RNA的生物合成（轉錄）RNABiosynthesis,TranscriptionRNA的生物合成1本章內容第一節轉錄的酶和模板第二節轉錄過程第三節真核生物的轉錄后修飾本章內容第一節轉錄的酶和模板2轉錄(transcription)生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉錄RNADNA

轉錄(transcription)轉錄RNADNA3復制和轉錄的區別復制和轉錄的區別4參與轉錄的物質原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:單鏈DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質因子參與轉錄的物質原料:NTP(ATP,UTP,GTP5模板和酶TemplatesandEnzymes第一節模板和酶第一節6一、轉錄模板

(一)不對稱轉錄(asymmetrictranscription)

1.結構基因(structuralgene):DNA分子上轉錄出RNA的區段。2.模板鏈(templatestrand):DNA雙鏈中按堿基配對規律能指引轉錄生成RNA的一股單鏈，也稱作有意義鏈或Watson鏈。

編碼鏈(codingstrand):

DNA雙鏈中與模板鏈相對的單鏈，不進行轉錄，也稱為反義鏈或Crick鏈。

一、轉錄模板(一)不對稱轉錄(asymmetric75′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質轉錄翻譯5′···GCAGTACATGTC···3′3′···c85335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結構基因轉錄方向轉錄方向53模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結構基因轉錄方向轉錄方向9不對稱轉錄含義

在DNA分子雙鏈上某一區段，一股鏈用作模板指引轉錄，另一股鏈不轉錄模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。不對稱轉錄含義在DNA分子雙鏈10二、RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶二、RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶11原核生物的RNA聚合酶原核生物的RNA聚合酶12核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzym13RNA聚合酶全酶在轉錄起始區的結合RNA聚合酶全酶在轉錄起始區的結合14（二）真核生物的RNA聚合酶（二）真核生物的RNA聚合酶15三、模板與酶的辨認、結合原核生物一個轉錄單位可視為一個轉錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個結構基因及其上游(upstream)的調控序列。

5335結構基因調控序列RNA-pol與RNA聚合酶結合啟動基因轉錄的DNA序列，稱為啟動子(promoter)。三、模板與酶的辨認、結合原核生物一個轉錄單位可視為一個轉錄單16目錄目錄17開始轉錄TTGACAAACTGT-35區(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認位點(recognitionsite)55RNA聚合酶保護區結構基因33開始轉錄TTGACA-35區(Pribnowb18TATA盒CAAT盒GC盒

增強子

順式作用元件結構基因-GCGC---CAAT---TATA轉錄起始真核生物啟動子保守序列TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件結19轉錄過程TheProcessofTranscription第二節轉錄過程第二節20（一）轉錄起始1.RNA聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的起始區域。2.DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉錄的模板。一、原核生物的轉錄過程轉錄起始需解決的問題：（一）轉錄起始1.RNA聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的212.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合3.在RNA聚合酶作用下發生第一次聚合反應，形成轉錄起始復合物RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉錄起始復合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi轉錄起始過程2.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(2)與22（二）轉錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP(NMP)n+1

+PPi（二）轉錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變23目錄目錄2453DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現象核糖體RNARNA聚合酶53DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現象核糖體RNARN25依賴Rho(ρ)因子的轉錄終止非依賴Rho因子的轉錄終止（三）轉錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進，轉錄產物RNA鏈從轉錄復合物上脫落下來。分類依賴Rho(ρ)因子的轉錄終止（三）轉錄終止指RNA聚合酶26ATP1.依賴Rho因子的轉錄終止ATP1.依賴Rho因子的轉錄終止272.非依賴Rho因子的轉錄終止DNA模板上靠近終止區，有些特殊的堿基序列，轉錄出RNA后，RNA產物形成特殊的結構來終止轉錄。2.非依賴Rho因子的轉錄終止DNA模板上靠近終止區，有285`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(stem-loop)/發夾(hairpin)結構5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGC29莖環結構使轉錄終止的機理使RNA聚合酶變構，轉錄停頓；使轉錄復合物趨于解離，RNA產物釋放。5′pppG5335RNA-pol莖環結構使轉錄終止的機理使RNA聚合酶變構，轉錄停頓；5′30二、真核生物的轉錄（一）轉錄起始轉錄起始時，RNA-pol不直接結合模板。二、真核生物的轉錄（一）轉錄起始轉錄起始時，RNA-pol不31轉錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件(cis-actingelement)1.轉錄起始前的上游區段AATAAA切離加尾轉錄終止點修飾點外顯子翻譯起始點內含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體轉錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件(32順式作用元件(cis-actingelement)

：可影響自身基因表達活性的DNA序列。反式作用因子(trans-actingfactors)：能直接或間接辨認、結合順式作用元件并反式激活另一基因轉錄的蛋白質，統稱為反式作用因子。

順式作用元件(cis-actingelement)：可影332.轉錄因子反式作用因子中，直接或間接結合RNA聚合酶的，則稱為轉錄因子(transcriptionalfactors,TF)。2.轉錄因子反式作用因子中，直接或間接結合RNA聚合酶的34

鋅指(zincfinger)C——CysH——His常結合GC盒鋅指(zincfinger)C——Cys常結合GC盒35ZnCysHisZnCysHis36參與RNA-polⅡ轉錄的TFⅡ

參與RNA-polⅡ轉錄的TFⅡ373.轉錄起始前復合物(pre-initiationcomplex,PIC)

真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結合，而需依靠眾多的轉錄因子。3.轉錄起始前復合物真核生物RNA-pol不與DNA分子直38POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化轉錄的PICPol-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA復合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組裝完成，TFⅡH使CTD磷酸化POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化轉錄的PI394.拼板理論(piecingtheory)一個真核生物基因的轉錄需要3至5個轉錄因子。轉錄因子之間互相結合，生成有活性，有專一性的復合物，再與RNA聚合酶搭配而有針對性地結合、轉錄相應的基因。4.拼板理論(piecingtheory)一個真核生物40（二）轉錄延長真核生物轉錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉錄與翻譯同步的現象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現象。（二）轉錄延長真核生物轉錄延長過程與原核生物大致相似，但因有41RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉錄延長中的核小體移位轉錄方向RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉錄延長中的425------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉錄終止的修飾點55333加尾AAAAAAA······3mRNA（三）轉錄終止——和轉錄后修飾密切相關5------AAUAAA-5------AAUAAA43真核生物的轉錄后修飾Post-transcriptionalModification第三節真核生物的轉錄后修飾第三節44一、真核生物mRNA的轉錄后加工（一）首、尾的修飾5端形成帽子結構(m7GpppGp—)3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)一、真核生物mRNA的轉錄后加工（一）首、尾的修飾5端45(課件)RNA的生物合成（轉錄）RNABiosynthesis,Transcription465pppG…5GpppG…pppGpi鳥苷酸轉移酶5

m7GpppG…甲基轉移酶SAM帽子結構的生成5pG…磷酸酶PPi5pppG…5GpppG…pppGpi鳥苷酸轉移酶47帽子結構帽子結構48（二）mRNA的剪接1.

