第三章神經元的興奮和傳導第一節細胞的生物電現象

bioelectricphenomenonofcell掌握內容：細胞的興奮性和生物電靜息電位和動作電位及其產生機制興奮的引起、閾值、局部電位、閾電位和鋒電位興奮在同一細胞上傳導的機制1第三章神經元的興奮和傳導1生物電現象(bioelectricphonomenon):生命活動過程中出現的電現象稱為生物電。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神經-肌肉各自帶有生物電電位計→陰極射線示波器→微電極技術→電壓鉗技術→膜片鉗技術→計算機實驗材料：槍烏賊巨大神經纖維、海兔的巨大神經細胞2生物電現象(bioelectricphonomenon):一、組織的興奮和興奮性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應1.刺激stimulation：細胞和組織所處的內外環境的變化。

①刺激的形式：物理化學機械等

②刺激的三要素：強度；持續時間；強度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續時間固定,引起細胞或組織發生反應(產生AP)的最小刺激強度

3一、組織的興奮和興奮性P293

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強度的刺激2.反應response:可興奮組織或細胞對刺激所發生的應答。

①興奮excitation:機體對外界環境變化做出的反應。或活組織因刺激而產生沖動的反應。

②抑制inhibition(二)可興奮細胞或組織和興奮性1.可興奮細胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產生反應(即AP)的細胞或組織。神經、肌肉、腺體的細胞或組織屬于此類。

4④閾刺激thresholdstimulus:具有閾2.興奮性excitability:可興奮組織、細胞對刺激發生反應(即產生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus

閾強度thresholdintensity

1thresholdintensity52.興奮性excitability:15二、細胞膜的被動電學特性1.平行板電容器:細胞膜脂質雙層將細胞內外液隔開,類似于平行板電容器。2.細胞膜電學特性:細胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉運體數目有關；

Rm倒數即膜電導Gm=帶電離子通透性③細胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當于電容器充電或放電→可產生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學特性可用并聯的阻容耦合電路來描述6二、細胞膜的被動電學特性1.平行板電容器:細胞膜脂質雙層將細3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點距離的增加而膜電位呈指數衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學特性決定的,其產生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導的改變。73.電緊張電位electrotonicpotential7三、靜息電位及其產生機制(P26)(一)靜息電位Restingpotential，RP細胞在未受刺激時(靜息狀態下),存在于細胞膜內外的電位差。

8三、靜息電位及其產生機制(P26)(一)靜息電位Restin1.在微電極尖剛插入膜內的瞬間,記錄儀器顯現一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細胞種類而不同);極化(polarization):外正內負去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復極化(repolarization):去極后向RP恢復超射(overshoot):膜電位高于0電位部分91.在微電極尖剛插入膜內的瞬間,記錄儀器顯9(二)靜息電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內[Na+],胞內[K+]>胞外[K+]2.離子擴散與離子平衡電位：

①擴散驅動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態下,膜主要對K+通透③擴散平衡：電位差=濃度差,驅動力=0④根據Nernst公式可計算出離子平衡電位10(二)靜息電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential鉀平衡電位(-90~-100mV)11鈉平衡電位離子平衡電位ionequilibrium離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某種離子的平衡電位12離子平衡電位計算公式Nernst方程：12膜主要對K+通透↓細胞內外K+勢能差↓K+經通道易化擴散↓擴散出的K+形成阻礙K+繼續擴散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:13膜主要對K+通透靜息電位13Nernst公式(環境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i14Nernst公式(環境溫度為27℃時)∴RP相當于E影響RP因素：

①胞內、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential15影響RP因素：RestingPotential15鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存在于細胞膜上的一種具有ATP酶活性的特殊蛋白質,可被細胞膜內的Na+增加或細胞外K+的增加所激活，受Mg2+濃度的影響，分解ATP釋放能量，進行Na+、K+逆濃度和電位梯度的轉運。16鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存鈉-鉀泵的生理意義:1、維持細胞內高K+，是許多代謝反應進行的必需條件；2、維持細胞外高Na+，使得Na+不易進入細胞，也阻止了與之相伴隨的水的進入，對維持正常細胞的滲透壓與形態有著重要意義；3、建立勢能貯備，是神經、肌肉等組織具有興奮性的基礎，也是一些非離子性物質如葡萄糖、氨基酸等進行繼發性主動轉運的能量來源。17鈉-鉀泵的生理意義:17四、動作電位及其產生機制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎上，細胞受到一個適當(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發生的一次可擴布、迅速的、短暫的波動。

