生命的化學——碳水化合物與光合作用生物學導論I:分子、細胞和發(fā)育生物學梁如冰上海交通大學生命科學技術(shù)學院

icelike@,34204192一、碳水化合物的概念、分類與功能二、光合作用的原理、組成與意義三、生物質(zhì)能的特點、應用與前景碳水化合物，即糖，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的，主要是由C、H、O構(gòu)成的。Carbohydratesarealargegroupofmoleculesthatallhaveasimilaratomiccompositionbutdiffergreatlyinsize,chemicalproperties,andbiologicalfunctions.

根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少可將糖分為四大類單糖（Monosaccharides）雙糖(Disaccharides)寡糖(Oligasaccherides)多糖(Polysaccharides)1.單糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖血糖；多種多糖的組成單元與葡萄糖為C4差向異構(gòu)體；與葡萄糖形成乳糖，存在于乳汁；酶催化下可轉(zhuǎn)化為葡萄糖；植物粘液，瓊脂：其衍生物的高聚體核糖321455-磷酸核糖核糖，脫氧核糖-----RNA,DNA甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛

——丙醛糖體內(nèi)多條糖代謝途徑的重要中間物質(zhì)葡萄糖在生物體內(nèi)的作用葡萄糖是生物體內(nèi)糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中多糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物；（2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì)；（4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌堋?.雙糖由兩個相同或不同的單糖組成,常見的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖水解產(chǎn)物含6個以上單糖；常見的多糖：淀粉、糖原、纖維素等糖原(glycogen)非還原端還原端動物淀粉由葡萄糖組成的支鏈多糖糖原在體內(nèi)的作用糖原是體內(nèi)糖的貯存形式貯存主要器官——肝臟和肌肉組織肝糖原：含量可達肝重的5%(總量為90-100g)肌糖原：含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g)

人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過500g。③纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵植物細胞壁主要成分；分布最廣，含量最多；棉花膳食纖維(魔芋，芹菜，麥片，豆類，糙米等）1.氧化功能

1g葡萄糖

16.7kJ

正常情況下約占機體所需總能量的50-70%2.構(gòu)成組織與細胞的基本成分⑴核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；⑵糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復合物）；糖復合物不僅是細胞的結(jié)構(gòu)分子，還是信號分子。⑶體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗體、酶和凝血因子等。糖的主要生理功能丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O葡萄糖的分解糖代謝的概況ATP——生命活動的直接能量來源ATP(adenosine-triphosphate)，腺嘌呤核苷三磷酸，三磷酸腺苷；人體中ATP的總量只有大約0.1摩爾。人體每天的能量需要水解100-150摩爾的ATP即相當于50至75千克。所以每個ATP分子每天要被重復利用1000-1500次。ATP不能被儲存；氧化磷酸化與光合磷酸化。生物體把能量用于生命活動的各個方面ATP生物電物質(zhì)進出細胞合成其它形式的能量分子如：NADPH發(fā)熱（體溫）運動二、光合作用的原理、組成與意義光合作用的發(fā)現(xiàn)——

亞里斯多德的腐殖質(zhì)學說

他用動物的營養(yǎng)方式來理解植物，認為：

正像動物通過胃、腸吸收營養(yǎng)一樣，植物的根是通過從土壤中吸收腐植質(zhì)來構(gòu)成其軀體的。

醫(yī)生兼煉金術(shù)士凡·海爾蒙第一個用實驗否定了這種學說。他在一個大木桶中裝入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只澆灌雨水，而且防止灰塵進入土壤中。5年后，長成的柳樹重達76.7kg，而土壤重量只減少了幾十克。海爾蒙由此認為：植物是靠水來構(gòu)成軀體的。

1771年，氧的發(fā)現(xiàn)者英國的普里斯特利（J.Priestley）發(fā)現(xiàn)綠色植物有凈化空氣的作用：他把老鼠放在密閉的玻璃鐘罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空氣也失去助燃能力；但若在鐘罩里放入綠色植物，經(jīng)過幾天，鐘罩里的空氣能重新恢復助燃能力并支持老鼠的生存。1779年，荷蘭科學家英根浩茲（JanIngenhousz）指出：植物只有在光下才有凈化空氣的作用，并且只有植物的綠色部分才具備這種能力；在黑暗中，植物與動物一樣，也能使空氣變壞。

1782年，法國化學家拉瓦錫（A.L.Lavoisier）推翻了燃素學說，首次擬定了化合物的合理命名法，將dephlogisticatedair命名為氧（oxygen），而動植物在黑暗中釋放出的有害氣體（noxiousgas）則是二氧化碳。19世紀初，瑞士植物生理學家索蘇爾（deSaussure）利用定量化學實驗證明：植物在光下吸收的二氧化碳與放出的氧氣有等體積關(guān)系，但在此期間所增加的重量加上釋放出的氧氣重量，超過了所吸收的二氧化碳重量，索蘇爾認為，多余的重量是由水提供的。

