第十一章昆蟲的消化系統昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第1頁!前言昆蟲的消化系統包括一根由口到肛門，縱貫于血腔中央的消化道，以及與消化有關的唾腺。動物進入食物后有三個工序：昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第2頁!1、物理加工：大物質→小物質，暫時貯存。前腸：磨碎（口腔，前胃）貯存（嗉囊）2、化學加工：大分子→小分子，可溶性物質。消化吸收過程，都由中腸完成。3、排殘（排遺）：由后腸完成。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第3頁!1.消化道的一般構造和機能昆蟲的消化道，主要是攝取、運送、消化食物以及吸收營養物質，此外，還具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。各種昆蟲由于取食方式和取食種類的不同，其消化道常發生不同程度的變異。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第4頁!1.1前腸的組織、區分和機能來源與構造

由于前腸是由外胚層內陷而成，因此在組織上與體壁相似，由內向外可區分為6層，即內膜、腸壁細胞層、底膜、縱肌、環肌及圍膜。特點：1.內膜相當于體壁的表皮層，比較厚，其表面生有短毛或小刺，在前胃部分特化成齒狀或板狀突起，可磨碎食物。內膜一般對消化產物及消化酶等都表現不滲透性，所以前腸沒有吸收功能。2.肌肉發達。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第5頁!（2）食道是咽喉后面的狹長管，可以直接伸入中腸或終止于前胃，僅是食物的通道。（3）嗉囊是食道后面的膨大部分，有的昆蟲其嗉囊是消化道后端突出的一個圓球形支囊。嗉囊是暫時貯藏食物的場所。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第6頁!（4）前胃位于前腸的后端，常特化成多種形狀。其原始型僅為狹長的管道，并略微伸入中腸的前端形成賁門瓣。但在取食固體食物的昆蟲中，前胃常很發達，并在外面包圍有強壯的肌肉層，內壁則有由內膜特化形成的齒狀或板狀突起。前胃除有磨碎食物的功能外，還可以作為調節食物進入中腸的活瓣并兼有過濾作用。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第7頁!來源：內胚層1.2中腸的來源、構造和功能中腸是分泌消化酶、消化食物和吸收養分的主要部位。一般昆蟲的中腸壁呈管狀，前端緊接前胃，后端以馬氏管著生處與后腸分界。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第8頁!（1）圍食膜中腸的圍食膜與前腸的不同。其功能有保護中腸腸壁細胞免受食物和微生物損害的作用，并有顯著的選擇性穿透功能。對消化酶和已消化的食物成分是可以通過的，但食物中未消化的蛋白質和碳水化合物則不能通過。此外，圍食膜還具有保存消化液的功能。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第9頁!中腸的超微結構從超微結構看，組成中腸的細胞有4類：即柱狀細胞、杯狀細胞、再生細胞和內分泌細胞。中腸的功能中腸的主要功能是分泌消化液、消化食物和吸收養分。

昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第10頁!組成在后腸的前端與中腸的交界處，著生有開口進入腸腔的馬氏管，在馬氏管開口的前方，常有突入腸腔內的幽門瓣。幽門瓣有控制中腸內消化殘渣進入回腸的功能，當幽門瓣關閉時，僅有馬氏管的排泄物進入后腸。后腸一般分為回腸、結腸和直腸3個部分。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第11頁!后腸的功能（1）排殘（排遺），并參與排泄作用。（2）吸收功能?？梢曰厥諝堅械乃盃I養物質?？梢曰厥沾x水。

昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第12頁!潤滑口器。溶解食物和分泌消化酶。昆蟲分泌消化酶的種類與食物有關，肉食性昆蟲的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶；取食種子的含有脂肪酶；吸血昆蟲的唾液中則含有阻止血液凝固的抗凝劑。不同的昆蟲有特殊的功能，例如：蚜蟲，傳毒。蚊子，抗血素（吸血時使血不凝固）。胡蜂，加固劑。有些昆蟲的唾液里含有外激素。唾液的主要功能：昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第13頁!4.消化與吸收

昆蟲的食物范圍非常廣泛，從腐爛的有機質、尸體、動植物組織以及她們的汁液和花蜜，一直到一般認為很難消化的毛發和蠟質等，昆蟲對食物的適應性，表現在消化道的形態結構、對食物的消化能力和營養利用3方面。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第14頁!吸食植物汁液的昆蟲，依靠唾液中的多種酶類，進行腸外消化。如植食性半翅目昆蟲，唾液中含有低聚糖酶，能夠使初步消化食物中的低聚糖，然后吸入腸內做進一步消化。吮吸韌皮部汁液的昆蟲，唾液中含有糖酶；取食葉肉和種子的含有蛋白酶和酯酶。捕食性的昆蟲，如龍虱幼蟲沒有唾液，依靠消化液中的酶類進行腸外消化，它通過上顎將消化液注射到獵物體內，短時間內獵物的組織即被消化，再由口針進行吸取。進行類似消化方式的還見于蟻蛉、草蛉、食蚜蠅、熒甲、步甲和虎甲等類昆蟲的幼蟲。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第15頁!

