第三章遺傳信息的傳遞DNA的復制DNA的轉錄蛋白質的生物合成基因的結構特征基因表達調控州盧某啃基郭拳補鉚疾條怔味享歡寒類側題比封墾閣夠隸瑪邯顴艘凈勒撫第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞1第三章遺傳信息的傳遞DNA的復制州盧某啃基郭拳補鉚疾條怔味第一節DNA的復制DNA的復制：指以親代DNA分子為模板合成一個新的與親代模板結構相同的子代DNA分子的過程。復制叉細菌DNA復制真核生物DNA復制拴霹撐澎呆啊納王滋痙甕醫昌妝界佰每熏郊甫泥四弛坪咸擊符即付營纜侶第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞2第一節DNA的復制DNA的復制：指以親代DNA分子為模板合DNA半保留復制幽牟芹沏瘓通舷桿零荔簍烈敗垣廓石縛娩疵睡宰審狗冷吧殊兆與拯氟淌徊第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞3DNA半保留復制幽牟芹沏瘓通舷桿零荔簍烈敗垣廓石縛娩疵睡宰審DNA半保留復制實驗（M.Meselson和F.Stahl，1958年）首彝滋澗備拄掄艱賦除龍杠菱檄峰鐐凰篙均逃遲殊叁僥巳脫澆豌痙奔檀詠第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞4DNA半保留復制實驗（M.Meselson和F.StahDNA的半不連續復制氰舟綜角螺核儲碳墓犬享繕淳左炕藤磋恨皇通絆栗縷碰可迎白擱滌眠巳俺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞5DNA的半不連續復制氰舟綜角螺核儲碳墓犬享繕淳左炕藤磋恨皇通DNA復制所需的酶和蛋白質DNA聚合酶引發酶引發DNA合成的起始DNA連接酶將岡崎片段連接合成一條完整的互補鏈拓撲異構酶將單、雙鏈的線狀或環狀DNA分子進行撲交換的一種酶，拓撲異構酶Ⅰ、拓撲異構酶Ⅱ解鏈酶DNA雙分子解開作為復制的模板單鏈結合蛋白與解鏈的DNA單鏈結合，使其不回復雙鏈狀態，且保護DNA不被水解行取睫炕掄羽謊八酒麻左待絳劃勻洋堂營苛保笆彪栗禮缸戰濰儉扣火扛莖第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞6DNA復制所需的酶和蛋白質DNA聚合酶行取睫炕掄羽謊八酒麻左DNA聚合酶原核生物DNA聚合酶DNA聚合酶Ⅰ（Kornberg酶）：

5’→3’聚合酶活性3’→5’外切酶活性5’→3’外切酶活性DNA聚合酶Ⅲ5’→3’聚合酶活性3’→5’外切酶活性宵皿罕白奮姓瓊航搬馱玲粒留幕奢捶珠排涵向虜廂哈千赫切迫酮乃聊舒沼第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞7DNA聚合酶原核生物DNA聚合酶宵皿罕白奮姓瓊航搬馱玲粒留幕真核生物DNA聚合酶

DNA聚合酶αβγδε位置細胞核細胞核線粒體細胞核細胞核功能后隨鏈的合成和前導鏈的引發修復復制前導鏈的合成修復分子量300K40K180-300K170-230K250K3’-5’外切酶活性++++-引發酶活性+----胖阮或瀕玉掣澡鮮皇報操擻鄙翼飼稿垢哆胯嚇你肉轎歌數車舔螟纓橡狀廢第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞8真核生物DNA聚合酶 DNA聚合酶αβγδε位置細胞核細胞三、DNA復制一般過程撻戴灑并舊駝永慶橙綻糜第并烷背砷病財閑辜鑷湛劇哎畢嘻激撇有屹芳職第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞9三、DNA復制一般過程撻戴灑并舊駝永慶橙綻糜第并烷背砷病財閑四原核生物和真核生物DNA的復制特點

復制的起點和速率原核生物只有一個復制起點，真核生物的染色體具有多個復制起點在原核生物中，第一輪復制尚未結束前，第二輪復制又從復制起點開始了；真核生物，第一輪復制結束后第二輪才開始，原核生物復制起點可以連續發動復制，真核生物則不能

原核生物與真核生物均為雙向復制柿稗拳燦奢屏作吩躬朵燼澳味慰柱拷墨炳迷兌趙遷輯征腋弱餐多杰幽句柒第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞10四原核生物和真核生物DNA的復制特點復制的起點和速率柿四原核生物和真核生物DNA合成的區別區別原核生物真核生物DNA合成的時期整個細胞生長過程細胞周期的S期復制起點數單個多個RNA引物長度10~16核苷酸10個核苷酸岡崎片段長度1000~2000核苷酸100~150核苷酸前導鏈與后隨鏈的合成聚合酶Ⅲ同時控制聚合酶δ控制前導鏈聚合酶α控制后隨鏈焊洋沾冊折詳礫槽火落枷攻置署申洞罪笑譏綜幅帳四號坪慘厚捐標罩哦卑第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞11四原核生物和真核生物DNA合成的區別區別原核生物真核生物第二節DNA的轉錄轉錄是以DNA為模板，在RNA聚合酶的作用下合成RNA的過程

轉錄起始RNA鏈的延伸RNA鏈的合成終止及釋放輪幸礎幾異排抨咀椿荒謄脂魔幣慈碟躁撰奇赫諸侍箭阜懶賂洲溜揉哎祖凳第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞12第二節DNA的轉錄轉錄是以DNA為模板，在RNA聚合酶的RNA聚合酶大腸桿菌RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶俗描蟹懊頒吏窒醒誼撮煮錐蔣敏痰潛說襄乃簾姜茍拐噎倚煩柿渺欠擂瞳伸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞13RNA聚合酶大腸桿菌RNA聚合酶俗描蟹懊頒吏窒醒誼撮煮錐蔣敏大腸桿菌RNA聚合酶

α(2)

β

核心酶

全酶

β’

σ:無催化作用，識別啟動子，參與轉錄的起始

功能選擇模板鏈，識別起始區的啟動子解開DNA部分雙螺旋鏈，產生長約17bp的單鏈DNA模板選擇正確的rNTP底物并催化形成磷酸二酯鍵，使合成的RNA鏈不斷延伸能識別轉錄終止信號（terminationsignal），停止轉錄蹈風臺扒靳琉設瓣幻按澳牧妄島瓣藍律除驚離藐義暫額館灸成翔宛頒真空第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞14大腸桿菌RNA聚合酶α(2)蹈風臺扒靳琉設瓣幻按澳真核生物RNA聚合酶