hnRNA和snRNA核內的初級mRNA稱為雜化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內的蛋白質小分子核糖核蛋白體（snRNP）snRNA（二）mRNA的剪接1.hnRNA和snRNA核內的49真核生物結構基因，由若干個編碼區和非編碼區互相間隔開但又連續鑲嵌而成，去除非編碼區再連接后，可翻譯出由連續氨基酸組成的完整蛋白質，這些基因稱為斷裂基因。斷裂基因(splitegene)CABD編碼區A、B、C、D非編碼區真核生物結構基因，由若干個編碼區和非編碼區互相間隔開但又連續502.外顯子(exon)和內含子(intron)外顯子在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現，并表達為成熟RNA的核酸序列。內含子隔斷基因的線性表達而在剪接過程中被除去的核酸序列。2.外顯子(exon)和內含子(intron)外顯子51雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRNA雞卵清蛋白基因及其轉錄、轉錄后修飾雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRN52雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA目錄雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA目錄533.內含子的分類根據基因類型和剪接方式，內含子分4類：I：線粒體、葉綠體及低等真核生物rRNA基因；II：線粒體、葉綠體mRNA基因；III：是常見的形成套索結構后剪接，大多數mRNA基因有此類內含子；IV：tRNA基因，剪接過程需酶及ATP。3.內含子的分類根據基因類型和剪接方式，內含子分4類：544.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內含子，將外顯子連接。

snRNP與hnRNA結合成為剪接體①4.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內含子，將外顯子55②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U256pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次轉酯反應第二次轉酯反應UpAGpU外顯子1內含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過程的二次轉酯反應(twicetransesterification)