實質：是膜電位在RP基礎上發生的一次可擴布、快速的倒轉和復原；是細胞興奮的本質表現。18四、動作電位及其產生機制(一)動作電位Actionpote2.動作電位的波形:192.動作電位的波形:19①升支(去極化相)②降支(復極化相)③鋒電位

spikepotential電位變化顯示為一高幅尖鋒④后電位

負后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential20①升支(去極化相)20后電位——動作電位在復極后期發生的一些微小而緩慢的電位波動，為后電位，包括負后電位和正后電位負后電位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:復極后期，膜電位恢復到靜息電位水平之前的緩慢的復極過程，稱之為負后電位機制：K+蓄積于膜外而進一步阻止K+的外流所致21后電位——動作電位在復極后期發生的一些微小而緩慢的電位波動，正后電位(Positiveafterpotential)：

:繼負后電位之后，膜電位有一個低于靜息電位水平的電位波動，稱之為正后電位機制：由于Na+—K+泵活動，將向細胞內泵入2K+，而向細胞外泵出3Na+，因此時盡管細胞復極已達靜息水平，但膜兩側的離子尚為恢復到原來的水平22正后電位(Positiveafterpotential)

1.離子跨膜流動的電化學驅動力電化學驅動力=Em-E離子=

*動力為負值時：推動正電荷流入胞(內向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內流)∴RP條件下，Na+受到很強的內向驅動力(二)動作電位的產生機制

Na+=-130mVK+=+20mV231.離子跨膜流動的電化學驅動力(二)動作電位的產生機制N2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術的研究結果表明:動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。242.動作電位期間Gm的變化243.Gm變化的機制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術253.Gm變化的機制是離子通道的活動膜片鉗技術25用膜片鉗技術研究的結果說明：膜電導變化的實質是實質是膜上離子通道隨機開放和關閉的總和效應26用膜片鉗技術研究的結果說明：膜電導變26AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：

①Na+通道：通道特異性阻斷劑:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑:四乙銨(tetraethylammonium,TEA)27AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗刺激后,膜對Na+通透↓膜內外Na+勢能貯備↓Na+經通道易化擴散↓擴散的Na+抵消膜內負電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)28刺激后,膜對Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內流形成AP上升支29Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關閉↓激活30ActionPotential:降支K+通道激活開放,K

小結—AP的形成的離子基礎：

①升支:Na+內流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復靜息時的分布狀態；

④負后電位(后去極化,afterdepolarization):復極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結果31小結—AP的形成的離子基礎：31AP的特點：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(幅度波形不變)

③有不應期:因而鋒電位之間不發生融合或疊加32AP的特點：①“全或無”allornone：幅度不4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,少量Na+內流→被K+外流抵消→不能發展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(localresponse)。因此，局部反應是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應。又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)

334.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉變33②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內流→當刺激強度使膜去極化程度達某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內流>K+外流→膜發生更強的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP34②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內流→當刺激強局部電位及其向鋒電位的轉變35局部電位及其向鋒電位的轉變35

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進而誘發動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經細胞RP=-70mV，TP≈-55mV達到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強度無關。36(2)閾電位thresholdpotential，T(3)局部反應Localresponse

閾下刺激因強度較弱而不能使膜的去極化達到閾電位，不能觸發AP，但可引起局部反應。

局部反應的特征：①非“全或無”：反應幅度隨刺激強度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴布③可以總和:

空間總和spatialsummation時間總和temporalsummation

37(3)局部反應Localresponse局部反應的特LocalPotential：（1）肌細胞的終板電位EPP（2）感受器細胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位38LocalPotential：381.無髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流localcurrent傳導速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流發生在郎飛結間的跳躍式傳導

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細胞上的傳導391.無髓鞘神經纖維AP傳導機制(三)動作電位在同一細胞上的無髓鞘神經纖維AP傳導:40無髓鞘神經纖維AP傳導:40跳躍式傳導：提速、節能有髓鞘神經纖維AP傳導：41跳躍式傳導：提速、節能有髓鞘神經纖維AP傳導：41(四)細胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應期(相當于鋒電位)

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關閉相對不應期(相當于負后電位)

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復超常期(相當于負后電位)supranormalperiod

