甲烷球菌的全基因組序列，進一步證明它既不是典型的細菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第3種形式。二十世紀70年代，C.Woese根據對SSUrRNA核苷酸海底煙囪附近也具有古細菌海底煙囪附近也具有古細菌C.R.Woese根據rRNA序列比較得出的三支并列系統C.R.Woese根據rRNA序列比較得出的三支并列系統（三）真核細菌的祖先可能是古細菌研究古細菌在進化上具有重要意義，因為今天古細菌生活的環境也正是地球早期典型的環境，新的研究表明，真核細菌可能起源于古細菌。P61表3-1（三）真核細菌的祖先可能是古細菌研究古細菌在進化上具有重要意（四）、真核細胞的起源細胞進化的另一重大事件是真核細胞的起源。真核細胞與原核細胞和古細胞最最本質的區別在于真核細胞具有復雜的內膜系統，形成細胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體等膜包圍成的細胞器。從原始的原核細胞進化為真核細胞，最關鍵的一步是細胞核的形成，而細胞核的起源最關鍵的一點是核膜的起源。（四）、真核細胞的起源細胞進化的另一重大事件是真核細胞的起源對于核膜的起源，目前有幾種觀點：由細胞膜內褶把原始的類核包圍而產生；核膜的內膜與外膜有不同的起源，內膜源于細胞膜，而外膜則源于內質網膜；核膜起源于由細胞膜形成的原始內質網。

這幾種觀點都有各自的依據，其中第三種觀點得到較多的事實支持。對于核膜的起源，目前有幾種觀點：細胞器的起源也是真核細胞起源與進化的很重要方面，研究得比較多的是線粒體和葉綠體的起源問題。說明這兩種細胞器起源的有經典學說和內共生學說。細胞器的起源也是真核細胞起源與進化的很重要方面，研究得比較多經典學說（漸進說）認為，線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核細胞的祖先自行產生的。首先是與能量代謝或光合作用有關的那部分細胞膜發生內褶和間隔化，形成比較復雜的膜系統，然后再發展成外圍雙層膜的密閉體系，并脫離細胞膜獨立存在。在形成密閉體系的過程中，還把一份基因組包含在體系里面。與能量代謝有關的體系就進化為線粒體，其內的基因組就簡化為線粒體基因組；與光合作用有關的體系就進化為葉綠體，其內的基因組就簡化為葉綠體基因組。線粒體在進化早期就產生了，因此存在于絕大部分真核生物的細胞中；葉綠體較遲才起源，只存于藻類和高等植物細胞。經典學說（漸進說）認為，線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核LynnMargulis（1938-）對內共生學說的發展作出了很大的貢獻內共生是指一種較大的細胞把另一種較小的細胞“吞吃”到細胞里面，但并不把小細胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關系（如大細胞利用小細胞的某種功能，從中得益，小細胞則利用大細胞提供的環境與食物，得以更好地生存）。現代生物界確實是有不少內共生的例子。LynnMargulis（1938-）對內共生學說的發展線粒體和葉綠體起源的內共生學說就是根據自然界中比較普遍地存在細胞內共生這一現象，認為一些細胞器也是通過細胞內共生的過程而起源。設想一種較大的單細胞生物“吞吃”了另一種較小的單細胞生物，兩者首先建立起內共生的關系。在細胞進化的過程中，被“吞吃”的小細胞逐步高度特化，不能再在細胞外長期生存，從而就成為了細胞內的一種具有專門功能的細胞器。線粒體和葉綠體起源的內共生學說就是根據自然界中比較普遍地存在內共生學說在19世紀末20世紀初就有人提出過，當時是根據線粒體與細菌之間、葉綠體與藍藻之間的一些相似性。但光憑表面上的相似性，就認為線粒體和葉綠體是內共生起源，這未免缺乏足夠的說服力。因此，直到20世紀60年代，這一學說都沒有得到多大的發展。后來，由于馬古利斯（LynnMargulis）等人的努力，內共生學說得到了很大的發展。內共生學說在19世紀末20世紀初就有人提出過，當時是根據線粒對于線粒體通過內共生的起源途徑，現在認為，真核細胞的直接祖先是一種巨大且有吞噬能力的單細胞生物，它們靠吞噬糖類并把其分解來獲得生存所需的能量；線粒體的祖先則是一種需氧的細菌，它們能更好地利用糖類，能把其分解得更徹底以產生更多的能量；在生命演化的過程中，真核細胞的祖先吞噬了這種細菌并建立了內共生關系。真核細胞的祖先能為細胞內的細菌提供較好的環境，并供給未完全分解的糖類，而細菌由于可輕易得到這些物質，因此能產生更多的能量，并供給宿主。對于線粒體通過內共生的起源途徑，現在認為，真核細胞的直接祖先在細胞內共生的細菌由于所處的環境與其獨立生活時不同，因此很多原來的結構及功能都變得不必要，并在細胞進化的過程中被“丟掉”，變得越來越特化，最后演化為一種專門進行能量代謝的細胞器——線粒體。在細胞內共生的細菌由于所處的環境與其獨立生活時不同，因此很多葉綠體則起源于被吞噬進細胞內的藍藻，它們與宿主細胞建立起內共生關系，通過類似于線粒體在進化中形成的過程特化為葉綠體。線粒體和葉綠體的內共生起源