腸內消化昆蟲消化食物主要發生在中腸內，在某些昆蟲中，腸道內的共生菌也參與部分消化作用。（1）糖類昆蟲一般不能吸收食物中的多糖和雙糖，只有分解為單糖才能被吸收利用。食物中的雙糖主要有麥芽糖、海藻糖和蔗糖。由α-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖苷酶分解。淀粉和纖維素可在多種酶的作用下逐漸分解為單糖。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第16頁!

（3）脂類

昆蟲對脂類的消化吸收，由于脂類組分比較復雜，因此方式多樣。甾醇類不經消化就能吸收，甘油三酯需要經過酶的作用，分解成為較小分子的甘油單酯和游離脂肪酸，才能被吸收。在昆蟲消化道內，還含有裂解長鏈脂肪酸甘油酯和短鏈脂肪甘油酯的兩種酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第17頁!4.2影響消化酶活性的因素

對150多種（12個目）昆蟲中腸消化液進行分析，多數昆蟲的消化液PH值=6-8，較穩定。胃毒劑被中腸吸收，不能被中腸解毒、離解。蘇云金桿菌的毒蛋白的釋放一定要在堿性條件下，鱗翅目幼蟲的消化液PH值就是8，所以效果較好。昆蟲消化酶活性受腸道PH值和氧化還原電位的影響。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第18頁!糖類物質的吸收當雙糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按濃度梯度從腸腔向血腔擴散，并迅速進入中腸周圍的脂肪體，轉化為海藻糖，從而降低血液中的葡萄糖濃度。此外，昆蟲還能通過吸收腸腔內水分來提高腸腔內葡萄糖的濃度，或將血液中的葡萄糖轉化為蔗糖或糖元，以保證葡萄糖從腸腔到血腔的濃度梯度，促進葡萄糖向血腔的擴散。但在蜜蜂等少數昆蟲中，葡萄糖在血液中濃度很高，從消化道進入血腔與主動運輸有關。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第19頁!脂類的吸收食物中的脂類，大多是甘油三酯，在腸腔內被水解成游離脂肪酸、甘油二酯和甘油單酯。甘油二酯通過腸壁細胞進入血腔，并以甘油三酯形式貯存在脂肪體內，當需要的時候，又能以甘油二酯、甘油三酯、酯和甾醇等形式從脂肪體中釋入血腔中。膽甾醇類化合物，一般不需改變形式，就能被昆蟲的中腸直接吸收，植食性昆蟲能將植物甾醇轉化為膽甾醇后再吸收。脂類的吸收和控制機制與糖類的相似。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第20頁!4.5營養物質的利用

食物通過消化作用后，一部分變成可吸收的養分；另一部分則不能吸收而排出體外，可消化吸收的部分與消耗食物的比值，稱消化系數。昆蟲取食不同的食物，其消化系數不同，消化系數大的營養價值高，但食物的營養價值還應以食物的轉化率來衡量。一般認為，蟲體轉化食物為體軀物質及能量的效率取決于食物中營養物質的含量的比率，如果一種食物中缺乏某些營養物質，則將浪費更多養料，造成轉化率的降低。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第21頁!5.昆蟲的營養生理

昆蟲的營養與它的取食習性、體內消化酶系的特點以及自身生物合成能力有關，此外，許多昆蟲還與微生物如原生動物、細菌、真菌等建立共生關系，這對昆蟲消化特殊食物，供應維生素進行中間代謝有重要意義。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第22頁!人工飼料

