1、小麥幼苗對鹽堿脅迫的響應機制以及外源GA3對其傷害緩解作用的研究原文地址：/view/6a6c8119090bb6f7e33c85564e15f4b0.html 學校代碼： 分類號：盟箜研究生學號：！壘壘四 密 級：玉東北埽葒大謄碩士學位論文小麥幼苗對鹽堿脅迫的響應機制以及外源對其傷害緩解作用的研究 仃 作者：劉佳菊 指導教師：穆春生教授學科專業：生態學研究方向：植物生理生態學 學位類型：學歷碩士東北師范大學學位評定委員會年月獨創性聲明本人鄭重聲明：所提交的學位論文是本人在導師指導下獨立進行研究工作 所取得的成果。據我所知，除了特別加以標注和致謝的地方外，論文中不包含 其他人已經發表或撰寫過的

2、研究成果。對本人的研究做出重要貢獻的個人和集 體，均已在文中作了明確的說明。本聲明的法律結果由本人承擔。 學位論文作者簽名：啦日期：洳石、鄉學位論文使用授權書本學位論文作者完全了解東北師范大學有關保留、使用學位論文的規定， 即：東北師范大學有權保留并向國家有關部門或機構送交學位論文的復印件和 電子版，允許論文被查閱和借閱。本人授權東北師范大學可以將學位論文的全 部或部分內容編入有關數據庫進行檢索。可以采用影印、縮印或其它復制手段 保存、匯編本學位論文。 （保密的學位論文在解密后適用本授權書） 指導教師簽名：日 期：學位論文作者簽名：洶日期：訟！厶：羅學位論文作 工作單位：通訊地址：電話：鄉郵編

3、：紐絲型摘要土壤鹽漬化是限制農業生產和影響生態環境的重要因素之一。植物在鹽堿脅迫下的 生理響應機制以及如何提高植物耐鹽堿能力一直是研究人員關注的焦點。小麥隸屬禾本 科小麥屬，是世界上種植面積最大、總產最高的一年生糧食作物。在我國，小麥是僅次 于水稻的第二大糧食作物，在國民經濟中占有重要地位。因此，研究小麥對鹽堿脅迫的 生理響應機制以及如何提高其鹽堿耐性，對促進農業生產具有重要意義。 將兩種中性鹽、及兩種堿性鹽、均按：的摩爾比均 勻混合，設置、三個梯度，分別處理小麥幼苗來探討兩種脅迫對小麥幼苗期生長的影響及其生理響應機制。研究結果表明，堿脅迫對小麥幼苗生長的 抑制作用要大于鹽脅迫，并且鹽堿脅迫對

4、小麥根的傷害作用比莖葉更高。小麥對鹽脅迫 和堿脅迫的生理響應機制不同。礦、可溶性糖、脯氨酸等溶質均參與鹽和堿脅迫下的 滲透調節作用，但是它們的積累量不同，堿脅迫下比鹽脅迫積累更多的、可溶性糖 和更少的脯氨酸。在鹽脅迫下，小麥主要通過積累等無機陰離子來平衡過量的鈉離 子，而在堿脅迫下土壤中高的環境抑制了根系對無機陰離子的吸收，此時小麥則通 過合成有機酸陰離子來參與調節離子平衡。有機酸和的積累是小麥對兩脅迫生理響 應機制和適應對策的根本區別所在，是小麥對鹽脅迫的響應物質，而有機酸則是其對堿脅迫的特殊響應物質。在衄的混合中性鹽（：一：）和混合堿性鹽（：）脅迫處理小麥的同時，進行外源赤霉素（）葉面噴施