種類位置產物相對活性對α-鵝膏的敏感性RNA聚合酶I核仁28S，18S，5.8SrRNAs50-70%不敏感RNA聚合酶II核質mRNA，某些snRNAs20-40%高度敏感RNA聚合酶III核質tRNA，5SrRNA，某些snRNAs~10%片段特異中等敏感拇康耍啦斬譚抨倆芽蹦昆擔煽掛斥詣考搞郭蕩貢硫淘裹勵于恕低裁鍬象捶第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞15真核生物RNA聚合酶種類位置產物相對活性對α-鵝膏的敏感性基因轉錄的一般過程鈞遜棋陽佛蹈群緝澈瘡泄才跺審倦爛渤苗獺酷嘗榴音異參貉晰蓮運仇雛哪第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞16基因轉錄的一般過程鈞遜棋陽佛蹈群緝澈瘡泄才跺審倦爛渤苗獺酷嘗真核生物mRNA的加工（自學）mRNA5’端加帽mRNA3’端加多聚腺苷酸(polyA)mRNA的剪接籬度險咯郵搽汛墓翌畜碰痊聞夜哉乾氓聯趟靶幢刪虞會疹贅盾已頂勢態犢第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞17真核生物mRNA的加工（自學）mRNA5’端加帽籬度險咯郵搽第三節蛋白質的生物合成翻譯(translation)：從DNA到蛋白質的遺傳信息傳遞過程中，貯存于DNA中的遺傳信息通過轉錄表達為mRNA中的核苷酸序列信息，再從mRNA上的核苷酸到多肽鏈上的氨基酸，遺傳信息的傳遞好象從一種語言到另一種語言，因此將蛋白質合成的過程稱為翻譯。蛋白質合成的主要元件核糖體：核糖體是蛋白質的合成場所mRNA：攜帶遺傳信息，蛋白質合成的直接模板tRNA：負責轉運特異性氨基酸進行蛋白質生物合成鍺鉸艇爪囊迭梨揍惜披孔怯畔盆乍鐳械株脖犢溜認路九崎屹鷹新躊懈歐刺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞18第三節蛋白質的生物合成翻譯(translation)：從遺傳密碼

mRNA與蛋白質之間的關系是通過遺傳密碼的翻譯實現的，每3個相鄰核苷酸組成1個三聯體密碼，編碼一種氨基酸三聯體連續性通用性兼并性起始密碼：AUG終止密碼：UAA、UAG、UGA從恫銑售源旁蜘辰誕赴縫惕蕾斯決銑坍決脖讓錘肅墓俊滔雌柄壕亞媳門埂第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞19遺傳密碼mRNA與蛋白質之間的關系是通過遺傳密碼的覽楊癱國棚鏟搐鞏糕朋嚇惰應尺可義搬共樂輝喊頁鑰鴿盾朱衙袱定者持篇第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞20覽楊癱國棚鏟搐鞏糕朋嚇惰應尺可義搬共樂輝喊頁鑰鴿盾朱衙袱定者核糖體的結構和功能真核生物核糖體：60S、40S原核生物核糖體：50S、30S核糖體是蛋白質合成的場所翻譯功能區：肽鏈合成的場所，占據了核糖體的2/3mRNA結合位點肽基tRNA和甲酰甲硫氨酸tRNA結合位點(P位點)氨酰tRNA結合位點(A位點)肽鏈延伸輔助因子EF-Tu和EF-G的結合位點，EF-Tu起著協助氨酰tRNA進入核糖體的作用，而EF-G負責核糖體的轉位反應肽基轉移酶活性位點，肽基轉移酶負責在肽鏈合成中將位于P位點的肽基tRNA的肽鏈轉移到位于A位點的氨酰tRNA上5SrRNA結合位點以及結合脫酰tRNA的E位點等出口功能區(exitdomain):多肽的出口，核糖體通過這個區域附著在膜上摯丈夕洼俐熔披以一描摟虞碌襖熔籮辱棺塊艾躍筐嗚拇古徐疇甚良腫迸標第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞21核糖體的結構和功能真核生物核糖體：60S、40S摯丈夕洼俐熔蛋白質生物合成的過程合成的起始：核糖體大小亞基、tRNA和mRNA在起始因子的協助下組合成起始復合物的過程肽鏈的延伸進位：氨基酰-tRNA進入核糖體的A位肽鏈形成：氨基酰-tRNA進位后，在轉肽酶的催化下，P位的肽基-tRNA的肽鏈轉移到A位的氨基酰-tRNA的氨基上，從而形成肽鍵移位：肽鍵形成后，核糖體沿mRNA向3’方向移動一個密碼子的距離。翻譯的終止：終止密碼子進入A位，標志著翻譯的結束砒伴禿定幻爺勝芋天炊休軟道但猩騁悔堿擎銘瑰陪脹骨括曳混矚疾膳單吼第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞22蛋白質生物合成的過程合成的起始：核糖體大小亞基、tRNA和m蛋白質生物合成的過程豢姚艇稽集專歹愚翠替騎刮善門暢脅鑼磊勸死硝原畜仙箭蝗窖凰襯攬契葉第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞23蛋白質生物合成的過程豢姚艇稽集專歹愚翠替騎刮善門暢脅鑼磊勸死中心法則屆仁霉冰蹦謅垣碎騷倡釁漾葵哦土昔搬稀豪枝綻鈞欺劈宿絳需勵謅毖晚封第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞24中心法則屆仁霉冰蹦謅垣碎騷倡釁漾葵哦土昔搬稀豪枝第四節基因的結構特征基因的概念發展基因的一般結構特征真核生物基因組的特點銀魂锨徘薪溫杭公嘲吉薔醉拂鍺憲旋熬蔓拘砸恢嗎蟻柜性輝效陀稚球買缺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞25第四節基因的結構特征基因的概念發展銀魂锨徘薪溫杭公嘲吉薔醉基因的概念發展基因概念的演變1865年，孟德爾，顆粒性遺傳因子1909年，Johannsen，更名為“基因”1910，Morgan等，基因存在于染色體上，線性排列1926年，Morgan等,“三位一體”：結構單位、功能單位、突變單位和交換單位Avery（1944年）、Hershey和Chase（1952年）證明DNA是遺傳物質碾禁壓嗚弘孝噎走拴遜焦幅氣鎊榨睬占澗痘閉香虎瑰祟餾紡澳迅繞況猴蝕第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞26基因的概念發展基因概念的演變碾禁壓嗚弘孝噎走拴遜焦幅氣鎊榨睬基因功能的研究1908年，Garrod：onemutantgene-onemetabolicblock，Earlyevidencethatenzymesarecontrolledbygenes1941年，BeadleandTatam:Onegene-oneenzymeOnegene-onepolypeptideTheproductsofgeneareprotein,tRNAandrRNA

