1、實驗五根和莖的次生結構比較一、目的與要求1、掌握根維管形成層的發生及次生構造的形成與結構2、掌握莖的次生結構3、掌握次生保護組織一一周皮的結構特點4、比較根和莖的次生結構，了解其異同點二、材料與儀器毛茛根次生生長永久制片、椴樹莖二、三年生橫切面永久制片、松樹莖三年生橫切面永 久制片，顯微鏡三、內容與方法(一)根的次生生長大多數雙子葉植物和裸子植物的根，在完成了由頂端分生組織活動形成的初生生長之后， 并不停留在初生生長這一階段，而是由于形成層和木栓形成層的發生與分裂活動，不斷地產 生根的次生結構，因而使根得以不斷加粗。要了解這一變化過程，須先觀察形成層的發生情況。形成層的發生：取毛茛根次生生長永

2、久制片，先在低倍鏡下觀察。注意觀察維管柱內所發 生的變化，可見在初生木質部和初生韌皮部之間的薄壁細胞已經恢復分裂能力，略呈弧形。 位于初生木質部束尖端的部分中柱鞘細胞，恢復了分裂能力，兩者相互連接，構成一個波浪 狀的形成層環，并且一些形成層細胞已經開始最初的切向分裂，產生了少量的次生結構。這 個最初形成的形成層環的形狀，是由根的初生木質部束的數目決定的。取棉花老根或向日葵老根橫切的永久制片，先在低倍鏡下觀察。其最主要的特點是形成層 環已由波浪形環變成了圓形環，并向內產生了大量的次生木質部，向外產生了少量的次生韌 皮部。同時中柱鞘已產生了木栓形成層，并形成了周皮。此時表皮和皮層已脫落，從外向內

3、逐層觀察；區分出周皮、次生維管束和中央的初生木質部幾大部分后，換高倍物鏡，仔細觀 察各部分的細胞結構：周皮：是老根最外面的幾層細胞。橫切面呈扁長形，胞壁栓質化；徑向壁排列整齊， 常被染成棕紅色，是沒有胞核的死細胞，叫木栓層，是由木栓形成層活動產生的次生保護組 織。在木栓層內方，有一層被固綠染成藍綠色的扁方形的薄壁活細胞，內有原生質體，有的 細胞能見到細胞核，是木栓形成層。它是由中柱鞘細胞恢復分裂能力而形成的，由于主要進 行切向分裂(平周分裂)，其細胞形態比木栓層更扁一些。栓內層位于木栓形成層之內側，約 有23層較大的薄壁細胞。初生韌皮部已被擠壞，常分辨不清。次生維管組織：為維管形成層活動產生的

4、組織。在周皮之內被固綠染成藍綠色的部分 是次生韌皮部，包括篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞，其中夾雜有少量略呈紅色的韌皮纖維。注 意在橫切面上韌皮薄壁細胞與篩管形態相似，常不易區分。此外，有許多韌皮薄壁細胞在徑 向方向上排列成行，呈放射狀的倒三角形，是韌皮射線，起著橫向運輸的作用。在橫切面上占主要部分的是被番紅染成紅色的次生木質部，。包括導管、管胞、木纖維和 木薄壁細胞，其中導管很容易辨認，是一些口徑大、被染成紅色而原生質體解體的死細胞。 值得注意的是，有的幼嫩導管，由于木質化程度低，僅被染成淡紅色至有的剛由維管形成層 分裂出來的導管，仍保持纖維素胞壁的綠色。管胞和木纖維在橫切面上口徑均較小，可與導

5、管區分，一般也被染成紅色，但二者之間不易辨認。此外，還有許多被染成綠色的木薄壁細 胞夾雜其中，排列整齊呈徑向放射狀者，稱木射線。木射線與韌皮射線常是相通的，合稱維 管射線。維管形成層，位于次生木質部和次生韌皮部之間，有幾層扁長形的薄壁細胞，被染成淺 綠色。實際上形成層只有一層細胞，主要由于它的向內向外迅速分裂，剛產生不久的細胞尚 未分化成熟，因此，在橫切面上看到的是多層扁平細胞組成的“形成層區”。注意在根的次生結構中，還有一種有定數的次生性射線的存在。它是由正對著初生木質 部束的維管形成層不斷分裂產生的薄壁細胞，并沿著根的半徑方向引長，呈輻射狀排列。觀 察它們的數目與初生木質部束的關系?在形態