興奮性>正常Na+通道恢復低常期(相當于正后電位)subnormalperiod

興奮性<正常Na+通道漸靜息

42(四)細胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應期(相當于鋒電ActionPotential絕對不應期：興奮性=0相對不應期：正常>興奮性>0超常期：興奮性>正常低常期：興奮性<正常興奮性的周期性變化43ActionPotential絕對不應期：興奮性的周期性變絕對不應期(absoluterefractoryperiod)——組織興奮后，在去極之后到復極達到一定程度之前對任何強度的刺激均不產生反應.(0.3ms)相對不應期(relativerefractoryperiod)——絕對不應期之后，隨著復極化的繼續，組織的興奮性有所恢復，只對閾上刺激產生興奮(3ms)44絕對不應期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalperiod)——相對不應期之后，興奮恢復高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮(12ms)低常期(subnormalperiod)——超常期之后，組織進入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮(70ms)45超常期(supranormalperiod)45第二節神經沖動的傳導一、沖動的產生電緊張電位局部反應或局部電位閾電位和動作電位46第二節神經沖動的傳導一、沖動的產生461、電緊張電位(electrotonicpotential)

定義：閾下刺激所引起的細胞膜電位發生的變化（超極化或去極化）。特點：被動反應，局限性，分級性，電緊張性擴布(electrotonicpropagation471、電緊張電位(electrotonicpotentia2、局部反應(localresponse)定義：指閾下刺激時（外向電流）產生的電緊張電位和由少量Na+通道開放產生的特定電變化疊加在一起的去極化電位，又稱Localpotential或Localexcitation特點：①不具全或無性質；②不能傳導，只能向周圍作短距離的電緊張性擴布；③無不應期，有總和現象482、局部反應(localresponse)483、閾電位和動作電位的引起

(ThresholdpotentialandAPGenesis)閾電位：能夠導致膜對Na+通透性突然增大的臨界膜電位數值。（能觸發AP產生的臨界膜電位數值）閾刺激就是剛能使膜電位降低到閾電位水平的最低刺激強度。動作電位特點：①具有全或無性質；②非遞減性傳導。493、閾電位和動作電位的引起

(T局部電位和動作電位的區別：

局部電位 動作電位刺激強度 閾下刺激 ≥閾刺激Na+通道開放數量 少 多電位幅度 小 大總和現象 有 無全或無現象 無 有不應期 無 有傳播特點 緊張性擴布 非衰減性傳導50局部電位和動作電位的區別： 二、沖動的傳導(ConductionofActionpotential)1、神經沖動傳導的一般特點生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對不疲勞性定義：動作電位在同一細胞上的傳布過程51二、沖動的傳導(ConductionofActio2、沖動傳導的機制

-Localcurrent學說沖動傳導的局部電流與兩種纖維的傳導特點：有髓神經纖維：跳躍式傳導，速度快無髓神經纖維：連續傳遞，速度慢522、沖動傳導的機制

-Localcurrent學說沖動傳影響傳導速度因素直徑粗細粗纖維R小，電流大，傳導速度快細纖維R大，電流小，傳導速度慢有無髓鞘溫度：恒溫動物較變溫動物快貓A.f:100m/s蛙A.f:40m/s人尺神經54m/s53影響傳導速度因素53三、神經干復合動作電位(compoundactionpotential）1、神經干復合動作電位的定義與特點1）定義：神經干所包含的許多神經纖維的生物電變化的總和2）特點：興奮快慢與閾值有關：閾值低的先興奮，閾值高的后興奮興奮傳導速度與纖維直徑成正相關系54三、神經干復合動作電位(compoundactionpo四、雙相動作電位和單相動作電位2003年，美國科學家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農，分別因對細胞膜水通道，離子通道結構和機理研究而獲諾貝爾化學獎。55四、雙相動作電位和單相動作電位2003年，美國科學家彼得·阿想一想1.有髓神經纖維與無髓神經纖維都是通過局部電流的機制傳導動作電位的，因此二者興奮的傳導速度相同。（

