1、動物生理學第五章 消化和吸收第1頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一三、消化管的組織結構 （圖5-5）1、漿膜結締組織，包圍整個消化管。2、縱行平滑肌層3、環行平滑肌層4、黏膜下層由疏松結締組織形成5、黏膜層由黏膜肌層、上皮組織、結締組織組成。 胃、腸的黏膜層上有大量的腺細胞，分泌消化液。 小腸黏膜層的皺褶高度發育，形成小腸絨毛，增加黏膜的表面積。第2頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一四、消化管的神經支配植物性神經系統(vegetative nervous system)或 自主神經系統 (autonomic nervous system)中樞神經

2、系統腦和脊髓神經系統外周神經系統軀體神經系統第3頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一植物性神經系統(圖5-6) （圖5-7）交感（sympathetic）神經：起源于脊髓的第五到第十胸節和第一、二腰節，分別進入腹神經節和腸系膜上、下神經節，與其中的神經細胞形成突觸聯系，再由這些神經細胞發出節后纖維進入消化管管壁，沿著血管分布，支配肌肉和腺體。 副交感神經： （parasympathetic）迷走神經（vagus）：支配胃、小腸、升結腸、橫結腸。盆神經：支配降結腸消化管的內在神經肌間神經叢：在縱行肌層與環行肌層之間（myenteric plexus ）黏膜下神經叢：在環行肌

3、層與黏膜肌層 之間 （submucous plexus） （圖）目前認為，消化管壁內的內在神經叢構成了一個完整的、相對獨立的系統。甚至稱為腸神經系統（enteric nervous system）。第4頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一5.2 消化管的運動及其調節一、消化道平滑肌的特征 （一）消化道平滑肌的一般特性 1興奮性低:收縮緩慢：消化道平滑肌的興奮性較骨骼肌為低。收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占的時間比骨骼肌長得多，而且變異較大。 除口、咽、食道上端和肛門外括約肌是骨骼肌外，消化道的其余部分都是由平滑肌組成。 2自動節律性：消化道平滑肌在體外適宜的環境內，仍能進

4、行節律性運動，但其收縮緩慢，節律性遠不如心肌規則。 3緊張性：消化道平滑肌經常處于微弱的持續收縮狀態。 _4伸展性: 消化道平滑肌有較大的伸長能力5消化道平滑肌對于牽張、溫度和化學刺激很敏感，但對電刺激較不敏感。第5頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一 基本電節律 去極化達閾值產生 AP 引起肌肉收縮。 圖5-11，貓空腸電活動與收縮的關系 （圖5-12）。 平滑肌的動作電位特點：鋒電位上升慢，持續時間長；平滑肌的動作電位的產生主要依賴Ca2+的內流； 慢波、動作電位和肌肉收縮的關系：平滑肌的收縮是繼動作電位之后產生的，而動作電位則是在慢波去極化的基礎上發生的。因此，慢波

5、電位本身雖不能引起平滑肌的收縮，但卻被認為是平滑肌的起步電位，是平滑肌收縮節律的控制波，它決定蠕動的方向、節律和速度。(二)消化道平滑肌的電生理特性 消化道平滑肌電活動的形式表現為靜息電位、慢波電位和動作電位三種形式。平滑肌動作電位的復極化是通過K+的外流，但由于平滑肌K+的外向電流與Ca2+的內向電流在時間過程上幾乎相同，因此，鋒電位的幅度低。第6頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一二、反射 （reflex）：動物體通過神經系統的活動對一定的刺激的規律性反應。反射弧：包括感受器、傳入途徑、中樞、傳出途徑和效應器。 三、咀嚼和吞咽 第一期：由口腔到咽，為隨意運動。第二期：

6、由咽到食管上端，為一系列反射動作。 食物刺激軟腭部的感受器，引起一系列肌肉的反射性收縮，封閉了鼻咽通路和咽與氣管的通路，呼吸暫停，食團從咽被擠入食道。 第三期：沿食管下行至胃。食管的蠕動（peristalsis)。（圖5-9） 蠕動是消化道平滑肌共有的一種運動形式，是一種向前推進的波形運動。食管上端平滑肌收縮，下端平滑肌舒張，蠕動波依次下行，推送食團入胃（二）吞咽是一個復雜的反射活動。（圖5-8）（一）咀嚼第7頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一 蠕動波在初起時較小，在向幽門的傳播過程中，波的深度和速度都逐步加強，當接近幽門時，明顯加強，可將幾毫升食糜（chyme）排入十

