第九章成熟和衰老生理第一節種子的成熟生理第二節果實的生長和成熟生理第三節植物的休眠生理第四節植物的衰老生理第五節器官脫落生理2021/7/18星期日1醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第1頁!第一節種子的成熟生理

（一）、主要有機物的變化

1、糖類的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。一、種子成熟時的生理生化變化2021/7/18星期日2醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第2頁!2021/7/18星期日3醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第3頁!

2021/7/18星期日4醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第4頁!

在種子成熟過程中，可溶性糖轉化為不溶性糖，非蛋白氮轉化為蛋白氮，脂肪由糖類轉化而來。3、植酸鹽含量增加

由G-1-P合成淀粉時脫下的Pi主要以非丁的形式貯藏于糊粉層。非丁是淀粉種子中磷酸的貯存庫與供應源2021/7/18星期日5醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第5頁!5、內源激素的種類和含量不斷變化ZTGAIAA2021/7/18星期日6醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第6頁!

三、外界條件對種子成分及成熟過程的影響

1、光照

光照強度影響種子內有機物的積累、蛋白質含量和含油率。

2、溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質運輸與轉化。溫度適宜利于物質的積累，促進成熟。溫度還影響種子的化學成分：2021/7/18星期日7醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第7頁!

3、空氣相對濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質積累減少。

4、土壤含水量

“風旱不實現象”：（1）干燥與熱風使種子灌漿不足2021/7/18星期日8醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第8頁!第二節果實的生長和成熟生理

一、果實的生長特點S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等珠心和珠被生長停止，營養向種子集中.2021/7/18星期日9醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第9頁!二、果實成熟時的生理生化變化※

（一）呼吸躍變和乙烯的釋放

呼吸躍變：果實在成熟之前發生的呼吸速率突然升高的現象。

躍變型果實：蘋果、香蕉、桃、梨、

杏、芒果、番木瓜等

非躍變型果實：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃瓜、鳳梨等2021/7/18星期日10醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第10頁!

呼吸躍變是由于果實中產生乙烯的結果2021/7/18星期日11醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第11頁!

（二）有機物質的轉化1、甜味增加—淀粉變為可溶性糖2021/7/18星期日12醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第12頁!3、澀味消失單

過氧化物E

過氧化物寧凝結為不溶性的膠狀物質4、香味產生具有香味的物質—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類

5、由硬變軟2021/7/18星期日13醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第13頁!

（三）內源激素的變化2021/7/18星期日14醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第14頁!

破除方法：

（1）自然情況，細菌和真菌分泌酶類水解種皮的多糖和其它組成成分，使種皮變軟，透水、透氣性增強。（2）生產上采用物理、化學方法如：磨擦、98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等2021/7/18星期日15醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第15頁!3、胚未完全發育(a)剛收獲的(b)濕土中貯藏6個月2021/7/18星期日16醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第16頁!二、延存器官休眠的打破和延長打破馬鈴薯塊莖的休眠：GA處理：0.5~1mg.L-1的GA溶液中浸

泡10分鐘硫脲處理：0.5%硫脲浸薯塊8~12小時

延長：

0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理噴施PP333

通氣安全貯藏2021/7/18星期日17醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第17頁!二、衰老時的生理生化變化※1、蛋白質含量顯著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成

RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。2021/7/18星期日18醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第18頁!RNA2021/7/18星期日19醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第19頁!

三、植物衰老的機制（一）營養虧缺理論

（二）DNA損傷假說

內容：植物衰老是由于基因表達在蛋白質合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊的錯誤）積累所造成的。當錯誤的產生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。

某些理化因子也使DNA受損。2021/7/18星期日20醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第20頁!

（四）植物激素調節假說

一般認為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質的合成，加速葉中RNA和蛋白質的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強、物質消耗過多，促進衰老。2021/7/18星期日21醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第21頁!

三、環境條件對植物衰老的影響

1、光照

（1）光強

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強光及紫外光加速自由基產生，促進衰老。

（2）光質

紅光延緩衰老，遠紅光加速衰老；

（3）光周期

LD促進GA合成，延緩衰老；SD促進ABA合成，加速衰老。2021/7/18星期日22醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第22頁!

4、水分

干旱促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產生增多，加速衰老。

5、礦質營養

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。2021/7/18星期日23醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第23頁!

二、離層與脫落2021/7/18星期日24醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第24頁!2021/7/18星期日25醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第25頁!2021/7/18星期日26醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第26頁!2021/7/18星期日27醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第27頁!