5、處理。共設置和帥兩個梯度，研究不同濃度的外源對鹽堿脅迫傷害的緩解作用。研究結果表明，外源舢能有效的緩解鹽脅迫和堿脅迫對小麥幼苗的傷害作用。在鹽脅迫下，應用 外源降低了莖葉中、和脯氨酸的含量，增加了莖葉干重，有效的緩解鹽脅迫 對小麥地上部分生長的抑制作用。在堿脅迫下，外源降低莖葉中礦、脯氨酸和有 機酸的含量，增加了可溶性糖含量，增加了莖葉干重，也有效緩解了堿脅迫對小麥幼苗 的傷害作用。無論哪種脅迫，都抑制了脅迫產物脯氨酸的積累。 關鍵詞：鹽脅迫；堿脅迫；外源；小麥；離子平衡】刪勰嗽鋤舒劬融姐 西鋤 百 踮 缸 岫璐 扯髓 廿鋤 叩 ， 即 ，觚 黼 五 鋤 撕， 鋤 鑼 柚，燦 昏 【 ： 觚鋤

6、確妙酏鋤呻觚 鰣 、 （ 鯽【 粕 ，倆 ： ， 撕 ， ， 骶！ 。 丘觚 垂矗酏 鋤 咖量嘁幽 證弱伊也柚 缸，鋤 夠 曲 踞鋤鋤 慨 西 色 ， 虬鋤 ，酏鋤 曲嘶撕 由璣啪撕陽， 吐鋤 鋤 【 十， 盯 日 懿， 扯觚 也 拄，曲鋤璐佩 璐而主，雒捌 蛐 婦嘶 肌啪舀咒蛐暇百 如 仔 ，晷 陀 。 政 （】：）粕 ）【證 （：）骶嗚髓昏目砸 鋤。鄴）盯）， 觚 （ 豁 舊倆玲 璐碳、： 腫璐 強釹 。 船讎 酏 囂，雌吣硎：，融阻【鑼仃鼯 岱蝕 峨一觚 伽呲印臨， 嬲。廿 、蛐鷗 霉 廿銘鋤 鄴 也（：弱酣曲吣姐 髂 仇 盯，酗 仃麟 鋤，肌 彘 鋤 溉盯蜘 ， 沁 ：吮；挑“他； ；

7、 鋤原書空白頁 不缺內容目錄中文摘要 英文摘要目錄 ；言土壤鹽堿化概況鹽堿脅迫對植物幼苗的影響及其適應機制研究進展鹽脅迫影響植物幼苗生長的機理 。堿脅迫影響植物幼苗生長的機理 植物在鹽堿脅迫下的適應機制關于外源植物激素緩解鹽脅迫作用的研究進展研究目的及意義： 研究方法實驗材料與方法 植物材料及培養條件鹽堿脅迫處理及其條件 鹽堿脅迫與互作處理 生長和生理指標的測定 取樣和樣品預處理。無機離子的測定有機溶質的測定 數據統計與分析一結果與分析。小麥幼苗生長對鹽堿脅迫的生理響應機制 生物量 無機離子 有機溶質外源對小麥幼苗鹽堿脅迫傷害的緩解作用生物量 無機離子。 有機溶質討論 鹽堿脅迫對小麥幼苗生長的

8、影響及其生理響應機制生長 無機離子。 有機溶質。外源凡對鹽堿脅迫傷害的緩解作用。外源對鹽脅迫傷害的緩解作用外源對堿脅迫傷害的緩解作用。結 致論。 謝參考文獻東北師范大學碩士學位論文引言土壤鹽堿化概況土壤鹽漬化是限制農業生產和影響生態環境的重要因素之一全世界多個國家約有億耐土地存在著不同程度的土壤鹽漬化問題，在我國，鹽漬土壤面積達到了億，約占全國耕地總面積的左右【】。目前由于長期存在著灌溉施肥不合理， 田間管理不科學以及環保措施落后、力度不足等問題，這又造成了大量良田的次生鹽漬 化，致使我國鹽漬化土壤面積正在以驚人的速度不斷增加。因此，進行作物耐鹽堿性研 究，合理的利用鹽漬化土壤，對于促進農業生