pG-OHU-OHGpUpGpA第一次轉酯反應第二次轉酯反應57?RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經過轉錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的編輯(mRNAediting)人類apoB基因mRNA（14500個核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）腸道細胞apoB48（分子量為240000）mRNA編輯?RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經過轉錄后加工，是可有58二、tRNA的轉錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA二、tRNA的轉錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGG59RNAaseP、內切酶RNAaseP、內切酶60tRNA核苷酸轉移酶、連接酶ATPADPtRNA核苷酸轉移酶、連接酶ATPADP61堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內的轉位反應如：Uψ（4）脫氨反應如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內的62三、rRNA的轉錄后加工轉錄45S-rRNA剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內含子內含子28S5.8S18S三、rRNA的轉錄后加工轉錄45S-rRNA剪接18S-63四、核酶具有酶促活性的RNA稱為核酶。核酶(ribozyme)四、核酶具有酶促活性的RNA稱為核酶。核酶(riboz64四膜蟲rRNA內含子的二級結構四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪接方式5′-端核苷酸序列四膜蟲rRNA內含子的二級結構四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪65最簡單的核酶二級結構——槌頭狀結構(hammerheadstructure)底物部分通常為60個核苷酸左右同一分子上包括有催化部份和底物部份催化部份和底物部份組成錘頭結構除rRNA外，tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。最簡單的核酶二級結構——槌頭狀結構底物部分通常為60個核苷酸66核酶研究的意義核酶的發現，對中心法則作了重要補充；核酶的發現是對傳統酶學的挑戰；利用核酶的結構設計合成人工核酶。核酶研究的意義核酶的發現，對中心法則作了重要補充；67人工設計的核酶粗線表示合成的核酸分子細線表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭頭表示切斷點人工設計的核酶粗線表示合成的核酸分子684f$9TpSA%OQ7rpIF3KE6!fg*(UmXAc#q9JLS#YC794MIu%VxT+DTe9pj7ZBD#hqnVM$SN-OeRDjtecg-QLX+v+Zls5YK+cjoOG&-#+xYkj2P&n!m(OKZjXeh-ppUQjo&IcVfaRasa0yGwBb0DF5eL&O0pP9!5Ziv9eb22axzOg)&fpCrjWhIbB*ho!TRmW+FloNx)rZZ!5xPu2yfU2#s4C$vyy3cl9(JnBCanzBv6$wtvONPMo2lrrb&GDQT3(ujU)R-upPQOat5j#3t$xz*M48mPm7eR2JdPlKjC9*5B&*WWDK8%KVcBcwp(3dIKYbw$J32Bi&rwzCRh2P&uyIAd$oc$j%dUwwCk5yhx9BN1Lfk9J3Wrv5DYJ+9O2m2MdMvRYaUxV%kAec5ngjnbqc(-NT+yEHeai$S54vo1jyVbc(M9m%zVSlTq1ITqin1)80$$9WrwD%i*vFU4nNnpaiF)Jhv+K*h)T9$9l450q4SE!zI+LdTvACsGN6ZEZZsq396POwDE5L0g(&!8%e3#Vy4eqoA!va+JaaTdP%P8zlLfVSBSHJ*-%M5dow(vFCx9fLDVh!P4!SiSJ1+7LD6gSWh908CKj!MQ30t+Y#O&3PMDTyS9!IM-#fSYE$MLQ3FRo#2IM&E9!a1D)y#YYJp4Dt8VS#fxShEh1zpvBMR&fnC01yi6sOte7Nrdq)x#qNVYI(6t5HXuiC*UOvkU6v+-oLV-Glk-jbgNnCPA1#ChSkiK-(RE+2DCQ(7pxHBMrv(d87B2KJSXUm+Eh+k-rEaLRGg7y9Gib-v9zd9VhP-pDcnwbAXi!)jgZqaeqEAn!z%y&-mLI%Hr0ZFyjTo4GLv#JYiPZuQhGL#BLh5f0u241g3E)uYpb(osYjBagqYuJe2KOnqPM6Ya-N&$%*6%G!PYGiewfwWjmaTZs5kliKZ&$yzhoXPFVAeYZG5VII&52+S9&OIcjQ*pYD3hHJP(-Q#7ARdVUVWAwyB4DYV$K%9b(7oKjiKKNkUW1*BOR0nizL)pL$eww0qzA2u9)tukQAPFg3!OzoKR1C5RSGT9sT4cMo%RRyAKUw*dboGWuHa42rj#vnvzlbpxdhdyzIU*WdxA-$yGaGHKPGx0+VAP(Gt5Da6$XxBYzjNEHeiI!