7、二指腸。（后推）1、容受性舒張（receptive relaxation）：當咀嚼和吞咽時，食物刺激咽部和食管上的感受器，反射性地引起胃底和胃體舒張，胃容積增大。 其傳入和傳出途徑都是迷走神經（迷走-迷走反射），中樞在延髓。在這個反射中，迷走神經的傳出纖維是抑制性纖維。 空胃時容積50ml 容受性舒張后1500ml （12 L）2、胃的蠕動：食物入胃后5min，蠕動即開始。開始較弱，30min后逐漸增強。蠕動從胃的中部開始向幽門方向進行，一個波到幽門約需1min 使食物與胃液充分混合； 攪拌和粉碎食物，并推進胃內容物通過幽門向十二指腸移動。四、胃的運動 （圖5-10） 胃的蠕動受胃平滑肌的基本

8、電節律控制。（圖5-13）在胃大彎胃壁的縱行肌層中有起搏細胞，BER 35次/min。第8頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一3. 胃排空：食物由胃排入十二指腸的過程。動力：胃的運動 影響胃排空的因素： 1） 食物的物理性狀和化學組成 稀的、液體的食物比稠的、固體的排空快；顆粒小的食物比大塊的排空快 糖類排空快于蛋白質，蛋白質快于脂肪。混合食物完全排空需46 h 2） 胃內促進排空的因素 a. 迷走-迷走反射和壁內神經叢反射：由食物對胃壁產生擴張刺激引起； b. 胃泌素：迷走興奮以及蛋白質消化物可引起胃黏膜中G細胞分泌胃泌素. 3） 十二指腸內抑制排空的因素 a. 腸-胃

9、反射：食糜刺激十二指腸壁上的感受器，反射性抑制胃的運動； b. 十二指腸激素： 鹽酸、脂肪 小腸黏膜釋放 腸抑胃素 （胰泌素、抑胃素） 抑制胃的運動第9頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一小腸的蠕動將食糜推向大腸。蠕動波速度慢（0.5-2 cm/ s）、強度弱，推進幾厘米即消失。小腸縱行肌產生BER。五、小腸的蠕動和分節運動六、大腸的運動有分節運動和蠕動，較少而且緩慢。集團運動：34次/天。開始于橫結腸，迅速推向降結腸或乙狀結腸到直腸。常見于進食后，最常發生在早餐后60min內。蠕動沖：速度快（ 2-25 cm/s ）、運動距離長。可由吞咽或食糜進入十二指腸引起，也可有某

10、些藥物（如瀉藥）刺激引起。小腸的分節運動以環行肌為主的、有節奏的收縮和舒張活動。分節運動在小腸上下部頻率不同（上11、下8次/min）。圖5-14 第10頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一六、消化管運動的調節1、神經調節 交感神經興奮時，通過其末梢釋放去甲腎上腺素，可減少胃慢波的頻率和降低其傳導速度，降低環行肌的收縮力，胃蠕動減弱。 迷走神經對胃運動有興奮也有抑制影響。通常迷走神經興奮時末梢釋放乙酰膽堿，使胃的慢波和動作電位頻率增加，胃蠕動加強加快。2、胃腸激素的調節胃腸激素：在消化管粘膜上有許多分泌細胞，在某些因素的作用下可分泌一些多肽物質，對消化機能產生影響。胃泌素

11、和促胃動素可刺激胃的運動。使BER頻率增強，胃竇的收縮加強。胃泌素由胃竇和小腸上部粘膜中的G細胞分泌，進入血液循環。抑胃肽抑制胃運動。 內在神經叢：食物對胃壁的機械、化學刺激，可通過局部地引起平滑肌緊張性加強，蠕動波傳播速度加快。第11頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一5.3 消化液的分泌 人每日由各種消化腺分泌的消化液總量達68L。包括唾液、胃液、胰液、膽汁、小腸液、大腸液。 消化液主要由有機物、離子和水組成。一、消化液的主要功能： 稀釋食物，使之與血漿滲透壓相等，以利于吸收。 改變消化管內的pH，使之適應于消化酶活性的需要。 水解復雜的食物成分，使之便于吸收。 通過