9、產以及改善生態環境都具有極其重要意義。 土壤中鹽分的種類和含量是影響作物生長及產量的重要非生物因素之一。土壤中含 鹽量過高會影響植物生長，導致作物減產，嚴重時甚至死亡。通常土壤中鹽分的種類是 決定土壤性質的重要因素。一般來說鈉鹽是造成土壤鹽害的主要鹽類，其中、 、是東北鹽堿化土地的主要致害鹽類。土壤中和含量較多的稱為鹽土，而和含量較多的稱為堿土，由于在自然界中這 兩種情況通常相伴出現，因此習慣將二者統稱為鹽堿土【】。鹽堿脅迫條件下，植物的一些外部形態特征以及內部的生理生化特性都會發生一系列的變化，研究表明，這些變化 有的可能是脅迫傷害的結果，而有的則可能是植物對逆境的積極反應，有利于植物適應不

10、利的環境條件【】。鹽堿脅迫對植物幼苗的影響及其適應機制研究進展鹽脅迫影響植物幼苗生長的機理 通常，當土壤中的鹽濃度顯著低于（降低）土壤水勢時，即被認為是 產生了鹽害現象【】。土壤中鹽分含量過高會抑制種子萌發，影響植物的正常生長，引起 植物體內的生理代謝紊亂。鹽脅迫可以直接影響植物細胞質膜的組分，改變質膜透性， 導致跨膜離子運輸效率發生變化，這些變化最終會引起質膜的結構以及生理功能受到不 同程度的傷害。細胞質膜受到鹽脅迫傷害后又會進一步影響細胞代謝，從而導致植物細胞的生理生化功能受到影響。目前人們普遍認為鹽脅迫產生機理主要有兩個方面：即滲透脅迫和離子毒害作用。 另外，還有研究表明由于鹽離子（、等

11、）的存在，一些低濃度的礦質營養元素的 吸收會受到一定程度的抑制，導致營養虧缺，從而抑制植物生長【】。（）滲透脅迫土壤中的鹽分積累過多，使植物根際土壤溶液的濃度增大，滲透勢降低。當土壤溶 液濃度達到一定范圍以后，就會在植物根系周圍形成了一種水逆境，即土壤溶液濃度遠 大于細胞液濃度。在相互連通的兩種溶液中，水總是由溶液濃度相對低的一側向溶液濃東北師范大學碩士學位論文度高的一側移動，這就會導致植物根系吸水困難。此時如果植物要從外界環境吸收水分， 就必須形成比土壤溶液更低的水勢（即更高的溶液濃度），否則植物將處于生理干旱狀 態，受到與水分脅迫相同的危害。一般土壤鹽分超過加時植物就會表現出一定 程度上的

12、吸水困難，而當鹽分高于時植物體內的水分就可能會外滲，導致其生長速率顯著降低。嚴重時甚至會死亡。土壤中鹽分過多，根吸收水分的能力大大降低，導致木質部水勢下降，運入生長區 的水分減少，植物因缺少水分而生長受到抑制，同時其它離子的吸收和利用也會受到影響【】 （）離子毒害鹽脅迫下，植物會從土壤中吸收大量的和等鹽離子增加細胞滲透勢。土壤中過多的可以置換細胞膜以及細胞內膜系統上結合的，使得膜結構上的增加，致使膜的完整性受到破壞以及膜的功能受到抑制。細胞膜選擇透性遭到破壞， 不僅導致細胞內的、磷以及部分有機溶質外滲，而且胞外有害離子如北，、大量 進入細胞，造成細胞內離子平衡的破壞【。進入細胞內的和不僅會破壞