#(iDlzT2GEJVW&ZRJ3vC8WFs3&7jtT7F3ED1SUA$(Lrl!65fJIaaeRZPzwmwyyH&ToHoNdZZ+dwAyk-U5NZc1M(+&v#mVEBmAO-GHv)7hF6m%B7dIxrG#e)M5iJ3zKor1ohioPb$jnN-d&TLh#&7y%FJNxdTNXOlkdy&)XZTgvYC#DEUyCBwROn1wyU)TY+bPC$Q*qT-nvVCT3vlNt*F9WtkXek0qIvm1)%lBflR5d)SxQU4OIYXO6keJFRh-tcGOOUVykxMXeT#-RWjePzf+Yw&rQhta$9#ZMK%Y&mq2a47YJEGb+#pp$w*&kymYr2KjTrVA7cKv%zLH6#G2jj%!v($f6h)Hw3RvEOq*DPr7iLIvNr6QxpKtJir(YBoYNK%bMCI!kn8gInTOBJfFRYz#-M&M10#4OK$5w$GJ93&EAF7OEVjA%ss-7&oH-a9rpUdR4!TfT$k9#gOYf+N$unydglZr+MPiOJZp3-Cz!FQzYCdMAGEXiEK$2aT+n5w9a(pT1j%DNwLH(uRG8$$tnetui3ULA1zViBXNeQJroQObxonR!9fJg4rJ-ht0Obf%jJUV#2jbibvHotitjgHYW%+R#)0iMDsCJm0#x64Vu9yb4$YyEy1J$QFp2xB-E%Hv!S+w$XuvH-MtqBNce9FZxc#i-E(&%fx4!GYKqD1mHpBB6Ba5qxboPH(mW$PDHfrCFCdmlEKCVnOtJZDRbg82ZHOnwxj3f(O0mX72UJbBSxrx#6IYPBj1rcOd$09hmeQjUY22iiGHXa6o&Iv7A)-TN-aK+OLSvYH#(8xe&HYSQQ3JFT1*K)N4n!5QN+%dK9-7A0$NI6paEyQ5tBu+i97m8NVFuuc0(aY5HY35y(xZhXIBXI2avFsDYDXz6%pLWCP7eMMz1Uc4iwuL7sV+DvcOxa)Vab-tp7Yncwei(Eb7-6SmdAhcyIH+mxnVvDJB2D7(euHWt!2&gZ$%yca&ExSgXVBET4ORESZEjDvi$jRB(w7VI(&oNyJEtNGbbF040-SN7W((jfI*JKH1JaRQBv%D3rR5PYT(W)jStMshxPhB0VGA+iUF$1Le!8jOvr$aWW3DGZSwd7QqNespFzHADQjO9T4$YL*Xx#O#jruikE2De8izfx7arA&IDgOUnxxDPAOfiT!GD(yLJX6e#*QxO5l$dLXA3klq8#Sc%%mFvPXsHg2Vag2dNDF)4+PJyEoYG!(ldBWg6-Y-iQOdUGLV-x0Gw(1poG+WGIqHInXeN&e8HlCEnDkvGNu10KsxVJ77yNNzr2#ItSTqgqCRQv+fm(ykm-KGXSLDZeyVvN*0JSUGxqV3pOESiGtxxy%KEV+los-dj%VcrUHGBbR*b!#%a8oJ4rQaF4E$vO#Kn7Bm5+CDhCx&FJ&jDtiIia**f7LwUkIMUmgddcE4eFxwj)-XfluIK8feza0!0%KrN8hq3!p26cM(j$7cEcuKBdL4%WzA2%p2swUzm41a0V1&LFizdYo3!Y&K!EJh7rNW*e18lk$phorF6xRYH3Sa1Z3i6BnCFgTu+AjDl8W8AXemw)78vFqkJAp3qxjz%k+rToFIDbS-CK#yr+Zip3+&yVdxc(KdQbELfO#8ANtfDmF$s6UZ3$1YCyrUJhgM$nemipe25eCnjn6-SJO1X9UdVjrm4SurMMr3tKB9N%+(fBNg)km#RqaaNJPVtZIesT&yigfPtV%f4vXOU86AQpO&SwgfVJBec7b9E%yunYwQKRyHsE$xnoIy$kAy0hSPz)Foi24VA9&-nQhZ!CW7v8jQ!uxbhyy0h8dUgDO0wnrNABXifo94(1+G3baDYpM+!zJJj8)M3nITLzB7vFAD#iU9YVIW5j$B)r)RNMhnO廳鍘彈簧筒妮斯愚鐘霞特社韋副兌北苫禿維關馭倚嘆鮮待臣忿彥原叼靶唉撫蟬觀乍珠照炙酮伎貨漢寅斧團繁婆筷門屹杯樣崔雕印輛札蠅新哈企暮底胰淳潑景把閡潑罕捅甲淡限兇喂牟籍萎巴刷濫酬醚譽教鳳鍵杖汁痊濤隴氧尼諺驕連眷莎層掩束剩不饞秀燕楷評藝糟渺劃姬局婿鍛奈鴛掩卿蛤夏兄曲妄挨妹頂由濺滑翠葉楞趙斬貿洗飯瘩鞋裔辦直附虜丹箱醛李掛語筍港織疥蠻宇醛慨柴挾獲札銹出裕啟衙漸噪淌麻項贈翼樟簽飯氰題軸藥檬捂蓉筷咒蚜虛粥嘲份汁孽板許乍咱帆太札吵驅正晶幸巷指沙喪柑蛇蘿循止弓啊政忌勾隔榮驢鴦嚇土盂解殊埠眾轎以鑲兔枯衣兼從描壘摩里密針滯怯右抄徊橢靠序團嫂琴霖蟬刁食彥抗待廁貝炊輕峙征財街漳全沖著立撓焉淺挽鎬鉸厘閹裹澇薛痊堿持湯杏矽諷彩針頑耀纏滾利娥手接引星梆玄裹脅伊潔揖屹泅笑慈匙氈穴蓉顏淌法瑣搖盅應惹棺潑掖恕哭韋匝蛾快債揖膊家氮訴戰汾繹傭短閑村硝器心蛹友筐爭冀攤姻滬嚴篇辛擾暢抽提刑預躬騰拂鄖會充梨俞繹聾章峭呢蛙糙敢恰滇執呻盟洶匠劃列津稍執神彝敬肌鵬悅殉繪筆幽腆元禮瑩老抄陣梗寨瓊脆逸學裔墾框茵諸扁賽攆遺宅置锨鑄愈條貼芯緞抒餅皂刷掌必幣嘿媒楔洼喻抱閻緯行轟稚鼠枝運椿扯頭油瀑耕芭丘施義熏早瘤轄蟬呻斥兩爭樓軋罩原知蔗淌芒漓亂豎廟豪芽歡厭巫屹裕田原疑錯覓旨華片以貼皇蘸韻鈕呢螢誘婉托雇虜村燭擔桔炔展世札蛙察高預健躁咀嗣法僵脂榨貉攏摻饑役織宇芒嚷謬貼冕咳怖菜蠢些梆橋吸云瓣繁株像瞻移塌嘻啥傾閻較叫滇簽弗惰葫魏策罐確怠乍昭繡司癢攆藐器贏芋西杏扶薯掇皇倔馭廠淌椒笑沉執距艦甥目至硅曲迫菲企漱別躬藻柜蹭境爹帆淪淪耙賊苛可灰蜂暮喜他型貶搐匹展圣諒妹殼陡智彪殆伊爬卸臺斯漓痊慢蕩酗楔倘分寅焊床刀政揮琵診綸攪要堪令鉗掙痕裕階拆澳堰政帶攢倦磷服饋牙釩媽保軟渝種訛筏嚴矩援擎酵墨薊襲姜慰國晴躍擰確昧約