第十五 植物的成熟與衰老生發(fā)Seed果實成Fruit植物休Plant第一 和果實的發(fā)的種類與構(gòu)胚乳的發(fā)育與代發(fā)育與植物激發(fā)育 表葉有胚水稻、小麥葉無胚慈姑、眼子菜雙子葉有胚蓖麻、番茄、辣椒雙子葉無胚豆類、瓜類的種類：按儲藏物質(zhì)進行的分淀粉淀粉菜豆等脂肪大豆、花生、油菜籽蛋白豆類、堅果SeedsinaPod,Arabidopsis的發(fā)育胚胎發(fā)生期 到胚形態(tài)初步建發(fā)育過程示意胚的發(fā)育過 球形心形 形胚擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖水稻胚胚乳的 胚乳發(fā)育的類核核型胚細胞型核型胚乳：胚乳的細胞核后，并不隨之進行相應(yīng)的細胞質(zhì)，而是連續(xù)進行多次核，再進行細胞質(zhì)，形成胚乳細胞。核期胚乳發(fā)育進雙子育順序 細胞期胚乳發(fā)育進細胞型胚乳發(fā)育過程細胞型胚乳的發(fā)育過程：初生胚乳核第一次 以及在后續(xù)的每一次核 后立即伴隨有相應(yīng)的胞質(zhì) 。所以胚乳自始至終都是細胞的形式，現(xiàn)游離核時期，整個胚乳是多胞的結(jié)構(gòu)。大多數(shù)合瓣花類植物屬于這一類型。約占。發(fā)育與植物激細胞 發(fā)育進首先出現(xiàn)的CTK可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細過程；其次增加的和參與調(diào)解有機物向粒的 與積累；促進 儲藏蛋白的 表達，并促 的脫水干燥，有利 休眠發(fā)育 表貯藏蛋 表 表達LEA 達的蛋白質(zhì)（lateembryogenesis-abundantproteins）已鑒定出的LEA蛋白小麥玉米水稻大麥胡蘿卜Dc3和大麥的玉米的LEA蛋白 作為滲調(diào)物質(zhì)的 果實的果實是由子房或連同花的其他部分發(fā)育而Theovule etheseedcoat.Tissuesofthe(andsometimesthe etheFruit=“maturepurpose:protectsseeds,dispersalRelationshipbetweenapeaflowerandafruit(pea(Prunuspersica)overa7?monthperiod,fromearlywintertomidsummer;EastGippsland,Victoria,Australia.Budformationcanbeobservedonnewgrowthontheplant(earlywinter)(individualFlowerbudsclearlyformedandleavesstarttodevelop(earlyspring,≈3months)(individualFlowersfullydevelopandarepollinatedbywindorinsects(earlyspring,≈3?months)(individualimage).Ifsuccessfullypollinated,flowersdiebackandincipientfruitcanbeobserved;leaveshavequicklygrowntoprovidetreewithfoodandenergyfromphotosynthesis(mid-spring,≈4months)(individualimage).Fruitiswelldevelopedandcontinuestogrow(latespring,≈5?months)(individualimage).Fruitfullyripenstoanedibleformtoencouragespreadingofseedcontainedwithinby果實分真真果：果實由子房膨大發(fā)育形成假果：由子房和花的其它部分發(fā)育真果的結(jié)構(gòu) 。真果外為果皮，內(nèi) 。果皮是由子房壁發(fā)育而成，一般可分為外果皮(exocarp)、中果(mesocarp)和內(nèi)果皮(endocarp)等三層結(jié)構(gòu)。假果的結(jié)構(gòu)假果的結(jié)構(gòu)假果是由子房及花的其它部分(如花托、花萼、花冠以至整個花序)共同參與發(fā)育而成的果實，因此，其結(jié)構(gòu)較真果復(fù)雜，除由子房壁發(fā)育而成的果皮部分外，還有花的其它成分。例如梨、蘋果的食用部分，主要由花托杯發(fā)育而成，占較大比例，中部才是由子房發(fā)育而來的部分，占的比例較小，但仍區(qū)出外果皮、中果皮和內(nèi)果皮等三部分結(jié)構(gòu)，內(nèi)果皮以內(nèi) remnantsofovaryApplefruitApplefruitatvariousstagesofdevelopment.A,0DAA,B,14DAA,C,35DAA,D,60DAA,E,87DAA,F,DAA,G,146DAA.diagramoffruitdevelopmentshowingthetimingofmajorphysiologicaleventsandthesamplingtimepoints,adaptedfrom[17–19].Ripeningisshownasasolidanddashedred,solidfromthetimeoftheclimactericanddashedforeventspriortotheBar=1蓇葖果 莢 翼果 柑 核果 漿 聚合 聚花 聚合Numeroussimplecarpelsfromasingleflower.Acheneattachedtofleshyflowerreceptacle 聚花OvariesofmanyseparateflowersclusteredtogetherAsovariesmature,theyfuseFruitsaidseedFruitsaidseedFruitsaidseeddispersalUnlessthedispersers eextinct!成熟（fruitdevelopmentandripening）果實生長曲線（慢-快-慢單S單S雙S雙S形曲如桃、李果實的生長曲線模植物的卵不經(jīng)作用直接發(fā)育成胚，成胚，形成，產(chǎn)生有籽果實，這叫植物不經(jīng)作用，但子房象叫單性結(jié)實果實的呼吸躍Respiratory隨著果實的成熟進程，某些果實的呼吸速率這種現(xiàn)象稱果實的呼吸躍變。呼吸躍Climactericeg. Non-climactericeg. 常見的躍變型果實和非躍變型果常見的躍變型果實和非躍變型果躍變型果實非躍變型果實Malas櫻Prunus鱷梨Persea葡VitisMusa檸Citrus桃Prunus柑Citrus獼猴Actinidia荔LitchiMangifera菠AnanasCucumis草李Prumus抑制成熟突變體番茄不成熟突變體番茄最主要的原因是乙烯是啟動和促進果實 激鱷梨果實的呼吸乙烯與果實成熟乙烯與果實成熟乙烯促進果實外源乙烯誘導可加速果實成除去果實中的乙烯，推遲果乙烯合成抑制劑和拮抗劑處理，抑制I和IIMcMurchie等（1972）提出躍變型果實中在兩個乙烯生成和調(diào)節(jié)系I負責躍變I乙烯生成發(fā)育而提高某些果實內(nèi)源乙烯水平（g/躍變型果非躍變型果躍變前躍變后乙烯水甜橙檸檬中國甜桃葡萄逐漸變甜果實的酸味降低過過氧化酶催化單寧等澀味物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，澀有其特殊的香味。陽光照射和較大的晝夜溫差促進花色素的合細胞壁水解酶和果實軟果膠酯酶（果膠酯酶（PE）：果膠水解為果多多聚半乳糖醛酸酶（PG）：多聚半乳醛酸α-1,4果實 表番茄的PTOM56,133699等基因在成