人工飼料指昆蟲所取食的不是天然飼料食物。人工飼料的成分是根據不同昆蟲生長發育所需營養物質配合而成。包括糖類、脂肪、維生素、無機鹽、填充劑及防腐劑構成。隨著昆蟲生理、昆蟲毒理、昆蟲病理、輻射不育、化學不育、天敵釋放等害蟲防治新技術的研究與實施，需要供應億萬頭生理標準相同的試蟲，這就促使了人工飼料的迅速發展，人工飼料現已成為昆蟲研究及害蟲防治新技術的基本技術之一。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第23頁!6.1擇食過程對某些昆蟲來說幼蟲孵化時就很容易發現食物，因為她們的親代在產卵時就選擇了富有食物的場所。許多植食性昆蟲的雌蟲，把卵產在幼蟲的飼料作物上；腐生和寄生昆蟲常常把卵產在腐屑或合適的寄主體內；某些土棲和社會性昆蟲則把卵產在他們“采集”的個體上，使幼蟲獲得豐盛的食物和隱蔽的場所。但對于大多數昆蟲來說仍需借助視覺、嗅覺和味覺來尋找食物。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第24頁!在一定的范圍內，昆蟲主要依靠化學感受器接受寄主植物或捕食對象所產生的特殊氣味來搜尋食物。（2）嗅覺定向昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第25頁!6.2影響擇食的因子

對于植食性昆蟲來講，寄主植物所含的化學物質可對昆蟲產生引誘、助食和抑食作用。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第26頁!對大多數昆蟲來說，很多化合物具有刺激取食和營養的雙重作用，但植物次生性物質只有助食作用而無營養價值。植物中所含的糖苷，特別是右旋單糖具有普遍的助食作用，蔗糖對于昆蟲的助食作用最為廣泛，多食性昆蟲較寡食性昆蟲更能對糖類產生反應，糖的助食作用與濃度有關。許多植物的次生性物質對單食性昆蟲和寡食性昆蟲具有助食作用，并且是尋找寄主的標志刺激物。助食作用昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第27頁!主要內容消化道的一般構造和機能唾腺昆蟲消化道的變異消化與吸收昆蟲的營養生理擇食過程及其影響因子昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第28頁!昆蟲的消化道根據其發生的來源和機能不同，可分為前腸、中腸和后腸。昆蟲消化道的一般構造昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第29頁!組成前腸從口開始，經由咽喉、食道、嗉囊，終止于前胃，而以向后伸入中腸的賁門瓣與中腸為界。

（1）咽喉

在口之后，位于額神經節后方，背面有起源于額區或后唇基的咽喉背擴肌。在咀嚼式口器中，咽喉僅是食物的通道，但在刺吸式口器昆蟲如吸血的雌蚊中，咽喉上附著的強大擴肌特化成咽喉唧筒，吸食時，與食竇唧筒交替伸縮將血液抽吸入食道。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第30頁!

直翅目昆蟲取食時，唾液腺分泌的唾液即與食物一同吞入前腸，中腸分泌的消化液也可倒輸入前腸，這樣嗉囊就成為進行部分消化作用的場所。在蜜蜂中，花蜜和唾腺分泌的酶在嗉囊中混合轉變成蜂蜜，因而嗉囊又稱為蜜胃。嗉囊對水溶液沒有滲透性，但橄欖油能通過蜚蠊的嗉囊壁，因而蜚蠊取食脂肪后，部分脂肪可被吸收。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第31頁!（5）賁門瓣位于前胃的后端，由前腸末端的腸壁向中腸前端內褶而成，一般呈筒狀或漏斗形，主要功能是使食物可以從前腸直接輸入到中腸的腸腔，而不與胃盲囊接觸，阻止中腸內食物倒流入前腸。賁門瓣是前腸與中腸的分界。前腸的主要功能是攝食、吞咽、磨碎和暫時貯藏食物。前腸的功能昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第32頁!中腸在組織上也分為6層，由內向外分別為：圍食膜、腸壁細胞層、底膜、環肌、縱肌和圍膜。特點：中腸組織與前腸的不同之處在于：（1）無完整的內膜，只有圍食膜。（2）腸壁細胞層較厚且分化。（3）肌肉層較薄，層次相反。這些特點有利于消化吸收的功能。組織構造昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第33頁!（2）胃盲囊在中腸前端，腸壁細胞向外突出，形成囊狀或管狀的構造，一般2-6個。如蝗蟲6個，螻蛄2個。有的昆蟲沒有。如果有，胃盲囊的著生位置可作為中腸與前腸的分界。