葉綠體則起源于被吞噬進細胞內的藍藻，它們與宿主細胞建立起內共它的主要根據是：（1）共生是生物界的普遍現象。

例如根瘤菌與豆科植物的共生關系，藍藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲，其體內有小的藻類與之共生，并能進行光合作用；特別是近年發現的灰孢藻，它本身并無葉綠素，但有許多葉藍小體生活在體內，進行光合作用制造食物。這種共生關系看來建立不很久，因為葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。它的主要根據是：（2）葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA，可以自行復制，不完全受核DNA的控制。

線粒體和葉綠體的DNA同細胞核的DNA有很大差別，但同細菌和藍藻的DNA卻很相似。藍藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍藻本身的DNA雜交，而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交，這些都說明它們之間的同源性。

（2）葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA，可以自行復制，不完全（3）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質合成系統，不受核的合成系統的控制。原核生物的核糖體由30S和50S兩個亞基組成，真核生物的核糖體由40S和60S兩個亞基組成。線粒體和葉綠體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致，也是由30S和50S兩個亞基組成，這說明細菌和線粒體、藍藻和葉綠體是同源的。抗生素可以抑制細菌和藍藻的生長，也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用，這也說明線粒體與細菌、葉綠體與藍藻是同源的。（3）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質合成系統，不受核的合（4）線粒體、葉綠體的內、外膜有顯著差異，內、外膜之間充滿了液體。研究發現，它們內、外膜的化學成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內質網膜很相似；內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似。總之，“內共生假說”得到了多方面的實驗支持，因而被越來越多的人所接受。

（4）線粒體、葉綠體的內、外膜有顯著差異，內、外膜之間充滿了但它也有不足之處，主要是：第一，它沒有說明細胞核是怎樣起源的；第二，它認為螺旋體進入后能形成真核細胞的鞭毛，這種看法顯然不對。因為螺旋體是一種原核生物，其鞭毛沒有“9+2”結構，而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9+2”結構的。螺旋體進入變形蟲狀原核細胞后如何形成具有“9+2”結構的鞭毛，“內共生學說”并沒有加以具體說明。

但它也有不足之處，主要是：細胞核的形成（自生說）細胞核的形成（自生說）Cyanophoraparadoxa細胞中的藍色體Cyanophoraparadoxa細胞中的藍色體一種硬蜱卵母細胞中存在的變形菌

一種硬蜱卵母細胞中存在的變形菌三真核細胞起源的意義

1.真核細胞為多細胞生物的形成提供了基礎。真核細胞的出現使多細胞化成為可能，最終發展出具有高度分化的組織、器官的復雜生物，進而導致了動、植物的分化，不但使生物的體型實現了向高級方向發展，而且地球上整個生態系統也由原來的二極變為三極。從此，生物進化的水平進入了一個嶄新的階段。