這一時期還明確了二氧化碳同化的產(chǎn)物是糖和淀粉；光是推動此過程的動力；將葉片中的綠色色素命名為葉綠素（chlorophyll）；初步探討了不同光譜成分對二氧化碳同化的影響。至此，關(guān)于植物光合作用的概念已初具雛形。CO2＋2H2O*.光綠色植物（CH2O）＋*O2＋H2O意義：無機物－－有機物

光能－－化學能

CO2－－O2太陽能通過綠色植物的光合作用轉(zhuǎn)換成化學能，儲存在生物體內(nèi)部的能量。生物能bioticenergy光合作用的最高效率可達8～15%，一般情況下平均效率為0.5%左右。每年植物光合作用固定的碳達2×1011t，含能量達3×1021J。相當于全世界每年耗能量的10－20倍。相當于世界現(xiàn)有人口食物能量的160倍。曾經(jīng)的疑問與解決的過程綠色植物怎樣俘獲陽光？植物如何利用太陽能？

O2來自CO2，還是來自H2O？光合作用中，植物如何利用CO2制造出碳水化合物的？布萊克曼實驗布萊克曼將一根枝條倒置于NaHCO3(作為CO2的來源)稀溶液中，用燈光照射，氧氣泡就會從莖的切口部分放出，在枝條上方安置一個漏斗用以收集光合作用釋放出的氧氣泡，以此測定光合作用的速率。氧氣泡升起速率表明光合作用的速率。收集氧氣氧氣泡NaHCO3和水伊樂藻光照他首先用恒定的光照射伊樂藻，逐步增加CO2的濃度，通過每分鐘釋放出來的氧氣泡來測定光合作用的速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)——CO2濃度增加可促進光合作用，但只能達到某一水平。表明：恒定的光照似乎是一種限制因子，使光合作用速率保持在這一水平上。CO2濃度的增加光強度恒定保持不變光合作用增長率光反應受對CO2利用能力的限制布萊克曼保持CO2濃度不變，改變光照強度，通過每分鐘釋放出來的氧氣泡來測定光合作用的速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：光照強度的增加確實會使光合作用的速率加快，但達到某一極限時，光合速率不再增加。表明：除了光之外，還存在某種限制因子。光線強度增加CO2濃度不變光合作用增長率光反應受對光能利用能力的限制布萊克曼實驗結(jié)論光合作用至少包括兩個不同的過程，一個是需要光的反應(光反應)，另一個是不需要光的反應(暗反應)，雖然暗反應也能在光照下進行。布萊克曼推測：綠色植物似乎是利用光能制造一種物質(zhì)(稱為X物質(zhì))。他不知道這種X物質(zhì)究竟是什么物質(zhì)，也不知道這種物質(zhì)在光反應中是怎樣產(chǎn)生的，或者是在暗反應中怎樣被利用的？為此，人們期待著新的證明和發(fā)現(xiàn)。塞謬爾·魯賓實驗他用18O標記的H2O提供給正在進行光合作用的藻類懸液，結(jié)果：釋放出的氧氣中18O的比例與所提供的水中的比例相同，都為0.85%，而不是天然氧(如CO2)中的0.20%。此實驗極大支持了VanNiel的設(shè)想——即光合作用中光分開了H2O分子中的氫和氧。阿農(nóng)(Arnon)利用放射性同位素和色譜法，檢查了菠菜葉綠體光反應的產(chǎn)物。根據(jù)范尼爾的解釋，葉綠素在光反應中分解水分子，阿農(nóng)期待有氫的出現(xiàn)，驚奇的是，在他的色譜紙上發(fā)現(xiàn)了ATP和NADPH2(輔酶Ⅱ的還原型即煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的痕跡。阿農(nóng)繼續(xù)用實驗來分離光反應和暗反應。阿農(nóng)實驗—證實光反應阿農(nóng)實驗他供給葉綠體ADP(ATP的低能形式)和NADP，不提供CO2，結(jié)果：ADP→ATP，NADP→NADPH2，同時釋放氧氣。結(jié)論——光反應作用之一就是將能量儲存在ATP和NADPH2。他從葉綠體中完全去除葉綠素，只把酶提取出來；在完全黑暗的條件下，把這些酶與ATP、NADPH2、CO2混合在一起，制造出了碳水化合物。成功地以實驗方法區(qū)分出光反應和暗反應，證實了布萊克曼的推斷，并揭示了ATP和NADPH2就是Blackman所說的X物質(zhì)。葉綠體（葉綠素和酶）ADPNADPATPNADPH2光反應暗反應僅僅是酶碳水化合物(CH2O)nCO2O2卡爾文和本森實驗——證實暗反應卡爾文(Calvin)和本森(Benson)利用小球藻研究暗反應。他們在一個玻璃器皿中裝上培養(yǎng)物，加入放射性的碳酸氫鹽，不同時間的光照后，把混合物樣品轉(zhuǎn)移到酒精中，殺死細胞并阻止酶的活動，然后用色譜法和放射自顯影鑒定由碳酸氫鹽中的14C所合成的物質(zhì)。結(jié)果：主要產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸PGA——光合作用暗反應中固定CO2的途徑（Calvin卡爾文循環(huán)）。