）2.閾下刺激可引起可興奮細胞生產局部反應，局部反應具有“全或無”的特性。（

）3.局部反應就是細胞膜上出現的較局限的動作電位。（

）4.局部去極化電緊張電位可以疊加而增大，一旦達到閾電位水平則產生擴布性興奮。（

）5.單一神經纖維動作電位的幅度，在一定范圍內隨刺激強度的增大而增大。（

）1.×

2.×

3.×4.√5.×

56想一想1.×

2.×

3.×4.√5.×56第三章神經元的興奮和傳導第一節細胞的生物電現象

bioelectricphenomenonofcell掌握內容：細胞的興奮性和生物電靜息電位和動作電位及其產生機制興奮的引起、閾值、局部電位、閾電位和鋒電位興奮在同一細胞上傳導的機制57第三章神經元的興奮和傳導1生物電現象(bioelectricphonomenon):生命活動過程中出現的電現象稱為生物電。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神經-肌肉各自帶有生物電電位計→陰極射線示波器→微電極技術→電壓鉗技術→膜片鉗技術→計算機實驗材料：槍烏賊巨大神經纖維、海兔的巨大神經細胞58生物電現象(bioelectricphonomenon):一、組織的興奮和興奮性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反應1.刺激stimulation：細胞和組織所處的內外環境的變化。

①刺激的形式：物理化學機械等

②刺激的三要素：強度；持續時間；強度-時間變化率(方波刺激時不變)③閾強度(閾值)thresholdintensity

(value):刺激的持續時間固定,引起細胞或組織發生反應(產生AP)的最小刺激強度

59一、組織的興奮和興奮性P293

④閾刺激thresholdstimulus:具有閾強度的刺激2.反應response:可興奮組織或細胞對刺激所發生的應答。

①興奮excitation:機體對外界環境變化做出的反應。或活組織因刺激而產生沖動的反應。

②抑制inhibition(二)可興奮細胞或組織和興奮性1.可興奮細胞或組織excitablecellortissue:受刺激后能產生反應(即AP)的細胞或組織。神經、肌肉、腺體的細胞或組織屬于此類。

60④閾刺激thresholdstimulus:具有閾2.興奮性excitability:可興奮組織、細胞對刺激發生反應(即產生動作電位)的能力。衡量興奮性高低的指標——閾值Excitability∝————————

閾上刺激supraliminalstimulus閾下刺激subthresholdstimulus

閾強度thresholdintensity

1thresholdintensity612.興奮性excitability:15二、細胞膜的被動電學特性1.平行板電容器:細胞膜脂質雙層將細胞內外液隔開,類似于平行板電容器。2.細胞膜電學特性:細胞膜具有①膜電容Cm

:

較大，約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉運體數目有關；

Rm倒數即膜電導Gm=帶電離子通透性③細胞膜通道開放→帶電離子跨膜移動→相當于電容器充電或放電→可產生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,Em因此電學特性可用并聯的阻容耦合電路來描述62二、細胞膜的被動電學特性1.平行板電容器:細胞膜脂質雙層將細3.電緊張電位electrotonicpotential

隨距刺激原點距離的增加而膜電位呈指數衰減的電位變化稱電緊張電位。

該電位是由膜的固有電學特性決定的,其產生過程中沒有離子通道的激活,也無膜電導的改變。633.電緊張電位electrotonicpotential7三、靜息電位及其產生機制(P26)(一)靜息電位Restingpotential，RP細胞在未受刺激時(靜息狀態下),存在于細胞膜內外的電位差。

64三、靜息電位及其產生機制(P26)(一)靜息電位Restin1.在微電極尖剛插入膜內的瞬間,記錄儀器顯現一個突然的電位躍變；2.靜息電位是一個穩定的直流電位；3.范圍:-10mV~-100mV(隨細胞種類而不同);極化(polarization):外正內負去極化(depolarization):|RP|值減小超極化(hyperpolarization):|RP|值增大反極化(reversepolarization):去極到正值復極化(repolarization):去極后向RP恢復超射(overshoot):膜電位高于0電位部分651.在微電極尖剛插入膜內的瞬間,記錄儀器顯9(二)靜息電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布:胞外[Na+]>胞內[Na+],胞內[K+]>胞外[K+]2.離子擴散與離子平衡電位：

①擴散驅動力：濃度差和電位差②膜通透性：安靜狀態下,膜主要對K+通透③擴散平衡：電位差=濃度差,驅動力=0④根據Nernst公式可計算出離子平衡電位66(二)靜息電位產生機制1.生物電活動的基礎:鈉泵活動造成膜內鈉平衡電位(+50~+70mV)離子平衡電位ionequilibriumpotential鉀平衡電位(-90~-100mV)67鈉平衡電位離子平衡電位ionequilibrium離子平衡電位計算公式Nernst方程：