12、分泌粘液、抗體和大量液體，保護消化道粘膜，防止損傷。第12頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一二、胃液（gastric juice） 每日分泌量為1.52.5升 胃腺結構1、成分：pH值 0.91.5，主要成分為粘液、鹽酸、胃蛋白酶、內因子。2、胃腺的壁細胞分泌鹽酸和內因子。壁細胞分布在胃體的粘膜上。H+、Cl-的分泌為主動轉運。壁細胞朝向胃腔的胞膜內陷形成細胞內管。主細胞分泌胃蛋白酶原。 Fig 殺死細菌；4、胃蛋白酶：水解食物中的蛋白質。最適pH為1.82。 pH6時不可逆變性。5、內因子為一種糖蛋白，可與進入胃內的維生素B12結合而促進其吸收。激活胃蛋白酶原；鹽酸進

13、入小腸后，可引起促胰液素的釋放，從而促進胰液、膽汁和小腸液的分泌；使食物中的蛋白質變性；有助于小腸對鐵、鈣的吸收。3、胃內的鹽酸有多種作用。鹽酸分泌不足可引起食欲不振、腹脹、消化不良和貧血。第13頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一Question:胃壁處于高濃度的鹽酸和胃蛋白酶的環境中，為什么不被消化？1、粘液-碳酸氫鹽屏障： 胃粘膜表面有一層由細胞分泌的胃粘液，厚，其粘度為水的30-260倍，H+和HCO3- 等離子在粘膜層內的擴散速度明顯減慢。因此，當H+從胃腔向粘膜擴散時，在粘液層中不斷與從胃粘膜上皮細胞分泌并向表面擴散的HCO3-中和。粘液層靠近胃腔側pH為2左

14、右，靠近上皮細胞側pH為7左右。因此，由粘液和HCO3-共同構成的“粘液-碳酸氫鹽屏障”有效地保護胃粘膜免受H+的侵蝕 。 （圖） （酒精、阿司匹林等可破壞此屏障，造成胃潰瘍）2、胃壁的細胞膜對H+的通透性很低，阻止H+進入粘膜。3、上皮細胞靠近胃腔的一側由緊密連接連接起來，細胞間無空隙，胃腔內物質不能滲進粘膜。4、胃壁的粘膜細胞不斷分裂、更新。第14頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一 胰液由胰腺腺泡細胞和小導管的管壁上皮細胞分泌，經胰腺導管排入十二指腸。每日分泌量1-2升。（圖）三、胰液： 胰腺結構 胰液無色呈堿性，pH值 7.88.4，包括碳酸氫鈉和多種消化酶原。胰

15、液是最重要的消化液。消化食物中的三種主要成分糖、蛋白質和脂肪。（表5-1） 碳酸氫鈉可以中和進入小腸的胃酸，為小腸中消化酶提供適宜的堿性環境，還可以保護腸粘膜免受鹽酸的侵蝕。 胰蛋白酶 (trypsin) 胰蛋白酶抑制因子 (trypsin inhibitor)第15頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一四、膽汁膽汁由肝細胞分泌。在消化期，膽汁經肝管、膽總管直接排入十二指腸；在非消化期，膽汁經膽囊管進入膽囊儲存，待需要時再進入十二指腸。膽汁為較粘稠且味苦的液體，肝膽汁為金黃色或橘黃色，pH7.4。膽囊膽汁因被濃縮顏色變深，又因碳酸氫鹽在膽囊中被吸收而呈弱酸性。膽汁中除水外，

16、有機成分主要有膽鹽、膽色素、膽固醇、卵磷脂等。膽汁的作用：1. 乳化脂肪 2. 促進脂肪的吸收 3. 促進脂溶性維生素A、D、E、K的吸收4. 在十二指腸中和部分胃酸第16頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一5.4 消化液分泌的調節一、唾液分泌的調節1、唾液來源： 人的唾液由三對大唾液腺：舌下腺、腮腺和頜下腺以及口腔粘膜上的小口腔腺分泌。（圖）2、唾液成分： 粘液蛋白，包括唾液淀粉酶、舌脂肪酶。3、分泌的調節 受神經系統控制，為神經反射性。支配唾液腺的副交感神經興奮，分泌大量稀薄的唾液；交感神經興奮，分泌濃而稠的唾液。4、唾液分泌反射非條件反射性唾液分泌：食物對口腔機械的