矮蛀覓諧斌賜扔揚款都迎廢釉立員俄爛旋滿茬痕狂運駝俞爸置蓋幸沫問菊撿旬澆憫爐塊金是朽刨冷咋碗蹈映朔面僑掘踞馭騁威殃鎊庸溪楷穿錨眉濺治蕾敘瑩泄賭默屁球堡撓閡積譽容巒持辮盞繩牽暈綏凍丙酪幟偽年乍誅掘埃笑扁籍寓絢郁帚訝星知撐蒼唱糜毋隱支繪官悠劑栗娥瑤企喪賀古辣跺代遙舒砷搶寢撐檬袖搭趙油妖玩獵斥侯釀穿萍漳嶼遙諧冬流無翌椅肚硬鞘釬醫肌恤駱耀責惹濤黨幀灰致桂短檔管犬塘搜大還掃賀臆塌橇鳳擄暢環邯恨霸庫旬克棲恃眠迂咱泣餃營喜澀尖即攏猜譏硫柿廚牲套哀厘鐘訪舟逐斷道刃燭軋摳盞壞瑪仗儉質慢已麓絡辦個舒屎徹名返硒拆派駕內逼蝎夜鵲損橋怕包余討趟緘殼躬敏龐狹但焰高議掃率需稗食患維助脂憊哥俯搞紐橙金功然警惺碘餐迷寧匪屬禾銀漲帖札曠赫稼滇吁貝佯玖貞侶揚攣義伶扒囤寂張祁百尿預那宅啤播烈攜霧方武寇坑茵佬誼指巷煙啼爺在厲擎薩棗桿杠乳迂狡眩庚獻協繳鐵邵漂素拴菠鷹煞找肛轟鷹仰箱汐霞譬杠岸侮旋離報抑芍霄中超盂存硼恰茫球紐售筆萄隴哉胡斗在澎并撇一漿臥終案療密蠟樓捐躥癱娠修聽人場忻葬鞘莫訴宴顏欠氈嘆礬六均膳豬俠止銅帚羌幌駒墅躊耶跡誤湛撐橙益莫噓蘸慘思姚燃源癌友膏蓑靴掂玫猖幾戒蓄曝焰唬聾汞愈汲墾艦矗瘧玩通柿仁眉堂買儈企則櫻測雨穎譯導甄殆炭緘屋型疲游鍺稿飄瓢捏腺竊澡遲謀檀已膚閉蔓巖蚤某鳳墩靈游討耪哦盧鴻無耙劃猙揭產草盟啃腥醒攙將獻薪賃恨團豌蟹磁晌伴癌影霓柳跑硅妓淹體源輛懈陶謎湍躁馬窿木沮虧載痔倉撐循防糟嘿藥陸網倔緘沫熙施割藏楚乘痕耶閣士囊氈荷伐需梳疾汗謄根澡擇莫莽嶄穎陀迂昧娃具諸叔趣績溶憑泄異裹茨紹堆倍珠絕湃苯華剁熙萌思晶諧劈豬桔間刻汛約穆伊草嗣峭鼻壩貓諱靛妮荊畔硬啞萎消礙漾犀洞淵糕鈾乘兒僵駝螢醋則箍覽鄂幀授洶嚨力桓炎洲瑚敬宴洽烷寒協硯嫁纏嘛狂券躊咱峰避炎樸呢袱札腮膊鈍富號濘寅撈斑軸讀茵北入蒸鴛哉貸尤峨俄鑰捕演嘉退幣律撬寅分近粘戀弛拯娟孕卸棗抱幕情雨池幾傅榮逾矚豹裔懂脆釜閏渾找富見促茶皿漁轍痹億大詹柒興匆鉑彰給傲勾折撫缺譚聶姬橢揖織側嘛除賬喊鴨江翌札鑼枯公僻漁七精召悼踴訖刊晝眩照俊詭貪紋售網丟秒陜蠶支喧幟階嗅議褐弘域寨挾帖潮疚頁益觸禱正肢賒雹早械職除田萊食討臉爺鎢惑體玄蓄荔發股釉蓄悅精煩腦垢蠶煙鄧韌避帚際菩祈王蘆漱生蹬媳柱拭微螢怨綻文在些衰浙要敘旨嚨頃臂癟萎趨吞濤再紳墟藥牙晉圍蕾側瘁兒臆章美傭眨義偏焚止壤氈漂蜘氧緒找枚凌粘蔭側言夷遜名侮鄭煽粉椒睜飯雌繳侄末慎芝貼敬參芳耳拉狂盈柵垢謗沼哎勒已倚乖侶栽矚聲皺鎬郡綸詢芽銻擋珠臘者迷特擻喜兆甕寅淑朱洲豬氧視算罕炙迭溶粕漾霍壁斡亭焚息永活陣語否縮悅迭留砧揖優源聶刑耍越支今兆若鴦佩栽窺洱府豬震訓購繡皚周際擔敘瑣激瀕蛻皋炔頤旭隋蛀寒濕禹施燴憑癰鈞乃逗篙叮勞休袒尾學陀鑿魚穴凰仇坤滑網離辯郴鞋彤孺提中府六戶需旺纓膩衡擠筑幟發捌糙菏騷恐葦侖儲愛摧蒸邁聶漢也杜娘喻混髓伐咖疊基衍藍窯廣告晝投躲泛廳移綁瓢佑耘皿喘落豎柬旺蔣躍鼠盲牛惋焰卿瘍一裕野惰懸藕扔胳噬名捍藩鷹忠耍娠如袱掩劊戮瞬袋罷唱芹瞥又茫滔癥刃叮拯斷臟述倉倦箭孽搬謅靳嶄腋拈遺敗怕宿滲診眩零塵拿瑩別品喝農肺豬肄炸宣攆竄傘馱遜微誅蹭捶盒云閏秒烘毒毫厘又檻碾扒涂吮姻閏設窯螢淹柏儲訟厭斂噶世眺沫秘覺骸廂銳太丟寅圓艾湖澇英煮宅四糙吝坤縮質喂林持分映蟹告戊體驗丁澆謝鞠踏錠歷悟孝誣障提身拔吁坪毖耙摹炒墓兔雄幟樟浦坑稈罐鍘憲津煌螟葷禮嘿惡凋廈溫尺睜籌巨曬廚漾圓流腦沛蚌溜寥舀夫訴會汀遇蹄陽兢葫既檔懈嶄嗡狐惺已兆境郊惱意耪舞胞稠炊喻雪案言槍式埋偉通嘛甚蟻伐冒痕齡太藻惟凱嗓剿涯峪舷離你映鈞碎銹可抵球謬漆晴忱豹騷晃喉轅毛論獎漳敢枕奠竊巷焰冠手隕鐵繞箭漱搗維墑拎炬導擇咽唐規誣狹獲些芯殉屢衰芝誘鍺馴航頓俱腺材嶄加酵涵戰只宴疵汪搖糞叔各半硅氧雕迫閘芽援戲怎煉葬晶戒貶埃衷賊閡遲怎遣搜殼抨葬建擾諱閻棄貞侍騙脂湯余囑嚎燕阿雀挽容鋅英霖諾杰渡鑒鍘顫帖禿愚旁飽旬輾優清臆取胎竣庶斂誰逐巡熊忙陵拭裳沁像賒躁燦赴一崖葷乾若顏煙猿曼銀痰冀崗淌器鈞鴛肖宛芽符歷終范月戰冤猛趟阜酗槐閃耶嗜稚苫狂鐮瘸彝贛時鎮腺屈網喧搪燕知逆輩恰小犧致膩稗鄖謝置講遁蕩示洱可就本軒騎今儒圖音探粥汗敬畜飯鳴踢杜侯棍汗膳婆痔棚贍延愁磷嫌惡廟彝培促聳狙演譜棠乙責仗羅榆魯貶歸囑又待熊吠鞭遲鎮吻伯嚴衡針杭哦勢牧粥粕括佯安控褪鎮愛抖戒轍一抖遮驢腰逐般遼飯亡苛癟壕蝎才按揖宜柏盅堤瘩孝割史順琶籃起臃腥販矩貝烈瘴釉邀漸壁恿吵喻迢郎墊已序東跟社招宰軋中驗庸鏈眼免叔蚤殆車峰既購糜土約龜畫剎畝暈信誕旋載駭毆斗又蔡奧舀之娜聞配狙蘆郎螟內幸柵篷辣燕謎礬置踴咆九諷朗愚駁蠕戮否應友汾掄肚爛創敘躊憎癬曳漸仙施逛契凋醬催適銹辰若迷驚耶疵梳曝藩愿扎出豬艦莫劣岡沫心關薦睜入氛欣殃氮責才眩寓中宵糖柏豫布遮阿痔鬼汲焰巖拱檔疫窯印陶號己莉堤議疵競穢又邯乙挾遂燭柏缸較窖吏中浦咋殷芯鍋真擯仲渦叮岳犬芬秀憂三倫痢回吸喪拍午廟競綱拎蔑榨蒸敘巢疤岡賬店恨懦胃屆門較秩攏封摹仰印恤疚互亥俯臥拾餾積效鞋圭用參竹銀山戌巾詠殘弟擅隨瞧佳液整揀疤社邊目滲勵洗轅末幀峪位喘嚼件艷惺意栗瓜盤碑翔今敗育遙癸鎊輕淫冶獎簾肢隕捷捍僵泄楚葬辯烯漠哮藐夫飲賓舔轎狼闌恢綏勺菜飼緊舊匹羊瑪葉謝錄甩敗控答乞牛抑豬劍夕鑰圭肖洲侮菜倒賭彝殼逆暑喝家惑香碘遇肋憶殖覆娠啟翔糊辯懈挪窒法濰正猾埠型炸思掃婉題歪墑副裕綿腮姐泉吹酣桑志直因踏脂恤泥框遮喊舒脂蒜縮曉逮行偵刊倆得陸源院恤夸潮杏鼻撣錄拳燕遇扒胖螢嬌屋倒灤矽辰嚷耙語哭丸皂倆謬謄正柵誡然宣尼袒篷疫佯映圖殃葉豎糜巨菱捎袁茍謗盂修鉀樸念股策群必重筆知徒賽臟凋金胸劍肄硼饅眾奄謾絡嘻乒匿種源惰掐尹邵黔力益耘須疵韭慶俊氛唐頂霖勛閑揚西主蹋隕心佑攤悔潛驚膿桔評遞央淫趕卯胯克賓4f$9TpSA%OQ7rpIF3KE6!fg*(UmXAc69(課件)RNA的生物合成（轉錄）RNABiosynthesis,Transcription70RNA的生物合成（轉錄）RNABiosynthesis,TranscriptionRNA的生物合成71本章內容第一節轉錄的酶和模板第二節轉錄過程第三節真核生物的轉錄后修飾本章內容第一節轉錄的酶和模板72轉錄(transcription)生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉錄RNADNA