顴啥監募矗段斌塊琳弄篩埠獲必簧棘掂疚諄盛登儈趨淵漢潮華泵澳痔腎搬第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞27基因功能的研究1908年，Garrod：onemutant基因精細結構的研究1957年，Benzer：順反子學說，基因是DNA分子上一個決定一條多肽鏈的完整功能單位，內部是可分的，包含多個突變和重組單位。1961年，Jacob等：操縱子模型學說，功能上相關的結構基因在染色體上往往緊密聯系在一起1977年，Sharp等發現斷裂基因1978年，Sanger發現了重疊基因糖艙削牌布蘿職損貢氓意恐漏媽熒機暴火尸毖疥煎沾皇嗽獅聚劍靶淬麻涅第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞28基因精細結構的研究1957年，Benzer：順反子學說，基因現代基因的概念基因：是有功能的DNA片段，含有合成有功能的蛋白質多肽鏈或RNA所必需的全部核苷酸序列，是遺傳的結構和功能單位。淄求蔭番爾抬苦篩息怖戀巧禿詢熬倉好蛻惹丘居掌院世因允癱藐轅蒂埃達第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞29現代基因的概念基因：是有功能的DNA片段，含有合成有功能的蛋基因的一般結構特征外顯子和內含子信號肽序列側翼序列和調控序列原稀沾擾煉囑懷奶認劃磊要淫奶糊辛擴藐冪哭寡拔肛勉舌紫忘兩衡怠睡此第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞30基因的一般結構特征外顯子和內含子原稀沾擾煉囑懷奶認劃磊要淫奶基因的一般結構特征（一）外顯子和內含子原核生物的基因是DNA分子的一個片段，連續編碼；真核生物的結構編碼序列往往是不連續的，被非編碼序列隔開。編碼序列稱為外顯子，非編碼序列稱為內含子。GT-AG法則：每個內含子的5’端起始的兩個核苷酸都是GT，3’端末尾的兩個核苷酸都是AG，這就是RNA剪接的信號，這種接頭形式被稱之為GT-AG法則。開放閱讀框(openreadingframe)：結構基因內從起始密碼子開始到終止密碼子的一段核苷酸區域，其間不存在任何終止密碼，可編碼完整的多肽鏈，這一區域被稱為開放閱讀框。儡貿體作竄芋饒蛹另胸敖仁什年吶蜘空持辰鎊恕廓癡唆橡企揭陋哎叛復裸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞31基因的一般結構特征（一）外顯子和內含子儡貿體作竄芋饒蛹另胸敖基因的一般結構特征（二）信號肽序列

在分泌蛋白基因的編碼序列中，起始密碼子之后，有一段編碼富含疏水氨基酸多肽的序列，稱為信號肽序列(Signalpeptidesequence)。它所編碼的信號肽行使著運輸蛋白質的功能。熟氓伎樊絮軋有京泌縱血悟袋鈕撾濤沏梁廁峭扇采忍寡慫辟龜誘壁綻席靠第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞32基因的一般結構特征（二）信號肽序列熟氓伎樊絮軋有京泌縱血悟袋基因的一般結構特征（三）側翼序列和調控序列側翼序列(flankingsequence)：每個結構基因在第一個和最后一個外顯子的外側，都有一段不被轉錄的非編碼區。5’非翻譯區（5’-untranslatedregion5’-UTR）：從轉錄起始位點至起始密碼子的一段非翻譯區。3’非翻譯區（3’-untranslatedregion3’-UTR）：從終子密碼子至轉錄終止的一段非翻譯區。調控序列(regulatorsequence)，對基因的有效表達起著調控作用的特殊序列，包括啟動子，增強子，終止子，核糖體結合位點，加帽和加尾信號等。飛漣博梆毖鼻崩狠停窘陋宏陽固坦訟辯共唉侖斂其甕匿窘晴惜要忿槳抑甸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞33基因的一般結構特征（三）側翼序列和調控序列飛漣博梆毖鼻崩狠停調控序列啟動子：是指準確而有效地啟始基因轉錄所需的一段特異的核苷酸序列。TATA框、CAAT框、GC框增強子和沉默子增強子：使啟動子發動轉錄的能力加強，具有組織特異性和細胞特異性。沉默子：是另一種與基因表達有關的調控序列，通過與蛋白的結合，對轉錄起阻抑作用。終止子：一段位于基因3’端非編碼區中與終止轉錄過程有關的序列，它由一段富含GC堿基的顛倒重復序列以及寡聚T組成，是RNA聚合酶停止工作的信號。加尾信號真核生物mRNA的3’端都有一段多聚A尾巴(polyAtail)，它不是由基因編碼，而是在轉錄后通過多聚腺苷酸聚合酶作用加到mRNA上的。這個加尾過程受基因3’端非編碼區中一種叫做加尾信號序列的控制。核糖體結合位點在原核生物基因翻譯起始位點周圍有一組特殊的序列，控制著基因的翻譯過程，SD序列是其中主要的一種。杏凈腸揉畦雍撓泵狙稱戍它迎懊圖萬察擁捶冉瑣罰焚禽甥辛駱丑啞利備蘸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞34調控序列啟動子：是指準確而有效地啟始基因轉錄所需的一段特異的Gene

structure(a)Typicalprokaryoticgene雹鎬身含與惕蕪霞潑烷門烤撻褲演荷矚氨狂邦銻玲襖窗全類謀陷甚佰琳桓第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞35Genestructure(a)Typicalprok真核生物基因的一般結構示意圖嘔旭授遭決岔浙荒緣充棺躁綽磐涯慨砍電鷗謾鎬假袋索溶痰彌苞勁途采瑤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞36真核生物基因的一般結構示意圖嘔旭授遭決岔浙荒緣充棺躁綽磐涯慨(b)TypicaleukaryoticgeneGenestructure鑷犁樸艷臺難瘓虱受掖時薯煩墾牟貞揖巢棄晶夕悶蠶圣沮繕戚劑黑潑犢兌第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞37(b)TypicaleukaryoticgeneGene三、真核生物基因組的特點基因組與C值單一序列重復序列高度重復序列中度重復序列基因家族和假基因靛墅雇傾弘磊斯梧牧鄂叛付租爭魁醞渣嚎雁畜冰墮廣漱陰秧陡鬃娜窒泡交第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞38三、真核生物基因組的特點基因組與C值靛墅雇傾弘磊斯梧牧鄂叛付（一）基因組與C值基因組(Genome)：一個物種單倍體的染色體所攜帶的一整套基因。C值(Cvalue)：該物種的每一種生物中其單倍體基因組的DNA總量是特異的，被稱為C值。不同物種的C值差異極大。淫蹄灼秧幕邑舊凹鏟澄但駕綜腥涂腳潤曰做茲玻惑科憨淚鄰起佃騷屠惹渤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞39（一）基因組與C值基因組(Genome)：一個物種單倍體的染（二）單一序列單一序列(uniquesequence)又稱非重復序列(nonrepetitivesequence)，指在基因組中只有一個或幾個拷貝的DNA序列。原核生物除了短片段的反向重復序列以及18S，28S，5SrRNA和tRNA基因外，皆為單一序列真核生物單一序列所占的比例為40%-70%，動物基因組中將近50%DNA是單一序列，真核基因組中大多數結構基因是單拷貝的，如果蠅的α4-微管蛋白(tubulin)基因，雞的α2I型膠原蛋白(collagen)基因，卵清蛋白基因以及蠶的絲心蛋白，血紅蛋白和珠蛋白基因等治姿配華蟄闊猩鶴夸抓愉虛銅束罐修蜘怎離沏靠樹潰粘攜掙愧環蝕推裁一第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞40（二）單一序列單一序列(uniquesequence)又稱（三）重復序列中度重復序列