三真核細胞起源的意義1.真核細胞為多細胞生物的形成提供2.在真核細胞的基礎上才能發展出真正的有性生殖。

有絲分裂是真核生物和原核生物的主要區別之一，減數分裂是在有絲分裂基礎上產生的。減數分裂的出現使生物界出現有性生殖。在有性生殖方式下，個體具有兩套基因，使基因重組產生新的遺傳變異成為可能。這樣不但提高了物種的變異性，而且增大了變異量，從而大大推進了進化的速度。在生物進化的無性生物時代中，生命長期處在單細胞階段，進化極其緩慢。自從出現有性生殖后，生物進化速度才明顯加快。今天地球上發現的近200萬種生物中，進行有性生殖種類占98%以上，原始的無性生物物種只占極少數，說明有性生殖對于生物進化有極其重要的作用。2.在真核細胞的基礎上才能發展出真正的有性生殖。就這以上兩方面而言，前一方面打破了原核細胞結構體制的束縛，從而為生物從低等到高等、由簡單到復雜的進化發展從結構體制方面提供了無限發展的空間；后一方面為遺傳與變異這一矛盾的既對立又統一提供了舞臺從而給生物多樣性的產生提供了無限的可能性。毫無疑問，除上述兩方面外，真核細胞的起源為后續生物多樣性的大爆發還奠定了多方面的基礎，有待深入探討和揭示。就這以上兩方面而言，前一方面打破了原核細胞結構第三章細胞的起源與進化細胞是生命活動的基本單位，因此研究生命起源的一個關鍵問題就是闡明細胞的起源問題。第三章細胞的起源與進化細胞是生命活動的基細胞按形態結構不同分為：原核細胞和真核細胞最簡單的細胞生命與最復雜的化學分子之間的差異是巨大的。前者是受化學規律支配的化學過程，后者是受生物學規律支配的生物學過程，是屬于由變異、遺傳、選擇等因素驅動的所謂“達爾文式進化”。進化歷史進程不可能重演，而且因為原始細胞太脆弱，不易留下堅硬的化石。因此對于原始細胞的起源，目前只能根據一些模擬實驗，再加以理論的概括，提出一些假說。細胞按形態結構不同分為：原核細胞和真核細胞要研究細胞的起源，就必須先了解原始細胞的結構模式。原核細胞與真核細胞有共同的祖先，且原核細胞比真核細胞在進化史上先出現，但原核細胞仍然很復雜和精密。比一般原核細胞更簡單的細胞或生物結構:病毒、枝原體、納米菌？。現在一般認為，病毒是由細胞衍生，因此并不是一種原始的結構。枝原體能獨立生活或胞內寄生，直徑有0.1~0.3μ，是現代較為簡單的細胞。納米菌可小至0.01μ，然而目前對其是否真的是一種生物結構還有不少爭議。要研究細胞的起源，就必須先了解原始細胞的結構模式。根據對現代比較簡單的細胞的認識及有關微球體和團聚體的研究，再結合基因組起源與進化方面的探索，我們有理由把“原始的基因組+膜系統”作為最原始細胞的模式。從最原始的細胞向原始細胞的進化：最原始的細胞內的基因組復雜化和多功能化蛋白質生物合成膜系統和核糖體（類似現代的枝原體）能量代謝系統，且基因組相對集中類核原始的細菌類光合作用系統原始的光合細菌（現代藍藻-藍菌的祖先）。根據對現代比較簡單的細胞的認識及有關微球體和團聚體的研究，再一、原始細胞的起源1、無機元素在火山爆發、光照和閃電的作用下形成了有機小分子；2、有機小分子形成大量有機大分子；3、有機大分子演化為具生命形式的多分子體系；4、約在38億年前，多分子體系演變成原始生命，這之前稱為生命的化學進化階段。5、細胞生命出現之后的進化是生物進化。一、原始細胞的起源1、無機元素在火山爆發、光照和閃電的作用下近年來，化學、物理學與生物學之間有了更多的溝通，同時也有了更多的共同語言。例如化學家證明，原子、分子和分子系統都具有自我組織能力。在細胞學上，大分子的自動聚合作用非常有助于說明細胞基本結構：生物膜、核酸-蛋白復合結構的起源與進化。病毒的裝配機制，脂蛋白膜的形成，核蛋白體的組裝都可以用這種現象來進行解釋。（一）超循環組織模式近年來，化學、物理學與生物學之間有了更多的溝通，同時也有了1971年，德國生物物理化學家曼弗雷德?艾根提出超循環理論，以解釋生命起源問題，即生命如何從物理和化學的層次突現出來的問題。超循環論認為，在化學進化之后，存在一個生物大分子的自組織進化，通過生物大分子的自我組織，建立起超循環組織并過渡到原始的有細胞結構的生命。1971年，德國生物物理化學家曼弗雷德?艾根提出超循環理論，在這個進化過程中，原始的蛋白質和核酸之間的相互作用形成了某種超循環組織，這種超循環組織能夠穩定地、協同整合地朝著自我優化的方向進化。艾根認為，這個超循環的自組織進化階段，是理解自然界由化學進化過渡到生物學進化的關鍵。在這個進化過程中，原始的蛋白質和核酸之間的相互作用形成了某種在通常的循環反應中，催化劑與反應底物相結合生成產物和催化劑，形成了催化劑的自我再生。如果這樣的循環反應本身就構成了某種催化劑，那么就可以形成更高層次的催化循環。所謂超循環，是相對于在化學反應中普遍存在的循環反應而言的，是比催化循環再高一個層次的循環，即把催化循環本身作為催化劑的超級循環。超循環具備自我復制能力，而且作為一個整體具備自我選擇的能力。在通常的循環反應中，催化劑與反應底物相結合生成產物和催化劑，艾肯揭示出，超循環可以作為生物大分子的一般模式，由它的種種高階形式，可以解釋由化學過程向生命過程的種種突變現象。艾根認為生命起源的化學演化階段,可以自我催化、自我復制的RNA分子起著重要的作用,其他化學反應圍繞RNA逐漸自組裝形成越來越復雜的超級循環系統。艾肯揭示出，超循環可以作為生物大分子的一般模式，由它的種種高超級循環系統具有自我復制的特點，可以保持和積累遺傳信息，在其復制中可能出現錯誤而產生變異，因此超循環系統能夠納入達爾文的進化模式中，即依靠遺傳、變異和選擇而實現最優化。所以超循環系統可以稱之為分子達爾文系統，也可以看作是能通過遺傳、變異、選擇而進化的“分子系統”。超級循環系統也存在著類似物種的系統組合，可稱之為分子準種(moleculasquasispecies)，選擇可以作用于這些分子準種而促使其進化。超級循環系統具有自我復制的特點，可以保持和積累遺傳信息，在其超循環對生命必然發生的解釋引起了國際學術界的不同反響。主張生命純屬偶然事件的法國生物學家莫諾對此不以為然。有的科學家認為，艾根的理論只涉及“復制”問題，只相當于生命起源的“軟件”層次，并沒有涉及到生命起源的“硬件”層次即“代謝”問題。艾肯及其同事尚在繼續他們的研究。