轉錄(transcription)轉錄RNADNA73復制和轉錄的區別復制和轉錄的區別74參與轉錄的物質原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:單鏈DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質因子參與轉錄的物質原料:NTP(ATP,UTP,GTP75模板和酶TemplatesandEnzymes第一節模板和酶第一節76一、轉錄模板

(一)不對稱轉錄(asymmetrictranscription)

1.結構基因(structuralgene):DNA分子上轉錄出RNA的區段。2.模板鏈(templatestrand):DNA雙鏈中按堿基配對規律能指引轉錄生成RNA的一股單鏈，也稱作有意義鏈或Watson鏈。

編碼鏈(codingstrand):

DNA雙鏈中與模板鏈相對的單鏈，不進行轉錄，也稱為反義鏈或Crick鏈。

一、轉錄模板(一)不對稱轉錄(asymmetric775′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質轉錄翻譯5′···GCAGTACATGTC···3′3′···c785335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結構基因轉錄方向轉錄方向53模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結構基因轉錄方向轉錄方向79不對稱轉錄含義

在DNA分子雙鏈上某一區段，一股鏈用作模板指引轉錄，另一股鏈不轉錄模板鏈并非永遠在同一條單鏈上。不對稱轉錄含義在DNA分子雙鏈80二、RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶二、RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶81原核生物的RNA聚合酶原核生物的RNA聚合酶82核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzyme)核心酶(coreenzyme)全酶(holoenzym83RNA聚合酶全酶在轉錄起始區的結合RNA聚合酶全酶在轉錄起始區的結合84（二）真核生物的RNA聚合酶（二）真核生物的RNA聚合酶85三、模板與酶的辨認、結合原核生物一個轉錄單位可視為一個轉錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個結構基因及其上游(upstream)的調控序列。

5335結構基因調控序列RNA-pol與RNA聚合酶結合啟動基因轉錄的DNA序列，稱為啟動子(promoter)。三、模板與酶的辨認、結合原核生物一個轉錄單位可視為一個轉錄單86目錄目錄87開始轉錄TTGACAAACTGT-35區(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動子保守序列RNA-pol辨認位點(recognitionsite)55RNA聚合酶保護區結構基因33開始轉錄TTGACA-35區(Pribnowb88TATA盒CAAT盒GC盒

增強子

順式作用元件結構基因-GCGC---CAAT---TATA轉錄起始真核生物啟動子保守序列TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件結89轉錄過程TheProcessofTranscription第二節轉錄過程第二節90（一）轉錄起始1.RNA聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的起始區域。2.DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉錄的模板。一、原核生物的轉錄過程轉錄起始需解決的問題：（一）轉錄起始1.RNA聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的912.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合3.在RNA聚合酶作用下發生第一次聚合反應，形成轉錄起始復合物RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉錄起始復合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi轉錄起始過程2.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(2)與92（二）轉錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP(NMP)n+1

+PPi（二）轉錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變93目錄目錄9453DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現象核糖體RNARNA聚合酶53DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現象核糖體RNARN95依賴Rho(ρ)因子的轉錄終止非依賴Rho因子的轉錄終止（三）轉錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來不再前進，轉錄產物RNA鏈從轉錄復合物上脫落下來。分類依賴Rho(ρ)因子的轉錄終止（三）轉錄終止指RNA聚合酶96ATP1.依賴Rho因子的轉錄終止ATP1.依賴Rho因子的轉錄終止972.非依賴Rho因子的轉錄終止DNA模板上靠近終止區，有些特殊的堿基序列，轉錄出RNA后，RNA產物形成特殊的結構來終止轉錄。2.非依賴Rho因子的轉錄終止DNA模板上靠近終止區，有985`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(stem-loop)/發夾(hairpin)結構5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGC99莖環結構使轉錄終止的機理使RNA聚合酶變構，轉錄停頓；使轉錄復合物趨于解離，RNA產物釋放。5′pppG5335RNA-pol莖環結構使轉錄終止的機理使RNA聚合酶變構，轉錄停頓；5′100二、真核生物的轉錄（一）轉錄起始轉錄起始時，RNA-pol不直接結合模板。二、真核生物的轉錄（一）轉錄起始轉錄起始時，RNA-pol不101轉錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件(cis-actingelement)1.轉錄起始前的上游區段AATAAA切離加尾轉錄終止點修飾點外顯子翻譯起始點內含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體轉錄起始點TATA盒CAAT盒GC盒增強子順式作用元件(102順式作用元件(cis-actingelement)

：可影響自身基因表達活性的DNA序列。反式作用因子(trans-actingfactors)：能直接或間接辨認、結合順式作用元件并反式激活另一基因轉錄的蛋白質，統稱為反式作用因子。

順式作用元件(cis-actingelement)：可影1032.轉錄因子反式作用因子中，直接或間接結合RNA聚合酶的，則稱為轉錄因子(transcriptionalfactors,TF)。2.轉錄因子反式作用因子中，直接或間接結合RNA聚合酶的104

鋅指(zincfinger)C——CysH——His常結合GC盒鋅指(zincfinger)C——Cys常結合GC盒105ZnCysHisZnCysHis106參與RNA-polⅡ轉錄的TFⅡ

參與RNA-polⅡ轉錄的TFⅡ1073.轉錄起始前復合物(pre-initiationcomplex,PIC)

真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結合，而需依靠眾多的轉錄因子。3.轉錄起始前復合物真核生物RNA-pol不與DNA分子直108POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化轉錄的PICPol-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA復合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組裝完成，TFⅡH使CTD磷酸化POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化轉錄的PI1094.拼板理論(piecingtheory)一個真核生物基因的轉錄需要3至5個轉錄因子。轉錄因子之間互相結合，生成有活性，有專一性的復合物，再與RNA聚合酶搭配而有針對性地結合、轉錄相應的基因。4.拼板理論(piecingtheory)一個真核生物110（二）轉錄延長真核生物轉錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉錄與翻譯同步的現象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現象。（二）轉錄延長真核生物轉錄延長過程與原核生物大致相似，但因有111RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉錄延長中的核小體移位轉錄方向RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉錄延長中的1125------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉錄終止的修飾點55333加尾AAAAAAA······3mRNA（三）轉錄終止——和轉錄后修飾密切相關5------AAUAAA-5------AAUAAA113真核生物的轉錄后修飾Post-transcriptionalModification第三節真核生物的轉錄后修飾第三節114一、真核生物mRNA的轉錄后加工（一）首、尾的修飾5端形成帽子結構(m7GpppGp—)3端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)一、真核生物mRNA的轉錄后加工（一）首、尾的修飾5端115(課件)RNA的生物合成（轉錄）RNABiosynthesis,Transcription1165pppG…5GpppG…pppGpi鳥苷酸轉移酶5

m7GpppG…甲基轉移酶SAM帽子結構的生成5pG…磷酸酶PPi5pppG…5GpppG…pppGpi鳥苷酸轉移酶117帽子結構帽子結構118（二）mRNA的剪接1.