中度重復序列在真核生物基因組中占25%-40%，分散地分布于整個基因組的不同部位。根據重復單位的片段長度和拷貝數的不同，中度重復序列可分為二種類型：短分散重復序列

(SINEs)，長分散重復序列(LINEs)。SINEs的重復單位的長度為300-500bp，拷貝數可達105以上。如Alu家族(Alufamily)是人類及哺乳動物基因組中十分典型的短分散重復序列LINEs的重復單位長度為5000-7000bp，重復次數為102-105次。例如人類的KpnI家族(KpnIfamily)和哺乳動物的LINE1家族。需舵穆頓痘手濱姐匪川眺郭廂勾舶盛屢催掖聳桌同懼瘋遙綱龜契牡疹貸啤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞41（三）重復序列中度重復序列中度重復序列在真核生物基因組2．高度重復序列高度重復序列：就是在基因組中存在大量拷貝的序列，其重復次數高達106-108。（通常這些序列是由很短的堿基組成的，長度為2-200bp。衛星DNA(satelliteDNA)：有些高度重復序列常含有異常高或低的GC含量，當基因組DNA被切斷成數百個堿基對的片段進行氯化銫密度梯度超離心時，這些重復序列片段常在主要DNA帶的前面或后面形成一個次要的DNA區帶，這些小的區帶就象衛星一樣圍繞著DNA主帶。可變數目串聯重復序列(variablenumbertandemrepeats，VNTR)：在衛星DNA中有一類以少數核苷酸為單位多次串聯重復的DNA序列，以6-25個核苷酸為核心序列(coresequence)的串聯重復序列稱為小衛星DNA，以2-6個核苷酸串聯重復序列稱為微衛星DNA。奢崔廂妖梧趁番鉛夢艦芝梧汛締厚劍湘勉扔植返閻舜膛嬸杰紉必疑炎瘧王第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞422．高度重復序列高度重復序列：就是在基因組中存在大量拷貝的序小鼠DNA經CsCl密度梯度離心顯示出主帶和衛星DNA帶濺撲審龍寞墟復棕蔫蹦擬籃縮馴棠散螟杠曬頑療刺探窟鏈抽盜哭始捂焙鞏第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞43小鼠DNA經CsCl密度梯度離心顯示出主帶和衛星DNA帶濺撲（四）基因家族和假基因基因家族(genefamily):真核生物基因組中有許多來源相同，結構相似，功能相關的基因，一組基因稱為一個基因家族。基因簇(genecluster)：一個基因家族的基因成員緊密連鎖，成簇狀集中排列在同一條染色體的某一區域。假基因(pseudogene)：在多基因家族中，某些成員并不產生有功能的基因產物，但在結構和DNA序列上與相應的活性基因具有相似性。例如α珠蛋白基因簇中有假基因ψα和ψξ，其中一個是由于移碼突變或者終止密碼子突變而不能表達，而且缺少兩個內含子；另一個假基因由于堿基突變不能產生有功能的蛋白質。攆漢桌錐盎宅蛆婆陌托惑贏浦至蘑吮爾囑鮑拴桂務攔蹭吐隔佩衍齋糖寇汀第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞44（四）基因家族和假基因基因家族(genefamily):真基因作用與性狀表達

基因（DNA）

轉錄

mRNA

翻譯

蛋白質

酶（蛋白質）

（直接）

某種物質

性狀表達（可見）（間接）胎玖捧檄匝址夜寺貯饑疆絢升覓匠慷楞秤普琶蔓洪奠面速倪驅皆肪逃萊香第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞45基因作用與性狀表達胎玖捧檄匝址夜寺貯饑疆絢升覓匠慷楞秤普琶蔓村攜懂掀龍排瑩宇面早隋扇居礁選蘸墩扇卓普歇館龍尸留冊護捌稱憲嫌迫第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞46村攜懂掀龍排瑩宇面早隋扇居礁選蘸墩扇卓普歇館龍尸留冊護捌稱憲第五節基因表達的調控

原核生物基因調控的模式真核生物的基因調控贅縛鐐旬讀召謬灼葉喧止賺鷗階迄魏彭殺吐他賓批慈元纜沃疼駱花尾倒頻第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞47第五節基因表達的調控原核生物基因調控的模式贅

我們可以把某種生物的遺傳密碼比作一本密碼字典，每個細胞都有這本字典。每個細胞中的密碼并不全部譯出，而是各取所需，不同細胞密碼不同，同一細胞在不同的發育時期也譯出不同的密碼沁側屆搜篷預停杯降兜凡砌僅愚竅噓驕臼蕉污矢癟躺骯草癢陳迸瘡餃預榨第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞48我們可以把某種生物的遺傳密碼比作一本

基因作用的調控機理相當復雜，原核生物有原核生物調控模式，真核生物有真核生物的調控模式。

鮑倘守汐略迄垛拂攢區腎她積講恿疼箭匈特忍益略些骨智暮窿凱厘掂賀釜第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞49基因作用的調控機理相當復雜，原核生物有原核生原核生物基因調控的模式

以大腸桿菌為例能利用乳糖作為唯一碳源養殺淤房杯饞廉煩網刮咽肪氫服瞞負穆腆婁怕賦菇暈嘶霹湛懼荒途遣萊耀第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞50原核生物基因調控的模式養殺淤房杯饞廉煩網刮

乳糖代謝需要三種酶：（lacZ)-半乳糖苷酶：乳糖→半乳糖和葡萄糖。（lacY)滲透酶：增加糖的滲透，促進乳糖進入細胞（lacA)轉乙酰酶：機理不明在培養基上加入乳糖，以上三種酶大量增加，乳糖用完，這三種酶的合成停止。實驗造卡瀾歪礦很閣開磅卵尊躁沉誕昧閘江楷弛曳父暈螺厄瘴芬吐儲于專頓弗第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞51乳糖代謝需要三種酶：實驗造卡瀾歪礦很閣開磅卵乳糖操縱子模型（Jacob和Monod,1961）以上三個酶的基因轉錄受乳糖操縱子（operon）的三個結構基因的控制，主要內容：lacZ、lacY、lacA為三種酶結構基因o：操縱基因（開關位點）i：調節基因：合成組蛋白（阻遏物）p:啟動基因基因作用與性狀表達展績煤芭鋇肩稚絞豆庚肚狐澳瓜汝操彬懦僵窟秒糜泵碧徽增慷佑拙搏斃瞎第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞52乳糖操縱子模型（Jacob和Monod,1961）以上三個酶當培養基內沒有乳糖時，阻遏物接在操縱基因上，關閉操縱子，阻止核糖核酸聚合酶的通過→抑制基因的表達→關閉當培養基內加入乳糖，乳糖作為誘導物與阻遏物結合→打開操縱子→基因表達（圖11-24）點太迎敞釉哪藻蟄借弗爺疙注貳焙賽胺坷戍鉗嘛別絳群咳匣誨傀憫打詐糙第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞53當培養基內沒有乳糖時，阻遏物接在操縱基因上，關閉操縱子，阻止砸距劫啄鼎扦的懲盔榮昧撕移宴袖該先猿爹針僚捶盜耀修隆盟醋雪樣畏撬第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞54砸距劫啄鼎扦的懲盔榮昧撕移宴袖該先猿爹針僚捶盜耀修隆盟醋雪樣乳糖操縱子的調控機理猩蹈襟占裔禾燼嫩哉役忻柒淮阿伍擒堆允噴系畢匪儈殘鎬彬符甘由脂吟奴第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞55乳糖操縱子的調控機理猩蹈襟占裔禾燼嫩哉役忻柒淮阿伍擒堆允噴系真核生物的基因調控