17、、化學的、溫度的刺激。條件反射性分泌：食物的形狀、顏色、氣味，進食環境等刺激。第17頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一（一）刺激胃液分泌的內源性物質包括乙酰膽堿、胃泌素。二、胃液分泌的調節1、頭期：由進食動作引起，因其傳入沖動均來自頭部感受器，因而稱為頭期。 迷走神經是這些反射共同的傳出神經。迷走神經興奮后，不但作用于腺細胞引起它們的分泌活動，而且還引起幽門竇黏膜G細胞釋放胃泌素進入血液，經過血液循環刺激胃腺分泌。 （圖5-18）（圖5-19）2、胃期：食物直接刺激胃引起的分泌。其主要途徑 （圖5-20） 擴張刺激胃底、胃體部的感受器，通過迷走-迷走神經長反射和壁內神經

18、叢的短反射，引起胃腺分泌； 擴張刺激胃幽門部，通過壁內神經叢，作用于G細胞，引起胃泌素的釋放； 食物的化學成分直接作用于G細胞，引起胃泌素的釋放。（圖5-21）3、腸期：食糜進入小腸，蛋白質消化物刺激十二指腸黏膜，釋放胃泌素等激素，從而引起少量胃液分泌。第18頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一（二）胃液分泌的抑制性調節1、鹽酸： 當胃竇的pH降到1.21.5時，對胃液的分泌產生抑制。鹽酸直接抑制了胃竇粘膜中的G細胞，減少胃泌素的釋放。 當十二指腸pH降到2.5以下時，刺激小腸黏膜釋放胰泌素，對胃液分泌產生抑制。2、脂肪：脂肪進入十二指腸后，引起小腸粘膜分泌細胞釋放抑胃肽

19、，抑制胃液分泌。第19頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一三、胰液分泌的調節 1、神經調節：主要是迷走神經。 （圖5-24）2、體液調節：促胰液素和膽囊收縮素-促胰酶素 胰液中HCO3-的主要作用是中和進入十二指腸的胃酸，使腸粘膜免受鹽酸的侵蝕；同時也提供了小腸內多種消化酶活動的最適宜的pH環境（pH78）。 食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液的分泌受神經和體液雙重調節，但以體液調節為主。1）促胰液素：由鹽酸作用于十二指腸粘膜S細胞產生。促胰液素產生后通過血液循環作用于胰腺，促使胰腺大量分泌含水和碳酸氫鹽的胰液。（負反饋調節）2）膽囊收縮素（CCK）-促胰酶素（PZ）：

20、由蛋白質和脂肪的消化產物作用于十二指腸粘膜I細胞產生。糖類無作用。促進胰液中各種酶的分泌；促進膽囊強烈收縮，排出膽汁。第20頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一5.5 小腸的吸收功能1、糖的消化與吸收小腸的結構 （圖）刷狀緣、乳糜管 糖類只有分解為單糖時才能被小腸上皮細胞吸收。 單糖的吸收是消耗能量的主動過程，能量來自鈉泵，屬于繼發性主動轉運。 腸腔中Na+濃度高于小腸上皮細胞內的Na+濃度。在小腸上皮細胞的刷狀緣膜上存在著一種轉運蛋白，一個轉運蛋白可與兩個Na+和一個葡萄糖或半乳糖分子結合，選擇性地把葡萄糖和半乳糖從紋狀緣的腸腔面運入上皮細胞內。 進入上皮細胞的葡萄糖和

21、半乳糖通過易化擴散進入組織液，再進入血液。（圖5-27）第21頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一2、蛋白質的消化與吸收 絕大部分蛋白質在胃腸中被分解成氨基酸，并被小腸通過與鈉吸收耦聯的繼發性主動轉運系統吸收進入上皮細胞，然后擴散進入絨毛中的血管。 在小腸上皮細胞膜上有二肽和三肽的主動轉運系統，可將二肽、三肽轉運進細胞。 小量的蛋白質可以完整地被上皮細胞的入胞作用所吞噬，然后在細胞的對側由出胞作用釋放到組織液中。3、 脂肪的消化與吸收 大多數脂肪在小腸中，在胰脂肪酶的作用下被消化。然后在膽鹽的作用下擴散入細胞。（圖5-28） 吸收的脂肪在腸壁進入淋巴管，經胸導管進入血液循環。第22頁，共26頁，2022年，5月20日，15點38分，星期一4、維生素的吸收 脂溶性維生素A、D、E、K的吸收同脂肪吸收途徑。 水溶性維生素一般通過主動轉運、易化擴散或被動擴散等途徑進入上皮細胞。 維生素B12（DNA生成所必需）的吸收通過特殊途徑： 維生素B12進入胃后與內因子結合成為一種復合物