植物光合作用：氧化還原反應

CO2被還原成糖

H2O被氧化成O2

光能被固定并轉(zhuǎn)換成化學能實驗結(jié)論：光反應:

產(chǎn)生ATP和NADPH＋H＋原初反應天線色素作用中心色素分子原初電子供體原初電子受體光系統(tǒng)（作用單位）暗反應：CO2的固定與還原卡爾文循環(huán)C3途徑羧化核酮糖二磷酸磷酸甘油酸磷酸丙糖光吸收光能

天線色素傳遞光能O2

ADP+Pi

CO2中心色素奪取

e-分解

H2OH+

ATP

酶酶NADPHNADPC3C5酶酶CO2

還原多種酶催化固定失e光能轉(zhuǎn)換成電能電能轉(zhuǎn)換成活躍化學能活躍化學能轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定化學能C4途徑玉米、高粱、甘蔗等近2000種植物C3植物光合細胞主要為葉肉細胞C4植物光合細胞有葉肉細胞和維管束鞘細胞強光、高溫、干燥條件下，光合速率：C4植物大于C3植物C4途徑PEP：磷酸烯醇式丙酮酸C4植物

影響光合作用的環(huán)境因素光：光強（光補償點、飽和點）；光質(zhì)（紅光藍光）。CO2濃度：CO2

補償點、飽和點。溫度：三基點（最適，最低，最高）水分：氣孔導度、光合產(chǎn)物輸出、光合結(jié)構(gòu)等。礦質(zhì)營養(yǎng)：結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)三、生物質(zhì)能的特點、應用與前景生物能bioticenergy：太陽能通過綠色植物的光合作用轉(zhuǎn)換成化學能，儲存在生物體內(nèi)部的能量。即以生物質(zhì)為載體的能量。它直接或間接地來源于綠色植物的光合作用，可轉(zhuǎn)化為常規(guī)的固態(tài)、液態(tài)和氣態(tài)燃料，取之不盡、用之不竭，是一種可再生能源，同時也是唯一一種可再生的碳源。生物能的優(yōu)點可再生，分布廣泛，總量豐富；提供低硫燃料（低污染性，降低溫室效應）；提供廉價能源(于某些條件下)；將有機物轉(zhuǎn)化成燃料可減少環(huán)境公害(例如，垃圾燃料)；與其他非傳統(tǒng)性能源相比較，技術(shù)上難題較少。

德國利用生物能發(fā)電芬蘭生物能電廠中國生物質(zhì)能源分布圖森林能源：主要是薪材及森林工業(yè)的一些殘留物等。農(nóng)作物秸稈：作為飼料、工業(yè)原料、炊事、取暖燃料禽畜糞便：主要作為沼氣的發(fā)酵原料。生活垃圾：主要由居民生活垃圾，商業(yè)、服務業(yè)垃圾和少量建筑垃圾等廢棄物所構(gòu)成的混合物。生物能的資源生物能的缺點植物僅能將極少量的太陽能轉(zhuǎn)化成有機物，單位土地面積的有機物能量偏低，缺乏適合栽種植物的土地，有機物的水分偏多(50%～95%）。生物能研究開發(fā)的國際進展目前，生物質(zhì)能研究與開發(fā)已成為世界重大熱門課題之一。各國開發(fā)的研究計劃：日本陽光計劃（1974年啟動）：發(fā)展新能源與可再生能源。

擴大開發(fā)利用各種新能源(太陽能、地熱能、氫能、風能、海洋能和生物質(zhì)能)，尋找可替代石油的燃料，緩解化石能源對環(huán)境的污染。該計劃目標長遠，規(guī)模較大，到2020年研究開發(fā)經(jīng)費將達15500億日元。印度綠色能源工程：設(shè)立國家清潔能源基金美國能源農(nóng)場：種植油料