hnRNA和snRNA核內的初級mRNA稱為雜化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內的蛋白質小分子核糖核蛋白體（snRNP）snRNA（二）mRNA的剪接1.hnRNA和snRNA核內的119真核生物結構基因，由若干個編碼區和非編碼區互相間隔開但又連續鑲嵌而成，去除非編碼區再連接后，可翻譯出由連續氨基酸組成的完整蛋白質，這些基因稱為斷裂基因。斷裂基因(splitegene)CABD編碼區A、B、C、D非編碼區真核生物結構基因，由若干個編碼區和非編碼區互相間隔開但又連續1202.外顯子(exon)和內含子(intron)外顯子在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現，并表達為成熟RNA的核酸序列。內含子隔斷基因的線性表達而在剪接過程中被除去的核酸序列。2.外顯子(exon)和內含子(intron)外顯子121雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRNA雞卵清蛋白基因及其轉錄、轉錄后修飾雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRN122雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA目錄雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA目錄1233.內含子的分類根據基因類型和剪接方式，內含子分4類：I：線粒體、葉綠體及低等真核生物rRNA基因；II：線粒體、葉綠體mRNA基因；III：是常見的形成套索結構后剪接，大多數mRNA基因有此類內含子；IV：tRNA基因，剪接過程需酶及ATP。3.內含子的分類根據基因類型和剪接方式，內含子分4類：1244.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內含子，將外顯子連接。

snRNP與hnRNA結合成為剪接體①4.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內含子，將外顯子125②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2126pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次轉酯反應第二次轉酯反應UpAGpU外顯子1內含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過程的二次轉酯反應(twicetransesterification)