超循環對生命必然發生的解釋引起了國際學術界的不同反響。（二）階梯式過渡模式在上述超循環模式的基礎上，逐漸發展出一個綜合的過渡理論。奧地利學者休斯特等提出一個包括6個階梯式步驟的由原始的化學結構過渡到原始細胞的理論。考夫曼進異步闡明了折椅思想，即原始生命的起源，是一個由多種原始生物大分子協同驅動的動力學系統有序的自組織過程，該系統的各主要階段都受內部的動力學穩定和對外界環境的適應等因素的選擇。（二）階梯式過渡模式在上述超循環模式的基礎上，逐漸發展出一個化學進化到生物學進化的階梯式過渡模式化學進化到生物學進化的階梯式過渡模式最原始的細胞三要素：有一個生物大分子的自我復制系統形成簡單的遺傳密碼體系，能將蛋白質合成系統納入到核酸自我復制系統中出現原始生物膜，形成分隔，使生命的內環境和外環境分開最原始的細胞三要素：二細胞的進化（一）原核細胞的出現通過遺傳密碼的演化和若干前生物系統的過渡，地球上最終產生了最原始的生物系統，即具有原始細胞結構的生命。

二細胞的進化（一）原核細胞的出現一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實體。根據生物化石研究推斷，原核細胞很可能起源于35億年前的幾億年中。厭氧性光合自養原核生物對地球環境的改變產生巨大的作用，對以后生物的進化有著深遠的意義。