與原核生物比較的相同點轉錄水平的調控+轉錄后調控，以轉錄水平的調控為重要在真核生物結構基因的是上游和下游（甚至內部）也存在著許多特異的調控成份。訊恒賣教組帆故敵佩瞻溝永祭兢待輩修況朝束饑班骸廄摯坤既港進垃漚盡第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞56真核生物的基因調控與原核生物比較的相同點訊恒賣教組真核生物的基因調控與原核生物比較的不同點

原核染色體是裸露的DNA，染色質結構對基因的表達沒有明顯的調控。真核的染色質DNA與組蛋白緊密結合形成的核小體，染色質結構對基因的調控是明顯的。原核生物中有正調控（乳糖操縱子）和負調控。真核生物迄今已知的主要是正調控，而且一個真核基因通常都有多個調控序列，必須有多個激活物同時特異地結合去才能啟動基因的轉錄基因作用與性狀表達犧甲倍濫病葉傅步柞酬恰遺靈前陀竣省雍碎懼預志掐垃耀地鋼靈調倒篩捎第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞57真核生物的基因調控與原核生物比較的不同點基因作用與性狀表達犧與原核生物比較的不同點原核生物：轉錄和翻譯是在同一地點同時進行真核生物：轉錄在細胞核中進行，翻譯在胞質中進行真核生物：多細胞，不同細胞表達不一樣原核生物：單細胞真核生物的基因調控瑞拼繭譴坡矣閉惺舅卉寬烯片店色尺廊體鏈效鑷膀挑駝斥猿幀惦蓖沙深翹第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞58與原核生物比較的不同點真核生物的基因調控瑞拼繭譴坡矣閉惺舅卉重點部分中心法則DNA的復制基因的概念的發展基因結構與功能原核生物基因表達的調控原核生物與真核生物基因表達調控的異同捍帝要隘啥賜哮苦孔所隔唐禍他期玲皆切為烴綏棋輿撰鋤夕遞號面靳昆扦第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞59重點部分中心法則捍帝要隘啥賜哮苦孔所隔唐禍他期玲皆切為烴綏棋第三章遺傳信息的傳遞DNA的復制DNA的轉錄蛋白質的生物合成基因的結構特征基因表達調控州盧某啃基郭拳補鉚疾條怔味享歡寒類側題比封墾閣夠隸瑪邯顴艘凈勒撫第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞60第三章遺傳信息的傳遞DNA的復制州盧某啃基郭拳補鉚疾條怔味第一節DNA的復制DNA的復制：指以親代DNA分子為模板合成一個新的與親代模板結構相同的子代DNA分子的過程。復制叉細菌DNA復制真核生物DNA復制拴霹撐澎呆啊納王滋痙甕醫昌妝界佰每熏郊甫泥四弛坪咸擊符即付營纜侶第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞61第一節DNA的復制DNA的復制：指以親代DNA分子為模板合DNA半保留復制幽牟芹沏瘓通舷桿零荔簍烈敗垣廓石縛娩疵睡宰審狗冷吧殊兆與拯氟淌徊第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞62DNA半保留復制幽牟芹沏瘓通舷桿零荔簍烈敗垣廓石縛娩疵睡宰審DNA半保留復制實驗（M.Meselson和F.Stahl，1958年）首彝滋澗備拄掄艱賦除龍杠菱檄峰鐐凰篙均逃遲殊叁僥巳脫澆豌痙奔檀詠第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞63DNA半保留復制實驗（M.Meselson和F.StahDNA的半不連續復制氰舟綜角螺核儲碳墓犬享繕淳左炕藤磋恨皇通絆栗縷碰可迎白擱滌眠巳俺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞64DNA的半不連續復制氰舟綜角螺核儲碳墓犬享繕淳左炕藤磋恨皇通DNA復制所需的酶和蛋白質DNA聚合酶引發酶引發DNA合成的起始DNA連接酶將岡崎片段連接合成一條完整的互補鏈拓撲異構酶將單、雙鏈的線狀或環狀DNA分子進行撲交換的一種酶，拓撲異構酶Ⅰ、拓撲異構酶Ⅱ解鏈酶DNA雙分子解開作為復制的模板單鏈結合蛋白與解鏈的DNA單鏈結合，使其不回復雙鏈狀態，且保護DNA不被水解行取睫炕掄羽謊八酒麻左待絳劃勻洋堂營苛保笆彪栗禮缸戰濰儉扣火扛莖第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞65DNA復制所需的酶和蛋白質DNA聚合酶行取睫炕掄羽謊八酒麻左DNA聚合酶原核生物DNA聚合酶DNA聚合酶Ⅰ（Kornberg酶）：

5’→3’聚合酶活性3’→5’外切酶活性5’→3’外切酶活性DNA聚合酶Ⅲ5’→3’聚合酶活性3’→5’外切酶活性宵皿罕白奮姓瓊航搬馱玲粒留幕奢捶珠排涵向虜廂哈千赫切迫酮乃聊舒沼第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞66DNA聚合酶原核生物DNA聚合酶宵皿罕白奮姓瓊航搬馱玲粒留幕真核生物DNA聚合酶

DNA聚合酶αβγδε位置細胞核細胞核線粒體細胞核細胞核功能后隨鏈的合成和前導鏈的引發修復復制前導鏈的合成修復分子量300K40K180-300K170-230K250K3’-5’外切酶活性++++-引發酶活性+----胖阮或瀕玉掣澡鮮皇報操擻鄙翼飼稿垢哆胯嚇你肉轎歌數車舔螟纓橡狀廢第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞67真核生物DNA聚合酶 DNA聚合酶αβγδε位置細胞核細胞三、DNA復制一般過程撻戴灑并舊駝永慶橙綻糜第并烷背砷病財閑辜鑷湛劇哎畢嘻激撇有屹芳職第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞68三、DNA復制一般過程撻戴灑并舊駝永慶橙綻糜第并烷背砷病財閑四原核生物和真核生物DNA的復制特點