（二）外界條件對脫落的影響

1、溫度—過高和過低促進脫落

2、水分—干旱引起器官的脫落

3、光照—光照強或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。

4、氧氣—高氧或缺氧都加速脫落；

5、淹水—促進乙烯、纖維素酶、果膠酶合成，促進脫落。（三）營養因素2021/7/18星期日28醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第28頁!

2、蛋白質含量增加

非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉化而來。3、脂肪的變化

料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉化而來。2021/7/18星期日29醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第29頁!

油脂形成的特點：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復雜的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。

2021/7/18星期日30醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第30頁!4、呼吸速率的變化—與有機物積累速率呈平行關系2021/7/18星期日31醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第31頁!

玉米素可能是調節籽粒的細胞分裂；GA和IAA可能是調節有機物向籽粒的運輸和積累。

6、含水量隨種子的成熟而逐漸減少

種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由水含量很少。2021/7/18星期日32醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第32頁!

適當的低溫有利于油脂的積累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區大豆的品質不同地區品種Pr質量分數/%油脂質量分數/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質較南方好。2021/7/18星期日33醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第33頁!（2）風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高

可溶性糖來不及轉化為淀粉，與糊精膠結在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質含量較南方高（面筋多，韌性強，口感好）。

5、礦質元素

N肥提高蛋白質含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。2021/7/18星期日34醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第34頁!

單性結實：不經受精作用而形成無籽果實的現象。

天然單性結實：植株或枝條突變

刺激性單性結實：環境刺激，如短日照或較低的夜溫

人工誘導單性結實：如NAA，2，4-D、

GA處理

假性單性結實~：胚敗育，花托發育成的假果單性結實2021/7/18星期日35醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第35頁!2021/7/18星期日36醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第36頁!乙烯誘導呼吸作用的原因可能是：1、乙烯與細胞膜結合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加強

2、誘導呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并顯著誘導抗氰呼吸2021/7/18星期日37醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第37頁!2、酸味減少

轉化為糖有機酸呼吸氧化為CO2和H2O

被K+、Ca2+等中和2021/7/18星期日38醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第38頁!果肉細胞壁中層的果膠質可溶性果膠果肉細胞相互分離淀粉粒可溶性糖

6、色澤變艷果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。

7、維生素含量增高2021/7/18星期日39醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第39頁!第三節植物的休眠生理

休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。

一、種子休眠的原因和破除※

1、種皮的限制

種皮堅硬、透水、透氣性差。如紫云英、椴樹、莧菜、苜蓿等。2021/7/18星期日40醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第40頁!2、種子未完成后熟

后熟：種子在休眠期內發生的生理生化過程。

后熟方法：

1).低溫后熟：某些樹木種子（如薔薇科植物和松柏類種子）1-5℃層積處理1-3個月即可。

2).干燥后熟：一些禾谷類植物種子曬干貯藏幾周或幾個月即可。經過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機物轉為可溶物。2021/7/18星期日41醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第41頁!

4、萌發抑制劑的存在有些植物種子的子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳甘藍)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚類、ABA、有機酸、醛類、植物堿、揮發油等萌發抑制劑，抑制萌發。休眠的意義：1）對環境的適應

2）有利于衍繁后代2021/7/18星期日42醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第42頁!衰老:導致植物自然死亡的一系列惡化過程衰老的方式有兩類:

一類是多年生的木本和草本植物另一類是一次性開花死亡的植物第四節植物的衰老生理一、衰老的概念己方式2021/7/18星期日43醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第43頁!

3、光合速率下降葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現象。2021/7/18星期日44醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第44頁!

5、生物膜結構變化

膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態凝固態選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細胞自溶，膜結構解體。

6、激素變化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。2021/7/18星期日45醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第45頁!（三）自由基損傷假說

內容：植物體內產生過多的自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。2021/7/18星期日46醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第46頁!

（五）程序性細胞死亡理論

程序性細胞死亡（PCD）：指胚胎發育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循自身的程序，主動結束其生命的生理性死亡過程。

PCD是相關基因表達與調控的結果。

如葉片衰老，在核基因控制下，細胞結構有序解體和內含物降解，礦質和有機物有序地向非衰老細胞轉移和循環利用。2021/7/18星期日47醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第47頁!2、溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發自由基的產生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3、氣體

O2濃度過高，自由基產生，O3污染環境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。2021/7/18星期日48醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第48頁!第五節器官脫落生理一、器官脫落的種類正常脫落

—由于衰老或成熟引起的脅迫脫落

—由于逆境條件引起的生理脫落

—因植物自身的生理活動引起

脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程2021/7/18星期日49醫學資料9成熟和衰老生理共54頁，您現在瀏覽的是第49頁!三、脫落時細胞及生化的變化(一)脫落時細胞的變化