通過光合作用，不但將太陽的輻射能（光能）轉化為豐富的化學能，同時也放出了分子氧，改變了原始大氣的成分。厭氧性的光合自養化能自養異養一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實體。根據生物化石有氧呼吸的產生是生命進化的一大飛躍：極大地提高了生物從食物中獲取能量的效率給生命世界帶來了第一次大繁榮：出現了多細胞生物，動物，植物原始光合微生物最主要的是藍菌類。在元古代長達10億多年的時期里，藍菌一直是生物圈中的優勢類群，元古代又稱“藍菌時代”。原核生物出現約18億年后才出現真核生物，在整個生命史的前3/4的時間里，原核生物是地球生物圈主要的成員。有氧呼吸的產生是生命進化的一大飛躍：化學演化和前生物演化之后，單細胞終于形成了，生命進入了細胞演化階段。在這個階段，演化主要集中在細胞內部組織水平的提高，包括細胞結構的復雜化、代謝方式的演變等，同時伴隨著規模較小的生態學分異和物種分異。化學演化和前生物演化之后，單細胞終于形成了，生命進入了細胞演從原核生物過渡到真核生物，完成了細胞演化中最重要的一步。最早的原始的真核生物是微小的單細胞，它們進行有絲分裂，能進行光合作用。演化的下一個重大階段是由這些原始單細胞真核生物向多細胞的后生動植物的過渡。從原核生物過渡到真核生物，完成了細胞演化中最重要的一步。（二）古細菌的發現和早期生物三分支進化觀點的形成古細菌（archaebacterium）

無核膜及內膜系統以甲硫氨酸起始蛋白質的合成、核糖體對氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、具有內含子和組蛋白細胞膜中的脂類不可皂化，細胞壁不含肽聚糖生活在極端環境中，如：產甲烷菌、極端嗜鹽菌、極端嗜熱菌（二）古細菌的發現和早期生物三分支進化觀點的形成古細菌（ar二十世紀70年代，C.Woese根據對SSUrRNA核苷酸序列的同源性比較，發現古細菌完全沒有作為細菌特征的那些序列，提出將生命劃分為3個大類，即：真細菌（Eubacteria）、真核生物（Eucaryotes）和古細菌（Archaes）。1996年Bult等發表了詹氏甲烷球菌的全基因組序列，進一步證明它既不是典型的細菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第3種形式。二十世紀70年代，C.Woese根據對SSUrRNA核苷酸海底煙囪附近也具有古細菌海底煙囪附近也具有古細菌C.R.Woese根據rRNA序列比較得出的三支并列系統C.R.Woese根據rRNA序列比較得出的三支并列系統（三）真核細菌的祖先可能是古細菌研究古細菌在進化上具有重要意義，因為今天古細菌生活的環境也正是地球早期典型的環境，新的研究表明，真核細菌可能起源于古細菌。P61表3-1（三）真核細菌的祖先可能是古細菌研究古細菌在進化上具有重要意（四）、真核細胞的起源細胞進化的另一重大事件是真核細胞的起源。真核細胞與原核細胞和古細胞最最本質的區別在于真核細胞具有復雜的內膜系統，形成細胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體等膜包圍成的細胞器。從原始的原核細胞進化為真核細胞，最關鍵的一步是細胞核的形成，而細胞核的起源最關鍵的一點是核膜的起源。（四）、真核細胞的起源細胞進化的另一重大事件是真核細胞的起源對于核膜的起源，目前有幾種觀點：由細胞膜內褶把原始的類核包圍而產生；核膜的內膜與外膜有不同的起源，內膜源于細胞膜，而外膜則源于內質網膜；核膜起源于由細胞膜形成的原始內質網。