13、細胞質 膜的光合特性，使葉綠體分解，葉綠素被破壞，葉綠素和胡蘿卜素的生物合成受干擾， 還會引起氣孔關閉，植物對的吸收能力下降，降低植物光合能力，同時植物體內蛋白質合成也會受到抑制，蛋白質水解作用加強，造成體內氨基酸積累，部分氨基酸會轉化為丁二胺、戊二胺以及游離的氨，當它們達到一定濃度時細胞就會中毒死亡【】。（）營養虧缺植物正常的生長發育需要一定量的各種礦質元素，逆境條件會使一些營養元素的吸 收受到抑制，從而引起植物營養失調。鹽脅迫引起的營養虧缺，主要是植物在吸收礦質 元素的過程中鹽離子與其他營養元素相互競爭，從而阻止了植物對一些礦質元素的吸收。鹽堿土中的、礦、一濃度過高，阻礙植物對營養元素、一

14、等的吸收，其中最常見的就是；犯引起的虧缺。鹽堿土壤中的量比要少的多】，當處理后，十與具有低親和性的產生吸收競爭，因此濃度增高。的吸收就會受到抑制，導致植株缺。此時，如果土壤中有足夠的存在，將會促進利于運輸的高親和性系統更好的運轉，植物能夠獲得足夠的并限制的吸收【勻。近年來有研究發現能緩解的毒害作用，實驗表明，能保護膜系統不受的毒害，維持膜的完整性并且減少細胞質中的滲漏【”】。此外，鹽脅迫造成的養分不平衡現象還表現在和等含氮和磷元素的吸 收抑制現象上，其原因可能是鹽脅迫后的對這些陰離子產生了競爭性吸收作用。 堿脅迫影響植物幼苗生長的機理 土壤中和含量較多時被稱為堿土。對植物發生堿脅迫作用。堿脅

15、迫對植物影響的機理除了與鹽脅迫相似的滲透脅迫和離子毒害之外，還涉及到高值的影響。大量實驗研究模擬堿脅迫對植物生長發育的影響，表明堿脅迫不僅危害植物的生長，并且使與植物正常生命活動相關的一系列生理指標都發生變化。堿土中含有大量東北師范大學碩士學位論文的一和會導致土壤的值升高，使根際的營養供應和離子失衡。李玉明等用，姍 含有不同比例的，和的混合鹽溶液對高粱幼苗進行混合鹽堿脅迫處理后，高粱幼苗存活率、相對 生長率、相對含水量、相對根系活力以及電解質外滲率等脅變指標均隨鹽濃度和堿性鹽 比例增加而增加，在堿脅迫較弱時脅變主要受鹽度影響，隨堿脅迫增大成為影響脅 變的主要因素。在高鹽高堿條件下，鹽脅迫與堿脅

16、迫間具有協同作用【，堿脅迫對植物的不利影響要比鹽脅迫更為嚴重【】。植物在鹽堿脅迫下的適應機制 通常，植物適應鹽脅迫的生理生化機制主要有兩種，即避鹽和耐鹽。避鹽是通過降 低植物體內的鹽分積累來避免鹽害的發生，植物主要采用通過鹽腺把鹽分排出體外，通 過吸收水分或提高生長速率來降低鹽濃度，或選擇吸收鹽離子等方式來逃避鹽害。耐鹽 是指植物通過自身的生理或代謝過程的調節，忍受己經進入細胞內的鹽分。耐鹽是植物 適應鹽脅迫的主要生理機制，植物可以通過滲透調節，離子區域化等多種機制來忍耐鹽害。在鹽漬環境中，土壤中鹽分過高，使土壤溶液的滲透勢（水勢）降低，植物吸水困難， 引起滲透脅迫。植物在滲透脅迫的作用下，通

17、過調節細胞內的滲透勢，繼續從外界吸水， 以適應逆境的這種現象稱為滲透調節。滲透調節一般是由無機離子和有機相容物質共同 參與完成，即細胞從外界吸收和積累無機離子（以、為主），以降低胞內的滲 透勢，同時細胞內還合成許多有機小分子物質作為滲透調節劑，進一步調節細胞的滲透勢【。細胞內滲透調節物質的種類很多，大致可分為兩大類。類是由外界進入細胞的無 機離子，一類是細胞內合成的有機物質。二者有如下共同特點：分子量小、容易溶解： 有機調節物在生理范圍內不帶靜電荷：能被細胞膜保持住；引起酶結構變化的作用 極小：在酶結構稍有變化時，能使酶構象穩定，而不至溶解；生成迅速，并能累積到足以引起調節滲透勢的量。（）無機