(環境溫度為27℃時，教材為29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某種離子的平衡電位68離子平衡電位計算公式Nernst方程：12膜主要對K+通透↓細胞內外K+勢能差↓K+經通道易化擴散↓擴散出的K+形成阻礙K+繼續擴散的電場力↓K+的濃度差動力和電場力阻力平衡靜息電位RestingPotential:69膜主要對K+通透靜息電位13Nernst公式(環境溫度為27℃時)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相當于EK，但實測值總是小于Nernst公式的計算值，原因是靜息時，細胞膜對Na+等離子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i70Nernst公式(環境溫度為27℃時)∴RP相當于E影響RP因素：

①胞內、外的[K+]:

∵[K+]o與

[K+]i的差值決定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜對K+、Na+通透性:K+的通透性↑,則RP↑,更趨向于EK

Na+的通透性↑,則RP↓,更趨向于ENa③

Na+-K+泵的活動水平RestingPotential71影響RP因素：RestingPotential15鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存在于細胞膜上的一種具有ATP酶活性的特殊蛋白質,可被細胞膜內的Na+增加或細胞外K+的增加所激活，受Mg2+濃度的影響，分解ATP釋放能量，進行Na+、K+逆濃度和電位梯度的轉運。72鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）:存鈉-鉀泵的生理意義:1、維持細胞內高K+，是許多代謝反應進行的必需條件；2、維持細胞外高Na+，使得Na+不易進入細胞，也阻止了與之相伴隨的水的進入，對維持正常細胞的滲透壓與形態有著重要意義；3、建立勢能貯備，是神經、肌肉等組織具有興奮性的基礎，也是一些非離子性物質如葡萄糖、氨基酸等進行繼發性主動轉運的能量來源。73鈉-鉀泵的生理意義:17四、動作電位及其產生機制(一)動作電位Actionpotential,AP1.在RP基礎上，細胞受到一個適當(不

小于閾值)刺激時，其膜電位所發生的一次可擴布、迅速的、短暫的波動。

實質：是膜電位在RP基礎上發生的一次可擴布、快速的倒轉和復原；是細胞興奮的本質表現。74四、動作電位及其產生機制(一)動作電位Actionpote2.動作電位的波形:752.動作電位的波形:19①升支(去極化相)②降支(復極化相)③鋒電位

spikepotential電位變化顯示為一高幅尖鋒④后電位

負后電位

negativeafter-potential

正后電位

positiveafter-potential76①升支(去極化相)20后電位——動作電位在復極后期發生的一些微小而緩慢的電位波動，為后電位，包括負后電位和正后電位負后電位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:復極后期，膜電位恢復到靜息電位水平之前的緩慢的復極過程，稱之為負后電位機制：K+蓄積于膜外而進一步阻止K+的外流所致77后電位——動作電位在復極后期發生的一些微小而緩慢的電位波動，正后電位(Positiveafterpotential)：

:繼負后電位之后，膜電位有一個低于靜息電位水平的電位波動，稱之為正后電位機制：由于Na+—K+泵活動，將向細胞內泵入2K+，而向細胞外泵出3Na+，因此時盡管細胞復極已達靜息水平，但膜兩側的離子尚為恢復到原來的水平78正后電位(Positiveafterpotential)

1.離子跨膜流動的電化學驅動力電化學驅動力=Em-E離子=

*動力為負值時：推動正電荷流入胞(內向電流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+內流)

*動力為正值時：推動正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內流)∴RP條件下，Na+受到很強的內向驅動力(二)動作電位的產生機制

Na+=-130mVK+=+20mV791.離子跨膜流動的電化學驅動力(二)動作電位的產生機制N2.動作電位期間Gm的變化用電壓鉗(voltageclamp,固定膜電位,測量膜電流)技術的研究結果表明:動作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時GK增大。802.動作電位期間Gm的變化243.Gm變化的機制是離子通道的活動

膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜，記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術813.Gm變化的機制是離子通道的活動膜片鉗技術25用膜片鉗技術研究的結果說明：膜電導變化的實質是實質是膜上離子通道隨機開放和關閉的總和效應82用膜片鉗技術研究的結果說明：膜電導變26AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗研究表明，AP期間有兩種離子通道活動：

①Na+通道：通道特異性阻斷劑:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特異性阻斷劑:四乙銨(tetraethylammonium,TEA)83AP期間的離子通道ionchannels活動：膜片鉗的實驗刺激后,膜對Na+通透↓膜內外Na+勢能貯備↓Na+經通道易化擴散↓擴散的Na+抵消膜內負電位,形成正電位↓直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的Na+內流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡電位(+50~+70mV)84刺激后,膜對Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去極化↓激活↓失活↓恢復ActionPotential：升支Na+通道激活開放,Na+內流形成AP上升支85Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活開放,K+外流形成AP下降支K+通道關閉↓激活86ActionPotential:降支K+通道激活開放,K