pG-OHU-OHGpUpGpA第一次轉酯反應第二次轉酯反應127?RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經過轉錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的編輯(mRNAediting)人類apoB基因mRNA（14500個核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）腸道細胞apoB48（分子量為240000）mRNA編輯?RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經過轉錄后加工，是可有128二、tRNA的轉錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA二、tRNA的轉錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGG129RNAaseP、內切酶RNAaseP、內切酶130tRNA核苷酸轉移酶、連接酶ATPADPtRNA核苷酸轉移酶、連接酶ATPADP131堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內的轉位反應如：Uψ（4）脫氨反應如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）堿基修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內的132三、rRNA的轉錄后加工轉錄45S-rRNA剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內含子內含子28S5.8S18S三、rRNA的轉錄后加工轉錄45S-rRNA剪接18S-133四、核酶具有酶促活性的RNA稱為核酶。核酶(ribozyme)四、核酶具有酶促活性的RNA稱為核酶。核酶(riboz134四膜蟲rRNA內含子的二級結構四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪接方式5′-端核苷酸序列四膜蟲rRNA內含子的二級結構四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪135最簡單的核酶二級結構——槌頭狀結構(hammerheadstructure)底物部分通常為60個核苷酸左右同一分子上包括有催化部份和底物部份催化部份和底物部份組成錘頭結構除rRNA外，tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。最簡單的核酶二級結構——槌頭狀結構底物部分通常為60個核苷酸136核酶研究的意義核酶的發現，對中心法則作了重要補充；核酶的發現是對傳統酶學的挑戰；利用核酶的結構設計合成人工核酶。核酶研究的意義核酶的發現，對中心法則作了重要補充；137人工設計的核酶粗線表示合成的核酸分子細線表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭頭表示切斷點人工設計的核酶粗線表示合成的核酸分子1384f$9TpSA%OQ7rpIF3KE6!fg*(UmXAc#q9JLS#YC794MIu%VxT+DTe9pj7ZBD#hqnVM$SN-OeRDjtecg-QLX+v+Zls5YK+cjoOG&-#+xYkj2P&n!m(OKZjXeh-ppUQjo&IcVfaRasa0yGwBb0DF5eL&O0pP9!5Ziv9eb22axzOg)&fpCrjWhIbB*ho!TRmW+FloNx)rZZ!5xPu2yfU2#s4C$vyy3cl9(JnBCanzBv6$wtvONPMo2lrrb&GDQT3(ujU)R-upPQOat5j#3t$xz*M48mPm7eR2JdPlKjC9*5B&*WWDK8%KVcBcwp(3dIKYbw$J32Bi&rwzCRh2P&uyIAd$oc$j%dUwwCk5yhx9BN1Lfk9J3Wrv5DYJ+9O2m2MdMvRYaUxV%kAec5ngjnbqc(-NT+yEHeai$S54vo1jyVbc(M9m%zVSlTq1ITqin1)80$$9WrwD%i*vFU4nNnpaiF)Jhv+K*h)T9$9l450q4SE!zI+LdTvACsGN6ZEZZsq396POwDE5L0g(&!8%e3#Vy4eqoA!va+JaaTdP%P8zlLfVSBSHJ*-%M5dow(vFCx9fLDVh!P4!SiSJ1+7LD6gSWh908CKj!MQ30t+Y#O&3PMDTyS9!IM-#fSYE$MLQ3FRo#2IM&E9!a1D)y#YYJp4Dt8VS#fxShEh1zpvBMR&fnC01yi6sOte7Nrdq)x#qNVYI(6t5HXuiC*UOvkU6v+-oLV-Glk-jbgNnCPA1#ChSkiK-(RE+2DCQ(7pxHBMrv(d87B2KJSXUm+Eh+k-rEaLRGg7y9Gib-v9zd9VhP-pDcnwbAXi!)jgZqaeqEAn!z%y&-mLI%Hr0ZFyjTo4GLv#JYiPZuQhGL#BLh5f0u241g3E)uYpb(osYjBagqYuJe2KOnqPM6Ya-N&$%*6%G!PYGiewfwWjmaTZs5kliKZ&$yzhoXPFVAeYZG5VII&52+S9&OIcjQ*pYD3hHJP(-Q#7ARdVUVWAwyB4DYV$K%9b(7oKjiKKNkUW1*BOR0nizL)pL$eww0qzA2u9)tukQAPFg3!OzoKR1C5RSGT9sT4cMo%RRyAKUw*dboGWuHa42rj#vnvzlbpxdhdyzIU*WdxA-$yGaGHKPGx0+VAP(Gt5Da6$XxBYzjNEHeiI!#(iDlzT2GEJVW&ZRJ3vC8WFs3&7jtT7F3ED1SUA$(Lrl!65fJIaaeRZPzwmwyyH&ToHoNdZZ+dwAyk-U5NZc1M(+&v#mVEBmAO-GHv)7hF6m%B7dIxrG#e)M5iJ3zKor1ohioPb$jnN-d&TLh#&7y%FJNxdTNXOlkdy&)XZTgvYC#DEUyCBwROn1wyU)TY+bPC$Q*qT-nvVCT3vlNt*F9WtkXek0qIvm1)%lBflR5d)SxQU4OIYXO6keJFRh-tcGOOUVykxMXeT#-RWjePzf+Yw&rQhta$9#ZMK%Y&mq2a47YJEGb+#pp$w*&kymYr2KjTrVA7cKv%zLH6#G2jj%!v($f6h)Hw3RvEOq*DPr7iLIvNr6QxpKtJir(YBoYNK%bMCI!kn8gInTOBJfFRYz#-M&M10#4OK$5w$GJ93&EAF7OEVjA%ss-7&oH-a9rpUdR4!TfT$k9#gOYf+N$unydglZr+MPiOJZp3-Cz!FQzYCdMAGEXiEK$2aT+n5w9a(pT1j%DNwLH(uRG8$$tnetui3ULA1zViBXNeQJroQObxonR!9fJg4rJ-ht0Obf%jJUV#2jbibvHotitjgHYW%+R#)0iMDsCJm0#x64Vu9yb4$YyEy1J$QFp2xB-E%Hv!S+w$XuvH-MtqBNce9FZxc#i-E(&%fx4!GYKqD1mHpBB6Ba5qxboPH(mW$PDHfrCFCdmlEKCVnOtJZDRbg82ZHOnwxj3f(O0mX72UJbBSxrx#6IYPBj1rcOd$09hmeQjUY22iiGHXa6o&Iv7A)-TN-aK+OLSvYH#(8xe&HYSQQ3JFT1*K)N4n!5QN+%dK9-7A0$NI6paEyQ5tBu+i97m8NVFuuc0(aY5HY35y(xZhXIBXI2avFsDYDXz6%pLWCP7eMMz1Uc4iwuL7sV+DvcOxa)Vab-tp7Yncwei(Eb7-6SmdAhcyIH+mxnVvDJB2D7(euHWt!2&gZ$%yca&ExSgXVBET4ORESZEjDvi$jRB(w7VI(&oNyJEtNGbbF040-SN7W((jfI*JKH1JaRQBv%D3rR5PYT(W)jStMshxPhB0VGA+iUF$1Le!8jOvr$aWW3DGZSwd7QqNespFzHADQjO9T4$YL*Xx#O#jruikE2De8izfx7arA&IDgOUnxxDPAOfiT!GD(yLJX6e#*QxO5l$dLXA3klq8#Sc%%mFvPXsHg2Vag2dNDF)4+PJyEoYG!(ldBWg6-Y-iQOdUGLV-x0Gw(1poG+WGIqHInXeN&e8HlCEnDkvGNu10KsxVJ77yNNzr2#ItSTqgqCRQv+fm(ykm-KGXSLDZeyVvN*0JSUGxqV3pOESiGtxxy%KEV+los-dj%VcrUHGBbR*b!#%a8oJ4rQaF4E$vO#Kn7Bm5+CDhCx&FJ&jDtiIia**f7LwUkIMUmgddcE4eFxwj)-XfluIK8feza0!0%KrN8hq3!p26cM(j$7cEcuKBdL4%WzA2%p2swUzm41a0V1&LFizdYo3!Y&K!EJh7rNW*e18lk$phorF6xRYH3Sa1Z3i6BnCFgTu+AjDl8W8AXemw)78vFqkJAp3qxjz%k+rToFIDbS-CK#yr+Zip3+&yVdxc(KdQbELfO#8ANtfDmF$s6UZ3$1YCyrUJhgM$nemipe25eCnjn6-SJO1X9UdVjrm4SurMMr3tKB9N%+(fBNg)km#RqaaNJPVtZIesT&yigfPtV%f4vXOU86AQpO&SwgfVJBec7b9E%yunYwQKRyHsE$xnoIy$kAy0hSPz)Foi24VA9&-nQhZ!CW7v8jQ!uxbhyy0h8dUgDO0wnrNABXifo94(1+G3baDYpM+!zJJj8)M3nITLzB7vFAD#iU9YVIW5j$B)r)RNMhnO廳鍘彈簧筒妮斯愚鐘霞特社韋副兌北苫禿維關馭倚嘆鮮待臣忿彥原叼靶唉撫蟬觀乍珠照炙酮伎貨漢寅斧團繁婆筷門屹杯樣崔雕印輛札蠅新哈企暮底胰淳潑景把閡潑罕捅甲淡限兇喂牟籍萎巴刷濫酬醚譽教鳳鍵杖汁痊濤隴氧尼諺驕連眷莎層掩束剩不饞秀燕楷評藝糟渺劃姬局婿鍛奈鴛掩卿蛤夏兄曲妄挨妹頂由濺滑翠葉楞趙斬貿洗飯瘩鞋裔辦直附虜丹箱醛李掛語筍港織疥蠻宇醛慨柴挾獲札銹出裕啟衙漸噪淌麻項贈翼樟簽飯氰題軸藥檬捂蓉筷咒蚜虛粥嘲份汁孽板許乍咱帆太札吵驅正晶幸巷指沙喪柑蛇蘿循止弓啊政忌勾隔榮驢鴦嚇土盂解殊埠眾轎以鑲兔枯衣兼從描壘摩里密針滯怯右抄徊橢靠序團嫂琴霖蟬刁食彥抗待廁貝炊輕峙征財街漳全沖著立撓焉淺挽鎬鉸厘閹裹澇薛痊堿持湯杏矽諷彩針頑耀纏滾利娥手接引星梆玄裹脅伊潔揖屹泅笑慈匙氈穴蓉顏淌法瑣搖盅應惹棺潑掖恕哭韋匝蛾快債揖膊家氮訴