這幾種觀點都有各自的依據，其中第三種觀點得到較多的事實支持。對于核膜的起源，目前有幾種觀點：細胞器的起源也是真核細胞起源與進化的很重要方面，研究得比較多的是線粒體和葉綠體的起源問題。說明這兩種細胞器起源的有經典學說和內共生學說。細胞器的起源也是真核細胞起源與進化的很重要方面，研究得比較多經典學說（漸進說）認為，線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核細胞的祖先自行產生的。首先是與能量代謝或光合作用有關的那部分細胞膜發生內褶和間隔化，形成比較復雜的膜系統，然后再發展成外圍雙層膜的密閉體系，并脫離細胞膜獨立存在。在形成密閉體系的過程中，還把一份基因組包含在體系里面。與能量代謝有關的體系就進化為線粒體，其內的基因組就簡化為線粒體基因組；與光合作用有關的體系就進化為葉綠體，其內的基因組就簡化為葉綠體基因組。線粒體在進化早期就產生了，因此存在于絕大部分真核生物的細胞中；葉綠體較遲才起源，只存于藻類和高等植物細胞。經典學說（漸進說）認為，線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核LynnMargulis（1938-）對內共生學說的發展作出了很大的貢獻內共生是指一種較大的細胞把另一種較小的細胞“吞吃”到細胞里面，但并不把小細胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關系（如大細胞利用小細胞的某種功能，從中得益，小細胞則利用大細胞提供的環境與食物，得以更好地生存）。現代生物界確實是有不少內共生的例子。LynnMargulis（1938-）對內共生學說的發展線粒體和葉綠體起源的內共生學說就是根據自然界中比較普遍地存在細胞內共生這一現象，認為一些細胞器也是通過細胞內共生的過程而起源。設想一種較大的單細胞生物“吞吃”了另一種較小的單細胞生物，兩者首先建立起內共生的關系。在細胞進化的過程中，被“吞吃”的小細胞逐步高度特化，不能再在細胞外長期生存，從而就成為了細胞內的一種具有專門功能的細胞器。線粒體和葉綠體起源的內共生學說就是根據自然界中比較普遍地存在內共生學說在19世紀末20世紀初就有人提出過，當時是根據線粒體與細菌之間、葉綠體與藍藻之間的一些相似性。但光憑表面上的相似性，就認為線粒體和葉綠體是內共生起源，這未免缺乏足夠的說服力。因此，直到20世紀60年代，這一學說都沒有得到多大的發展。后來，由于馬古利斯（LynnMargulis）等人的努力，內共生學說得到了很大的發展。內共生學說在19世紀末20世紀初就有人提出過，當時是根據線粒對于線粒體通過內共生的起源途徑，現在認為，真核細胞的直接祖先是一種巨大且有吞噬能力的單細胞生物，它們靠吞噬糖類并把其分解來獲得生存所需的能量；線粒體的祖先則是一種需氧的細菌，它們能更好地利用糖類，能把其分解得更徹底以產生更多的能量；在生命演化的過程中，真核細胞的祖先吞噬了這種細菌并建立了內共生關系。真核細胞的祖先能為細胞內的細菌提供較好的環境，并供給未完全分解的糖類，而細菌由于可輕易得到這些物質，因此能產生更多的能量，并供給宿主。對于線粒體通過內共生的起源途徑，現在認為，真核細胞的直接祖先在細胞內共生的細菌由于所處的環境與其獨立生活時不同，因此很多原來的結構及功能都變得不必要，并在細胞進化的過程中被“丟掉”，變得越來越特化，最后演化為一種專門進行能量代謝的細胞器——線粒體。在細胞內共生的細菌由于所處的環境與其獨立生活時不同，因此很多葉綠體則起源于被吞噬進細胞內的藍藻，它們與宿主細胞建立起內共生關系，通過類似于線粒體在進化中形成的過程特化為葉綠體。線粒體和葉綠體的內共生起源

葉綠體則起源于被吞噬進細胞內的藍藻，它們與宿主細胞建立起內共它的主要根據是：（1）共生是生物界的普遍現象。

例如根瘤菌與豆科植物的共生關系，藍藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲，其體內有小的藻類與之共生，并能進行光合作用；特別是近年發現的灰孢藻，它本身并無葉綠素，但有許多葉藍小體生活在體內，進行光合作用制造食物。這種共生關系看來建立不很久，因為葉藍小體在細胞內還不大固定。灰孢藻的發現是對“內共生假說”的有力支持。它的主要根據是：（2）葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA，可以自行復制，不完全受核DNA的控制。

線粒體和葉綠體的DNA同細胞核的DNA有很大差別，但同細菌和藍藻的DNA卻很相似。藍藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍藻本身的DNA雜交，而且還可