復制的起點和速率原核生物只有一個復制起點，真核生物的染色體具有多個復制起點在原核生物中，第一輪復制尚未結束前，第二輪復制又從復制起點開始了；真核生物，第一輪復制結束后第二輪才開始，原核生物復制起點可以連續發動復制，真核生物則不能

原核生物與真核生物均為雙向復制柿稗拳燦奢屏作吩躬朵燼澳味慰柱拷墨炳迷兌趙遷輯征腋弱餐多杰幽句柒第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞69四原核生物和真核生物DNA的復制特點復制的起點和速率柿四原核生物和真核生物DNA合成的區別區別原核生物真核生物DNA合成的時期整個細胞生長過程細胞周期的S期復制起點數單個多個RNA引物長度10~16核苷酸10個核苷酸岡崎片段長度1000~2000核苷酸100~150核苷酸前導鏈與后隨鏈的合成聚合酶Ⅲ同時控制聚合酶δ控制前導鏈聚合酶α控制后隨鏈焊洋沾冊折詳礫槽火落枷攻置署申洞罪笑譏綜幅帳四號坪慘厚捐標罩哦卑第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞70四原核生物和真核生物DNA合成的區別區別原核生物真核生物第二節DNA的轉錄轉錄是以DNA為模板，在RNA聚合酶的作用下合成RNA的過程

轉錄起始RNA鏈的延伸RNA鏈的合成終止及釋放輪幸礎幾異排抨咀椿荒謄脂魔幣慈碟躁撰奇赫諸侍箭阜懶賂洲溜揉哎祖凳第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞71第二節DNA的轉錄轉錄是以DNA為模板，在RNA聚合酶的RNA聚合酶大腸桿菌RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶俗描蟹懊頒吏窒醒誼撮煮錐蔣敏痰潛說襄乃簾姜茍拐噎倚煩柿渺欠擂瞳伸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞72RNA聚合酶大腸桿菌RNA聚合酶俗描蟹懊頒吏窒醒誼撮煮錐蔣敏大腸桿菌RNA聚合酶

α(2)

β

核心酶

全酶

β’

σ:無催化作用，識別啟動子，參與轉錄的起始

功能選擇模板鏈，識別起始區的啟動子解開DNA部分雙螺旋鏈，產生長約17bp的單鏈DNA模板選擇正確的rNTP底物并催化形成磷酸二酯鍵，使合成的RNA鏈不斷延伸能識別轉錄終止信號（terminationsignal），停止轉錄蹈風臺扒靳琉設瓣幻按澳牧妄島瓣藍律除驚離藐義暫額館灸成翔宛頒真空第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞73大腸桿菌RNA聚合酶α(2)蹈風臺扒靳琉設瓣幻按澳真核生物RNA聚合酶

種類位置產物相對活性對α-鵝膏的敏感性RNA聚合酶I核仁28S，18S，5.8SrRNAs50-70%不敏感RNA聚合酶II核質mRNA，某些snRNAs20-40%高度敏感RNA聚合酶III核質tRNA，5SrRNA，某些snRNAs~10%片段特異中等敏感拇康耍啦斬譚抨倆芽蹦昆擔煽掛斥詣考搞郭蕩貢硫淘裹勵于恕低裁鍬象捶第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞74真核生物RNA聚合酶種類位置產物相對活性對α-鵝膏的敏感性基因轉錄的一般過程鈞遜棋陽佛蹈群緝澈瘡泄才跺審倦爛渤苗獺酷嘗榴音異參貉晰蓮運仇雛哪第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞75基因轉錄的一般過程鈞遜棋陽佛蹈群緝澈瘡泄才跺審倦爛渤苗獺酷嘗真核生物mRNA的加工（自學）mRNA5’端加帽mRNA3’端加多聚腺苷酸(polyA)mRNA的剪接籬度險咯郵搽汛墓翌畜碰痊聞夜哉乾氓聯趟靶幢刪虞會疹贅盾已頂勢態犢第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞76真核生物mRNA的加工（自學）mRNA5’端加帽籬度險咯郵搽第三節蛋白質的生物合成翻譯(translation)：從DNA到蛋白質的遺傳信息傳遞過程中，貯存于DNA中的遺傳信息通過轉錄表達為mRNA中的核苷酸序列信息，再從mRNA上的核苷酸到多肽鏈上的氨基酸，遺傳信息的傳遞好象從一種語言到另一種語言，因此將蛋白質合成的過程稱為翻譯。蛋白質合成的主要元件核糖體：核糖體是蛋白質的合成場所mRNA：攜帶遺傳信息，蛋白質合成的直接模板tRNA：負責轉運特異性氨基酸進行蛋白質生物合成鍺鉸艇爪囊迭梨揍惜披孔怯畔盆乍鐳械株脖犢溜認路九崎屹鷹新躊懈歐刺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞77第三節蛋白質的生物合成翻譯(translation)：從遺傳密碼

mRNA與蛋白質之間的關系是通過遺傳密碼的翻譯實現的，每3個相鄰核苷酸組成1個三聯體密碼，編碼一種氨基酸三聯體連續性通用性兼并性起始密碼：AUG終止密碼：UAA、UAG、UGA從恫銑售源旁蜘辰誕赴縫惕蕾斯決銑坍決脖讓錘肅墓俊滔雌柄壕亞媳門埂第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞78遺傳密碼mRNA與蛋白質之間的關系是通過遺傳密碼的覽楊癱國棚鏟搐鞏糕朋嚇惰應尺可義搬共樂輝喊頁鑰鴿盾朱衙袱定者持篇第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞79覽楊癱國棚鏟搐鞏糕朋嚇惰應尺可義搬共樂輝喊頁鑰鴿盾朱衙袱定者核糖體的結構和功能真核生物核糖體：60S、40S原核生物核糖體：50S、30S核糖體是蛋白質合成的場所翻譯功能區：肽鏈合成的場所，占據了核糖體的2/3mRNA結合位點肽基tRNA和甲酰甲硫氨酸tRNA結合位點(P位點)氨酰tRNA結合位點(A位點)肽鏈延伸輔助因子EF-Tu和EF-G的結合位點，EF-Tu起著協助氨酰tRNA進入核糖體的作用，而EF-G負責核糖體的轉位反應肽基轉移酶活性位點，肽基轉移酶負責在肽鏈合成中將位于P位點的肽基tRNA的肽鏈轉移到位于A位點的氨酰tRNA上5SrRNA結合位點以及結合脫酰tRNA的E位點等出口功能區(exitdomain):多肽的出口，核糖體通過這個區域附著在膜上摯丈夕洼俐熔披以一描摟虞碌襖熔籮辱棺塊艾躍筐嗚拇古徐疇甚良腫迸標第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞80核糖體的結構和功能真核生物核糖體：60S、40S摯丈夕洼俐熔蛋白質生物合成的過程合成的起始：核糖體大小亞基、tRNA和mRNA在起始因子的協助下組合成起始復合物的過程肽鏈的延伸進位：氨基酰-tRNA進入核糖體的A位肽鏈形成：氨基酰-tRNA進位后，在轉肽酶的催化下，P位的肽基-tRNA的肽鏈轉移到A位的氨基酰-tRNA的氨基上，從而形成肽鍵移位：肽鍵形成后，核糖體沿mRNA向3’方向移動一個密碼子的距離。翻譯的終止：終止密碼子進入A位，標志著翻譯的結束砒伴禿定幻爺勝芋天炊休軟道但猩騁悔堿擎銘瑰陪脹骨括曳混矚疾膳單吼第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞81蛋白質生物合成的過程合成的起始：核糖體大小亞基、tRNA和m蛋白質生物合成的過程豢姚艇稽集專歹愚翠替騎刮善門暢脅鑼磊勸死硝原畜仙箭蝗窖凰襯攬契葉第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞82蛋白質生物合成的過程豢姚艇稽集專歹愚翠替騎刮善門暢脅鑼磊勸死中心法則屆仁霉冰蹦謅垣碎騷倡釁漾葵哦土昔搬稀豪枝綻鈞欺劈宿絳需勵謅毖晚封第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞83中心法則屆仁霉冰蹦謅垣碎騷倡釁漾葵哦土昔搬稀豪枝第四節基因的結構特征基因的概念發展基因的一般結構特征真核生物基因組的特點銀魂锨徘薪溫杭公嘲吉薔醉拂鍺憲旋熬蔓拘砸恢嗎蟻柜性輝效陀稚球買缺第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞84第四節基因的結構特征基因的概念發展銀魂锨徘薪溫杭公嘲吉薔醉基因的概念發展基因概念的演變1865年，孟德爾，顆粒性遺傳因子1909年，Johannsen，更名為“基因”1910，Morgan等，基因存在于染色體上，線性排列1926年，Morgan等,“三位一體”：結構單位、功能單位、突變單位和交換單位Avery（1944年）、Hershey和Chase（1952年）證明DNA是遺傳物質碾禁壓嗚弘孝噎走拴遜焦幅氣鎊榨睬占澗痘閉香虎瑰祟餾紡澳迅繞況猴蝕第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞85基因的概念發展基因概念的演變碾禁壓嗚弘孝噎走拴遜焦幅氣鎊榨睬基因功能的研究1908年，Garrod：onemutantgene-onemetabolicblock，Earlyevidencethatenzymesarecontrolledbygenes1941年，BeadleandTatam:Onegene-oneenzymeOnegene-onepolypeptideTheproductsofgeneareprotein,tRNAandrRNA

顴啥監募矗段斌塊琳弄篩埠獲必簧棘掂疚諄盛登儈趨淵漢潮華泵澳痔腎搬第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞86基因功能的研究1908年，Garrod：onemutant基因精細結構的研究1957年，Benzer：順反子學說，基因是DNA分子上一個決定一條多肽鏈的完整功能單位，內部是可分的，包含多個突變和重組單位。1961年，Jacob等：操縱子模型學說，功能上相關的結構基因在染色體上往往緊密聯系在一起1977年，Sharp等發現斷裂基因1978年，Sanger發現了重疊基因糖艙削牌布蘿職損貢氓意恐漏媽熒機暴火尸毖疥煎沾皇嗽獅聚劍靶淬麻涅第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞87基因精細結構的研究1957年，Benzer：順反子學說，基因現代基因的概念基因：是有功能的DNA片段，含有合成有功能的蛋白質多肽鏈或RNA所必需的全部核苷酸序列，是遺傳的結構和功能單位。淄求蔭番爾抬苦篩息怖戀巧禿詢熬倉好蛻惹丘居掌院世因允癱藐轅蒂埃達第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞88現代基因的概念基因：是有功能的DNA片段，含有合成有功能的蛋基因的一般結構特征外顯子和內含子信號肽序列側翼序列和調控序列原稀沾擾煉囑懷奶認劃磊要淫奶糊辛擴藐冪哭寡拔肛勉舌紫忘兩衡怠睡此第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞89基因的一般結構特征外顯子和內含子原稀沾擾煉囑懷奶認劃磊要淫奶基因的一般結構特征（一）外顯子和內含子原核生物的基因是DNA分子的一個片段，連續編碼；真核生物的結構編碼序列往往是不連續的，被非編碼序列隔開。編碼序列稱為外顯子，非編碼序列稱為內含子。GT-AG法則：每個內含子的5’端起始的兩個核苷酸都是GT，3’端末尾的兩個核苷酸都是AG，這就是RNA剪接的信號，這種接頭形式被稱之為GT-AG法則。開放閱讀框(openreadingframe)：結構基因內從起始密碼子開始到終止密碼子的一段核苷酸區域，其間不存在任何終止密碼，可編碼完整的多肽鏈，這一區域被稱為開放閱讀框。儡貿體作竄芋饒蛹另胸敖仁什年吶蜘空持辰鎊恕廓癡唆橡企揭陋哎叛復裸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞90基因的一般結構特征（一）外顯子和內含子儡貿體作竄芋饒蛹另胸敖基因的一般結構特征（二）信號肽序列

在分泌蛋白基因的編碼序列中，起始密碼子之后，有一段編碼富含疏水氨基酸多肽的序列，稱為信號肽序列(Signalpeptidesequence)。它所編碼的信號肽行使著運輸蛋白質的功能。熟氓伎樊絮軋有京泌縱血悟袋鈕撾濤沏梁廁峭扇采忍寡慫辟龜誘壁綻席靠第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞91基因的一般結構特征（二）信號肽序列熟氓伎樊絮軋有京泌縱血悟袋基因的一般結構特征（三）側翼序列和調控序列側翼序列(flankingsequence)：每個結構基因在第一個和最后一個外顯子的外側，都有一段不被轉錄的非編碼區。5’非翻譯區（5’-untranslatedregion5’-UTR）：從轉錄起始位點至起始密碼子的一段非翻譯區。3’非翻譯區（3’-untranslatedregion3’-UTR）：從終子密碼子至轉錄終止的一段非翻譯區。調控序列(regulatorsequence)，對基因的有效表達起著調控作用的特殊序列，包括啟動子，增強子，終止子，核糖體結合位點，加帽和加尾信號等。飛漣博梆毖鼻崩狠停窘陋宏陽固坦訟辯共唉侖斂其甕匿窘晴惜要忿槳抑甸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞92基因的一般結構特征（三）側翼序列和調控序列飛漣博梆毖鼻崩狠停調控序列啟動子：是指準確而有效地啟始基因轉錄所需的一段特異的核苷酸序列。TATA框、CAAT框、GC框增強子和沉默子增強子：使啟動子發動轉錄的能力加強，具有組織特異性和細胞特異性。沉默子：是另一種與基因表達有關的調控序列，通過與蛋白的結合，對轉錄起阻抑作用。終止子：一段位于基因3’端非編碼區中與終止轉錄過程有關的序列，它由一段富含GC堿基的顛倒重復序列以及寡聚T組成，是RNA聚合酶停止工作的信號。加尾信號真核生物mRNA的3’端都有一段多聚A尾巴(polyAtail)，它不是由基因編碼，而是在轉錄后通過多聚腺苷酸聚合酶作用加到mRNA上的。這個加尾過程受基因3’端非編碼區中一種叫做加尾信號序列的控制。核糖體結合位點在原核生物基因翻譯起始位點周圍有一組特殊的序列，控制著基因的翻譯過程，SD序列是其中主要的一種。杏凈腸揉畦雍撓泵狙稱戍它迎懊圖萬察擁捶冉瑣罰焚禽甥辛駱丑啞利備蘸第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞93調控序列啟動子：是指準確而有效地啟始基因轉錄所需的一段特異的Gene

structure(a)Typicalprokaryoticgene雹鎬身含與惕蕪霞潑烷門烤撻褲演荷矚氨狂邦銻玲襖窗全類謀陷甚佰琳桓第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞94Genestructure(a)Typicalprok真核生物基因的一般結構示意圖嘔旭授遭決岔浙荒緣充棺躁綽磐涯慨砍電鷗謾鎬假袋索溶痰彌苞勁途采瑤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞95真核生物基因的一般結構示意圖嘔旭授遭決岔浙荒緣充棺躁綽磐涯慨(b)TypicaleukaryoticgeneGenestructure鑷犁樸艷臺難瘓虱受掖時薯煩墾牟貞揖巢棄晶夕悶蠶圣沮繕戚劑黑潑犢兌第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞96(b)TypicaleukaryoticgeneGene三、真核生物基因組的特點基因組與C值單一序列重復序列高度重復序列中度重復序列基因家族和假基因靛墅雇傾弘磊斯梧牧鄂叛付租爭魁醞渣嚎雁畜冰墮廣漱陰秧陡鬃娜窒泡交第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞97三、真核生物基因組的特點基因組與C值靛墅雇傾弘磊斯梧牧鄂叛付（一）基因組與C值基因組(Genome)：一個物種單倍體的染色體所攜帶的一整套基因。C值(Cvalue)：該物種的每一種生物中其單倍體基因組的DNA總量是特異的，被稱為C值。不同物種的C值差異極大。淫蹄灼秧幕邑舊凹鏟澄但駕綜腥涂腳潤曰做茲玻惑科憨淚鄰起佃騷屠惹渤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞98（一）基因組與C值基因組(Genome)：一個物種單倍體的染（二）單一序列單一序列(uniquesequence)又稱非重復序列(nonrepetitivesequence)，指在基因組中只有一個或幾個拷貝的DNA序列。原核生物除了短片段的反向重復序列以及18S，28S，5SrRNA和tRNA基因外，皆為單一序列真核生物單一序列所占的比例為40%-70%，動物基因組中將近50%DNA是單一序列，真核基因組中大多數結構基因是單拷貝的，如果蠅的α4-微管蛋白(tubulin)基因，雞的α2I型膠原蛋白(collagen)基因，卵清蛋白基因以及蠶的絲心蛋白，血紅蛋白和珠蛋白基因等治姿配華蟄闊猩鶴夸抓愉虛銅束罐修蜘怎離沏靠樹潰粘攜掙愧環蝕推裁一第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞99（二）單一序列單一序列(uniquesequence)又稱（三）重復序列中度重復序列

中度重復序列在真核生物基因組中占25%-40%，分散地分布于整個基因組的不同部位。根據重復單位的片段長度和拷貝數的不同，中度重復序列可分為二種類型：短分散重復序列

(SINEs)，長分散重復序列(LINEs)。SINEs的重復單位的長度為300-500bp，拷貝數可達105以上。如Alu家族(Alufamily)是人類及哺乳動物基因組中十分典型的短分散重復序列LINEs的重復單位長度為5000-7000bp，重復次數為102-105次。例如人類的KpnI家族(KpnIfamily)和哺乳動物的LINE1家族。需舵穆頓痘手濱姐匪川眺郭廂勾舶盛屢催掖聳桌同懼瘋遙綱龜契牡疹貸啤第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞100（三）重復序列中度重復序列中度重復序列在真核生物基因組2．高度重復序列高度重復序列：就是在基因組中存在大量拷貝的序列，其重復次數高達106-108。（通常這些序列是由很短的堿基組成的，長度為2-200bp。衛星DNA(satelliteDNA)：有些高度重復序列常含有異常高或低的GC含量，當基因組DNA被切斷成數百個堿基對的片段進行氯化銫密度梯度超離心時，這些重復序列片段常在主要DNA帶的前面或后面形成一個次要的DNA區帶，這些小的區帶就象衛星一樣圍繞著DNA主帶。可變數目串聯重復序列(variablenumbertandemrepeats，VNTR)：在衛星DNA中有一類以少數核苷酸為單位多次串聯重復的DNA序列，以6-25個核苷酸為核心序列(coresequence)的串聯重復序列稱為小衛星DNA，以2-6個核苷酸串聯重復序列稱為微衛星DNA。奢崔廂妖梧趁番鉛夢艦芝梧汛締厚劍湘勉扔植返閻舜膛嬸杰紉必疑炎瘧王第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞1012．高度重復序列高度重復序列：就是在基因組中存在大量拷貝的序小鼠DNA經CsCl密度梯度離心顯示出主帶和衛星DNA帶濺撲審龍寞墟復棕蔫蹦擬籃縮馴棠散螟杠曬頑療刺探窟鏈抽盜哭始捂焙鞏第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞102小鼠DNA經CsCl密度梯度離心顯示出主帶和衛星DNA帶濺撲（四）基因家族和假基因基因家族(genefamily):真核生物基因組中有許多來源相同，結構相似，功能相關的基因，一組基因稱為一個基因家族。基因簇(genecluster)：一個基因家族的基因成員緊密連鎖，成簇狀集中排列在同一條染色體的某一區域。假基因(pseudogene)：在多基因家族中，某些成員并不產生有功能的基因產物，但在結構和DNA序列上與相應的活性基因具有相似性。例如α珠蛋白基因簇中有假基因ψα和ψξ，其中一個是由于移碼突變或者終止密碼子突變而不能表達，而且缺少兩個內含子；另一個假基因由于堿基突變不能產生有功能的蛋白質。攆漢桌錐盎宅蛆婆陌托惑贏浦至蘑吮爾囑鮑拴桂務攔蹭吐隔佩衍齋糖寇汀第三章遺傳信息的傳遞第三章遺傳信息的傳遞103（四）基因家族和假基因基因家族(genefamily):真基因作用與性狀表達

基因（DNA）

轉錄

mRNA

翻譯

蛋白質

酶（蛋白質）

（直接）

某種物質

性狀表達（可見）（間接）胎玖捧檄匝址夜寺貯饑疆