6、上能否與維管射線區分開？初生木質部：在次生木質部之內，初生木質部仍保留在根的中心，呈星芒狀，它的存 在是根的次生構造與莖的次生構造區分的主要標志之一。(二)莖的次生生長雙子葉木本植物的莖和裸子植物莖次生生長明顯，可以不斷加粗。形成喬木和灌木，而 草本雙子葉植物莖形成層活動少，一般次生生長微弱或有限，只生長一年，所以莖的增粗也 有限。1、雙子葉木本植物莖的次生結構木本植物是多年生植物，由于多年的形成層活動的結果，十分明顯，尤其是次生木質部。觀察34年生椴樹莖的橫切制片表皮：已基本脫落，僅存部分殘片，有厚的角質層。周皮：很明顯，已代替表皮，行使保護功能，由木栓層；木栓形成層和栓內層組成.次生 保護

7、組織一一周皮和皮孔：多數草本植物莖的表皮組織在植物的終生都起保護作用，但木本 植物的表皮組織只能保持一段時間就脫落了。因此，常在表皮脫落之前形成一種新的保護組 織，叫周皮，以適應莖的加粗生長。觀察周皮和皮孔的內部結構：取接骨木莖通過皮孔的橫切片，在低倍鏡下觀察；首先會 發現一個兩邊拱起的破裂口，這就是皮孔。皮孔的兩側為周皮。然后換高倍鏡，詳細觀察周 皮的結構，共由三層組成，包在老莖的外面，代替表皮行使保護功能；木栓層：在殘留的表 皮(死細胞)之下，為多層按半徑線整齊排列的細胞。沒有胞間隙，胞壁加厚并栓質化，細胞 中無生活物質，無核，是死細胞，所以木栓層既不透水，也不能透氣。木栓形成層：在木栓層

8、的里面，是一層扁平的細胞，壁薄、具核、有濃厚的細胞質，能 向外分裂產生木栓層(注意并不是一下子就木栓化)，向內分裂產生栓內層。栓內層；緊靠木栓形成層，一般為12層活細胞，有明顯的細胞核和細胞質，壁薄，無 栓質化。根據它按半徑線整齊排列的特點，可以和皮層細胞區別開來。其次觀察周皮上的通氣結構一皮孔，可見在破裂口的內方是一團排列疏松的、圓形薄壁細胞， 叫補充細胞。其細胞間隙很大，所以此處可以透氣。在補充細胞的內方，也有木栓形成層和 栓內層。由于木栓形成層在此處不產生木栓層，而產生大量的補充細胞，脹破外面的表皮和 木栓層后，形成裂縫狀的皮孔。皮層：在周皮之內、維管柱的外方，僅由數層厚角組織和薄壁組織

9、組成，有些薄壁細胞中 含有晶簇。韌皮部；在皮層和形成層之間，細胞排列呈梯形(底邊靠近形成層)，與排列成喇叭形的髓 射線薄壁細胞相間分布。在切片中，明顯可見的是被染成紅色的韌皮纖維與被染成綠色的韌 皮薄壁細胞、篩管和伴胞呈橫條狀的相間排列。注意識別口徑較大的、壁薄的篩管和其旁側染色較深、具核的伴胞。形成層：只有一層細胞，但因其分裂出來的幼嫩細胞還未分化成木質部和韌皮部的各種細 胞，所以看上去這種扁平的細胞有4至5層之多，其排列整齊，而且徑向壁連成一線。木質部：在形成層以內，在橫切面上占有最大的面積，主要是次生木質部。由于其細胞直 徑的大小和壁的厚薄不同，可看出年輪的明顯界線，呈同心環狀。緊靠髓部

10、周圍的，有幾束 是初生木質部。組胞成分為導管、管胞、木纖維和木薄壁細胞，此外還有內外排列呈放射線 狀的薄壁細-木射線。并注意區別早材和晚材。早材和晚材形成層的活動受季節影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節的溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節 的熱帶，形成層的活動就隨著季節的更替而表現出有節奏的變化，有盛有衰，因而產生細胞的數量有多有 少，形狀有大有小，細胞壁有厚有薄，次生木質部在多年生木本植物莖內，一般比例較大，因此，由于季 節的影響，不同時期，它在形態結構上也就出現顯著的差異。溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水 分足，形成層活動旺盛，所形成的次生木質部中的細胞，徑大而壁薄；溫帶的夏末、秋初或熱帶