小結—AP的形成的離子基礎：

①升支:Na+內流；②降支:K+外流；③靜息水平:Na+-K+泵活動,離子恢復靜息時的分布狀態；

④負后電位(后去極化,afterdepolarization):復極時外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流；⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結果87小結—AP的形成的離子基礎：31AP的特點：

①“全或無”allornone：幅度不隨刺激強度增加而增大②可傳播性:不減衰傳導(幅度波形不變)

③有不應期:因而鋒電位之間不發生融合或疊加88AP的特點：①“全或無”allornone：幅度不4.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉變①閾下弱刺激→電緊張電位→刺激稍加強→去極化電緊張電位→少量Na+通道開放,少量Na+內流→被K+外流抵消→不能發展成AP→只能與電緊張電位疊加→局部反應(localresponse)。因此，局部反應是閾下刺激在受刺激的膜的局部引起的一個較小的去極化反應。又稱局部興奮或局部電位(localexcitationorpotential)

894.動作電位的引起(1)局部興奮及其向鋒電位的轉變33②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內流→當刺激強度使膜去極化程度達某一臨界膜電位(閾電位)時→Na+內流>K+外流→膜發生更強的去極化→從而使更多Na+通道開放和Na+內流(形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋)→直至接近ENa→AP90②刺激強度增加→較多Na+通道開放,較多Na+內流→當刺激強局部電位及其向鋒電位的轉變91局部電位及其向鋒電位的轉變35

(2)

閾電位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道開放和Na+內流并形成Na+通道激活對膜去極化的正反饋過程進而誘發動作電位的臨界膜電位值。

閾電位一般比RP小10~20mV。如神經細胞RP=-70mV，TP≈-55mV達到閾電位后,AP幅度只取決于膜電位去極化程度、Na+通道和Na+電流之間的正反饋過程，而與外加刺激強度無關。92(2)閾電位thresholdpotential，T(3)局部反應Localresponse

閾下刺激因強度較弱而不能使膜的去極化達到閾電位，不能觸發AP，但可引起局部反應。

局部反應的特征：①非“全或無”：反應幅度隨刺激強度的增大而增大②在局部形成電緊張性擴布③可以總和:

空間總和spatialsummation時間總和temporalsummation

93(3)局部反應Localresponse局部反應的特LocalPotential：（1）肌細胞的終板電位EPP（2）感受器細胞的感受器電位（3）N元突觸的突觸后電位94LocalPotential：381.無髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流localcurrent傳導速度:軸突直徑、電阻、鈉通道密度2.有髓鞘神經纖維AP傳導機制

——局部電流發生在郎飛結間的跳躍式傳導

saltatoryconduction(三)動作電位在同一細胞上的傳導951.無髓鞘神經纖維AP傳導機制(三)動作電位在同一細胞上的無髓鞘神經纖維AP傳導:96無髓鞘神經纖維AP傳導:40跳躍式傳導：提速、節能有髓鞘神經纖維AP傳導：97跳躍式傳導：提速、節能有髓鞘神經纖維AP傳導：41(四)細胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應期(相當于鋒電位)

absoluterefractoryperiod

興奮性=0Na+通道全部關閉相對不應期(相當于負后電位)

relativerefractoryperiod

正常>興奮性>0Na+通道漸恢復超常期(相當于負后電位)supranormalperiod

興奮性>正常Na+通道恢復低常期(相當于正后電位)subnormalperiod

興奮性<正常Na+通道漸靜息

98(四)細胞一次興奮后興奮性的周期性變化絕對不應期(相當于鋒電ActionPotential絕對不應期：興奮性=0相對不應期：正常>興奮性>0超常期：興奮性>正常低常期：興奮性<正常興奮性的周期性變化99ActionPotential絕對不應期：興奮性的周期性變絕對不應期(absoluterefractoryperiod)——組織興奮后，在去極之后到復極達到一定程度之前對任何強度的刺激均不產生反應.(0.3ms)相對不應期(relativerefractoryperiod)——絕對不應期之后，隨著復極化的繼續，組織的興奮性有所恢復，只對閾上刺激產生興奮(3ms)100絕對不應期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalper