1、第五節 古菌古菌是最古老的生命體，如果將地球約46億年的年齡比作一年，那么古菌早在3月20日就出現了，而人類誕生不過是12月31日的事。古菌的分布古菌常被發現生活于各種極端自然環境下，如大洋底部的高壓熱溢口、熱泉、鹽堿湖等。在我們這個星球上，古菌代表著生命的極限，確定了生物圈的范圍。熱網菌（Pyrodictium）能夠在高達113的溫度下生長。Pyrodictium is a genera of submarine hyperthrmophilic archaea whose optimal growth temperature ranges from approximately 80oC-1

2、05oC. They have a unique cell structure involving a network of cannulae and flat, disk-shaped cells. 隱蔽熱網菌Pyrodictium occultum1977年，地質學家對大陸漂移學說產生了濃厚的興趣，根據學說，太平洋板塊和南美板塊應該有一條斷裂帶，他們制造了一個名叫阿爾文號的潛水艇，來到了赤道附近的加拉帕戈斯群島，當下潛到2500深的海底的時候，他們被眼前的景象驚呆了：數十個高約2-5米的柱狀物正向海水中噴著黑色的煙霧，阿爾文號仿佛穿梭在“海底工廠”之中。更讓他們驚訝的是這些黑煙囪周圍還生活

3、著大量奇形怪狀的生物，它們生存的密度很高，儼然是一個龐大而有序的生物群落。黑煙囪是由海底地殼的裂縫制造的，大量溶解了地底金屬元素和硫化物的液體從裂縫中噴出之后，一遇到冰冷的海水就形成了濃密的黑色煙霧，這些噴發口在科學上被稱為海底熱液口。如今已經發現了140多處這樣的噴口場。黑煙囪附近的生物量往往是附近深海環境中生物量的數萬倍。海底熱液高達300-400oC，而海底的平均溫度只有2攝氏度，其溫度跨度之大也可以想象。隱蔽熱網菌就生活在這里。古細菌概念1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們在16SrRNA的系統發生樹上和其它原核生物的區別。這兩組原核生物起初被定為古

4、細菌(Archaebacteria)和真細菌(Eubacteria)兩個界或亞界。Woese認為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構成了生物的三域系統。 在細胞結構和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄過程上，它們并不明顯表現出細菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉譯使用真核的啟動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。 形態 單個古菌細胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細胞團簇或者纖維，長度可達200微米。它們可有各種形狀，如球形

5、、桿形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能制造ATP，盡管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導實現光合作用。進化和分類 從rRNA進化樹上，古菌分為兩類：廣古菌(Euryarchaeota)泉古菌(Crenarchaeota)另外未確定的兩類分別是：初古菌門(Korarchaeota) 納古菌(Nanoarchaeum equitans)廣古菌門(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多數種類，包括了經常能在動物腸道中發現的產甲烷菌、在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌、一些超嗜熱的好氧和厭氧菌，也有海洋類群。在16S rRNA系統發育樹上，它們組

6、成一個單系群。主要類群1、產甲烷古菌2、極端嗜鹽古菌3、還原硫酸鹽古菌4、無細胞壁古菌1、產甲烷古菌產甲烷菌是一群迄今為止所知的最嚴格厭氧的、能形成甲烷的化能自養或化能異養的古菌群。產甲烷細菌是都能產生甲烷的一大類群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態。亨氏甲烷螺菌Methanospirillum hungatei 大部分的甲烷短桿菌生長于反芻動物、人類和其它動物的腸道中, 或是腐朽的植物, 以及缺氧的廢水爛泥中。 M. smithii是唯一一種生長在人類腸道的甲烷短桿菌 (圖)。 甲烷短桿菌屬Methanobrevibacter spp. 產甲烷古菌是一種極其古老的微生物，能在無

7、氧、無陽光的條件下生存，借助化學反應的能量或地熱等進行新陳代謝，甲烷是其代謝產物。研究人員分析從格陵蘭島地下3千多米深處采集的冰芯樣本底部，發現其中甲烷濃度異常高，而周圍大致同一深度卻只有少量產甲烷古菌生存。研究人員認為，冰芯中的高濃度甲烷應該就是漫長年代中積累的產甲烷古菌的代謝產物，他們分析這些產甲烷古菌的代謝速率后發現古菌已在地下生存了10萬年之久，在地下3千多米的嚴酷環境下產甲烷古菌的代謝極其緩慢，它們產生的甲烷卻逐漸積累起來。 產甲烷古菌可能是火星生命形式一個美國科學家小組2005年12月5日報告說，他們在格陵蘭島地下冰芯中發現了產甲烷古菌生存的證據。科學家稱，這種能在極端嚴酷條件下生

8、存的微生物有可能在火星上生存。研究人員認為產甲烷古菌很可能存在于火星上，并且是火星大氣中甲烷的來源。為了驗證這一設想他們制造一臺熒光探測儀，用來探測產甲烷古菌新陳代謝時產生的微弱熒光，這臺儀器能探測出每毫升土壤或地層中存在的1個古菌，安裝在新的火星車上尋找火星生命。 這幾年隨太空科技越來越發達，對于火星有不少的研究，科學家在火星上放置了兩臺火星車，對于火星上的各種物質開始研究，然而火星上到底是否有生命?火星上面極有可能有甲烷古菌，甲烷古菌可以生存在非常惡劣的環境，是人類所知道的古菌類最多的一群，它曾經在二十三億年前稱霸過地球，它也是地球上目前唯一可以產生甲烷的微生物。用太古生物能在惡劣的環境生

9、存的角度來看，外層空間中到底生命存在與否的問題，只是還沒有發現而已。 甲烷古菌（又稱甲烷菌）可以釋放出甲烷氣，它可以生存在極端的環境，包含了地底深處、沙漠、海洋深處、火山或地熱區、鹽湖或鹽海、地球以外的星球等。就目前所知道的、可以在這么極端的環境下活下來的生物，全部都是有著上千萬年以上的太古生物，其中有甲烷菌。甲烷菌只需二氧化碳和氫氣就能生存，但只要一遇到氧氣就會死亡，它能適應攝氏2度至115度，和淡水到高鹽環境，并且經過甲烷化過程產生能量；有不少的高等的生物體內含有甲烷古菌，還可以幫助高等生物分解廢物后放出氣體，地球上的暖化現象地球暖化現象除二氧化碳外，甲烷菌也是重要因素之一。 機遇號與勇氣

10、號的項目首席科學家說，機遇號從火星上找到了4個有關的證據：1、火星車上的阿爾法粒子X 射線分光計在巖床中發現了不少的硫。其它儀器觀測顯示，那些硫以硫酸鹽的形式存在。這也更進一步說明巖石曾經浸泡在水中。2、火星車上在巖石上拍到嵌有小球的照片，那些小球并不是集中在巖石的特定巖層中。3、火星車在巖石上面發現了有許多奇怪的小孔。礦物鹽晶體在位于咸水中的巖石里面成長，由于腐蝕或溶解而消失，經常會產生這些特征。4、火星車的穆斯鮑爾分光計在巖石中發現了黃鉀鐵礬的水合硫酸鐵礦物質，巖石處在酸性湖泊或酸性溫泉環境下有可能會形成這種礦物質。由此證明曾有液態水從其著陸區域的巖石上流過。如此可以見得，只要有水就很可能

11、存在細菌等微生物。但是科學家認為，若是火星上有生命，那么它們一定不同于地球上的生命體的形式。火星探測器發現火星上存在甲烷氣體。早期生命體很可能是甲烷合成的物質，因此科學家猜測火星上有過生命物質。科學家說，火星生命體有可能在含有大量酸性物質、鹽分和高寒地區釋放甲烷。 科學家根據火星大氣中的甲烷的流失速度和冰芯附近產甲烷古菌的代謝速率計算出：若產甲烷古菌是火星大氣中甲烷的來源，假設它們在零攝氏度環境下10米厚的地層中平均分布，那么古菌的分布濃度只要達到每毫升容積1個古菌，就可以穩定地維持火星大氣中的甲烷濃度。為了驗證這一設想，他們目前正在制造一臺螢光探測儀，用來探測產甲烷古菌新陳代謝時產生的微弱螢

12、光，這臺儀器可以探測出每毫升土壤或地層中存在的一個古甲烷菌，將來還可以安裝在新的火星車上尋找火星生命。 結論 在火星上面，由于兩輛火星車勇氣號與機遇號的探索，使我們對于火星上面生命的存在，也更加的認識。兩輛火星車的探索，在火星上面發現了水及在火星的大氣中發現甲烷，其中甲烷是生物所制造的。在更近一步的探測在每毫升土壤或地層中存在的一個甲烷古菌。甲烷古菌，它只需二氧化碳和氫氣就能生存，并且還會產生甲烷，使火星的甲烷濃度維持一定。甲烷古菌還將成為人類在太空中找尋生命的理論依據，宇宙中的生命有著許多值得我們學習的地方。 2、極端嗜鹽古菌 這是一類生活在很高濃度甚至接近飽和濃度鹽環境中的古菌。細胞形態為

13、桿形、球形和三角形、多角形、方形、盤形等多形態。革蘭氏陰性，極生鞭毛。好氧或兼性厭氧。胞內含有 類胡蘿卜素（菌紅素），產紅色、粉紅色、橙色或紫色等各不同色素。化能有機營養型。鹽沼鹽桿菌Halobacterium spp.細胞桿狀(0.51.2m 1.06.0m)。運動。有些菌株具有氣泡囊。革蘭氏陰性，好氧，化能異養型。生活在鹽湖、鹽場及腐敗的鹽制品等中性鹽環境中。Halobacterium sp. 齊民要術里面描述了在海灘上的鹽田，發現到一定的時候，這個鹽池就會變紅。按現在我們的知識，就是我們現在認識的嗜鹽菌。在我國西部地區有相當數量的大鹽湖。目前為止，在這些鹽湖中找到的3個新的屬，12個新的

14、種。3、還原硫酸鹽古菌 這一類主要是指古生球菌archaeoglobales 的古菌。細胞一般為不規則球形、三角形 ，直徑在 0.42.0 m ，單個或成對，革蘭氏陰性。菌落可略呈綠黑色，在 420nm 處可產藍綠色熒光，嚴格厭氧。 閃爍古生球菌A. fulgidus分布于深海海底、熱泉和地層深部儲油層。化能自養，單極多生鞭毛，并產少量甲烷。4、無細胞壁古菌熱原體屬在古生菌中，有一類無細胞壁的原核生物很象無細胞壁的支原體，由于它們無細胞壁、嗜熱、嗜酸、行好氧化能有機營養，所以被稱為熱原體（Thermoplasma）。 0.2m 到 1-5m。有的種具有多根鞭毛，能夠運動。熱原體能抵御外界滲透壓

15、的變化、對抗外環境的低pH值和高熱極端環境，是因為它們雖然沒有堅韌的細胞壁，但發育出一種帶有甘露糖和葡萄糖單位的四醚類脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作為質膜的主要成分。同時，質膜中也含有糖肽，但沒有固醇類化合物，這樣的質膜使熱原體表現出對滲透壓、酸、熱的穩定性。目前已知的熱原體只有三個種：嗜酸熱原體(T.acidophilus)氧化硫熱原體(T.thiooxidans)火山熱原體(T.volcanium)。 Thermoplasma acidophilumThiobacillus thiooxidans MS-A-115 株泉古菌門(Crenarchaeota)是古菌的一個

16、大分支，包括很多超嗜熱生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相當比例（尚未成功培養），也有腸道中分離出的種類（餐古菌目）。它們和其它古菌主要區別在于16S rRNA的序列。從系統發育樹上看，泉古菌的分支相對較短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手冊，目前本門只分一個綱和四個目（未包含餐古菌）。 古菌域(Archaea)泉古菌門綱：熱變形菌綱(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales) 除硫球菌目(Desulfurococcales) 硫化葉菌目(Sulfolobales) 熱變形菌目(Thermoproteales) 餐古菌目(Cenarchaeales)*硫化

17、葉菌是第一個分離鑒定的極端嗜熱古細菌(Brock等，1970)，生長在富硫的酸熱泉中，溫度達90以上，pH115。極端嗜熱古菌硫化葉菌極端嗜熱古菌極端嗜熱或超嗜熱，生長要求的溫度范圍為 45110，最適為 70105 ，且要求 pH 為 13 的高酸度環境。有化能自養、化能異養和兼性營養三種不同的營養類型。大多能代謝元素硫，能在好氧條件下將硫或H2S氧化為H2SO4，在厭氧條件下可還原元素硫為H2S。主要分布于含硫溫泉、火山口、燃燒后的煤礦等環境。火葉菌屬的延胡索酸火葉菌（Pyrolobus fumarii），一種生活在113大西洋熱液噴口的古菌。 納古菌門(Nanoarchaeota)迄今只包括一個種，即由Karl Stetter於2002年在冰島的熱泉口發現的騎行納古菌(Nanoarchaeum equitans)，這是在另一種古菌燃球菌(Ignicoccus)上生活的專性共生菌。納古菌的細胞直徑大約400 nm，基因組只有48萬個堿基對，這是目前已發現的有細胞生物中（即除掉病毒之外）基因組最小的生物。它的16S rRNA序列和其它生物相差很多，不能用通常辦法檢測到。通過核糖體小亞基rRNA的系統發生樹，初步將其單列為一個門。