11、的旱季， 形成層活動逐漸減弱，形成的細胞徑小而壁厚，往往管胞數量增多。前者在生長季節早期形成，稱為早材（early wood），也稱春材。后者在后期形成，稱為晚材，也稱夏材或秋材。從橫切面上觀察，早材質地比 較疏松，色澤稍淡；晚材質地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節的更替而逐漸變化，雖可以看到 色澤和質地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當年早材間，卻可看到非常明顯的分界，這是 由于二者的細胞在形狀、大小、壁的厚薄上，有較大的差異。年輪年輪也稱為生長輪（growth ring）或生長層（growth layer）。在一個生長季節內，早材和晚材共同組成 一輪顯著的同心環層，代表著一

12、年中形成的次生木質部。在有顯著季節性氣候的地區中，不少植物的次生 木質部在正常情況下，每年形成一輪，因此，習慣上稱為年輪（annualring，圖359）。但也有不少植物 在一年內的正常生長中，不止形成一個年輪，例如，柑橘屬植物的莖，一年中可產生三個年輪，也就是三 個年輪才能代表一年的生長，因此，又稱為假年輪，即在一個生長季內形成多個年輪。此外，氣候的異常， 蟲害的發生，出現多次寒暖或葉落的交替，造成樹木內形成層活動盛衰的起伏，使樹木的生長時而受阻， 時而復蘇，都可能形成假年輪。沒有干濕季節變化的熱帶地區，樹木的莖內一般不形成年輪。因此，年輪 這一名詞，嚴格地講，并不完全正確，但已為人們所習用

13、.。所以，我們仍然加以講述（7）髓：位于莖的中心，多數為薄壁細胞，還有少數石細胞，那些圍繞著大型薄壁細胞的小型 厚壁細胞，即環髓鞘（帶）。一般髓細胞的內含物較豐富除有淀粉粒和晶簇外，還含有單寧和 粘液等，所以部分細胞染色較深。（8）髓射線：由髓的薄壁細胞向外輻射排列，經木質部時，是12列細胞；至韌皮部薄壁細 胞變大，并沿切向方向延長，呈倒梯形或倒三角形。（9）維管射線：是在每個維管束之內，由木質部和韌皮部之中的橫向運輸的薄壁細胞（木射線 和韌皮射線）組成，一般短于髓射線。髓射線在初生結構中就有，它們是維管束之間的射線。 莖中維管束數目一定，因此，髓射線的數目也有定數。述二種射線的來源不同；髓射

14、線最初 來源于基本棉花老莖部分橫切（自李正理、張新英）分生組織；有了次生生長以后，則來源于 維管形成層的射線原始細胞。而維管射線只是由次生分生（維管形成層）中的射線原始細胞分 裂、分化來的。2、裸子植物莖的次生結構裸子植物莖的次生結構裸子植物莖和雙子葉植物莖比較，裸子植物莖都是木本的，莖的結構 基本上和雙子葉植物木本莖大致相同，二者都是由表皮、皮層和維管柱三部分組成，長期存 在著形成層，產生次生結構，使莖逐年加粗，并有顯著的年輪。不同之處是維管組織的組成 成分中，有著以下的特點：（1）多數裸子植物莖的次生木質部主要是由管胞、木薄壁組織和射線所組成，無導管（少數 如買麻藤目的裸子植物，木質部具有導管），無典型的木纖維。管胞兼具輸送水分和支持的 雙重作用，和雙子葉植物莖中的次生木質部比較，它顯出較單純和原始。在橫切面上，結構 顯得均勻整齊。裸子植物的次生木質部中，也存在著早材、晚材、邊材和心材的區分，和雙 子葉植物莖的次生木質部相同。（2）裸子植物次生韌皮部的結構也較簡單，是由篩胞、韌皮薄壁組織和射線所組成。一般沒 有伴胞和韌皮纖維，有些松柏類植物莖的次生韌皮部中，也可能