胃盲囊主要功能：（1）增加中腸的消化吸收面積；加強中腸分泌消化液。（2）有的昆蟲胃盲囊特化，失去上述功能。如天牛，吃木屑（粗纖維），難消化，但有一些微生物與天牛共生，微生物的繁殖場所在胃盲囊內。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第34頁!1.3后腸的組織和功能組織構造來源：外胚層后腸的組織結構與前腸相似，只是肌肉的層次排列同中腸的相似，即環肌在內，縱肌在外，除直腸墊細胞外，大多數腸壁細胞都比較扁平。與前腸的區別：內膜比前腸的薄，易被水分和無機鹽滲透；肌肉的層次排列同中腸的相似。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第35頁!在回腸與直腸的交界處，有一圈由扮狀物形成的直腸瓣，以調節殘渣進入直腸。許多昆蟲的直腸常特化成卵圓形或有長形的墊狀內壁或圓錐狀突起，稱直腸墊。墊上的內膜特別薄，主要功能是吸回殘渣中的水分和無機鹽類。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第36頁!2.唾腺由外胚層內陷形成的一類多細胞腺體，開口于口腔中。按開口的位置，可以區分為上顎腺、下顎腺和下唇腺3類。以下唇腺最常見。

鱗翅目和葉蜂等的幼蟲，下唇腺轉變成絲腺，上顎腺則代替唾腺的作用。昆蟲唾腺的主要功能是分泌唾液。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第37頁!3.昆蟲消化道的變異取食固體食物的昆蟲取食液體食物的昆蟲1.形態：短而粗細而長2.前腸：咽喉不發達發達，唧筒食道不發達發達嗉囊發達沒有前胃很發達，突起變成刺沒有3．中腸：短的直筒細而長圍食膜發達無胃盲囊有無，中腸特化為濾室（同翅目昆蟲）;中腸的前后端和后腸的前端包埋在一個結締組織組成的膜內。4．后腸：直腸墊發達無昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第38頁!4.1昆蟲的消化作用腸外消化

昆蟲的消化作用分為腸外消化和腸內消化兩種方式。昆蟲在取食前先將唾液或消化液注入寄主體內，當寄主組織溶解后，再吸回腸內的過程，稱為腸外消化。腸外消化常見于具刺吸式口器和肉食性的昆蟲中。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第39頁!腸外消化還有一些特殊例子，如鱗翅目成蟲羽化時，由口腔分泌強堿性的消化液，這種消化液能軟化絲繭；綠蠅和麗蠅幼蟲的排泄物中含有蛋白酶，能使所要取食的肉類部分消化，供其食用。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第40頁!（2）蛋白質

昆蟲將蛋白質消化成為蛋白肽和多肽后，才能被腸壁細胞吸收。在細胞內肽酶的作用下，還能進一步水解成氨基酸。消化蛋白質依靠唾液與消化液中的肽鏈內切酶，這些酶與哺乳動物的胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶極為相似，通常稱為類胰蛋白酶，它的結構中所含的—S—S鍵較少。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第41頁!消化脂類的一個特殊例子是一種蠟螟幼蟲，它能消化含脂、脂肪酸和烴類的蜂蠟。很多昆蟲體內，共生菌對食物內的酯和脂肪酸的消化具有重要意義。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第42頁!4.3營養物質的吸收

昆蟲對營養物質是的吸收主要發生在中腸前部和胃盲囊中，也有在直腸部分，有主動吸收和被動吸收兩種，隨著吸收作用的進行，營養物質通過腸壁細胞進入血淋巴中。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第43頁!蛋白質和氨基酸的吸收蛋白質通常先被消化成分子量較小的肽，再被中腸細胞吸收，進而在細胞內分解成氨基酸，有的則在腸腔內直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸的吸收與中腸水的吸收有關，一般認為從高濃度的腸腔向低濃度的血腔中擴散。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第44頁!4.4腸液流動循環理論Berridge（1969）提出營養物質和排泄物質的液流循環理論，包括：

(1)中腸細胞的分泌循環(2)胃盲囊的吸收循環(3)直腸墊的吸收循環(4)馬氏管的排泄循環昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第45頁!（消耗食物干質量-排泄物干質量）消耗食物干質量Χ100%消化系數=昆蟲增加的體重（干質量）消耗的食物質量（干質量）Χ100%食物轉化率=昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第46頁!昆蟲的營養需要一類是用來建造身體和能量來源的多種有機物與無機物；另一類是用來調節生理功能的輔助物質或附加物質，一般說來沒有營養價值；第3類是決定某些昆蟲選擇食物或刺激取食的激食要素。對昆蟲生長發育和生命活動比較重要的營養物質有蛋白質、糖類、脂類、甾醇、維生素、無機鹽和水。昆蟲所需的營養物質，按其生理作用與功能，可分為3類：昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽的是第47頁!6.擇食過程及其影響因子

昆蟲在形態、生理、生態和行為方面的特化，大多與搜集和利用食物有關，它包括一系列的行為程序，如定向、趨性以及對食物的辨認和取食等。昆蟲的消化系統共52頁，您現在瀏覽