18、離子。逆境下細胞內常常累積無機離子以調節滲透勢，特別是鹽生植物主 要靠細胞內無機離子的累積來進行滲透調節。 （）脯氨酸。脯氨酸是最重要和有效的滲透調節物質，外源脯氨酸也可以減輕高等 植物的滲透脅迫。脯氨酸在抗逆中的作用有兩點：一是作為滲透調節物質，保持原生質 與環境的滲透平衡；二是保持膜結構的完整性。脯氨酸與蛋白質相互作用能增加蛋白質 的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質的水合作用。 （）甜菜堿。多種植物在逆境下都有甜菜堿的積累，甜菜堿也是重要的細胞質滲透調節物質。（）可溶性糖。可溶性糖是另一類滲透調節物質，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳 糖等。可溶性糖的積累主要是由于淀粉等大分子碳水化合

19、物的分解，光合產物形成過程中直接轉向低分子量的物質蔗糖等，而不是淀粉。東北師范大學碩士學位論文 石德成等對羊草、星星草、向日葵等植物的研究表明，鹽脅迫與堿脅迫是既相關又有本質區別的兩種不同脅迫，堿脅迫對植物生長、生理的破壞性比鹽脅迫更嚴重【】， 因此，植物對兩種脅迫的適應機制，既有某些相似的趨勢，又有本質的區別。在鹽脅迫 下，小麥，虎耳草等葉片凈光合速率，氣孔導度，蒸騰速率以及光和色素含量變化均呈 現單峰曲線，且只有在鹽濃度超過后才顯著低于對照：而在堿脅迫下凈光合速 率，氣孔導度，蒸騰速率以及光合色素含量均隨堿濃度的增加而顯著降低【 。與鹽脅迫相比，堿脅迫的高直接影響了植物對礦質元素的吸收并且

20、干擾了細胞內離子平衡的重建。為抵抗堿脅迫，植物不僅要通過調控細胞內的來維持離子平衡，還要消耗 物質和能量去平衡根外的高環境【。植物對鹽堿脅迫的適應機制也與植物種類有關。例如，堿篷和堿地膚等鹽生牧草對 鹽堿脅迫有著特殊的響應機制，既隨著的鹽堿度增加，無機離子的含量并未顯著降低，相反。，一和等離子顯著積累。另外研究表明堿地膚通過在體內積累 草酸來調節細胞內離子平衡，從而抵御堿脅劃】，而羊草和星星草等耐鹽性禾本科牧草則通過積累檸檬酸來實現這一調節的【 】。關于外源植物激素緩解鹽脅迫作用的研究進展關于如何增強作物的鹽堿抗性提高作物在鹽漬化土壤中的產量這一科學問題，眾 多學者開展了大量相關研究。目前，提

21、高作物的耐鹽堿性的方法主要有方面【】：應 用外源物質（包括無機化合物和有機化合物）對植物種子進行播種前預處理，主要是浸 種方法；應用外源無機物和有機物在植物生長初期噴施處理來抵御鹽堿傷害：耐鹽 堿性品種的選育。由于植物耐鹽堿的機理比較復雜一直以來國際上對耐鹽堿作物品種 的選育一直缺乏統一的標準，因此最后一種方法具有一定局限性。目前許多學者研究的 重點主要集中在對種子進行預處理和植物生長初期施用外源物質這兩個方面。 利用外源物質來緩解作物的鹽害是提高產量的一條可取途徑。研究表明外源水楊酸，脯氨酸。，多胺以及一些外源植物激素等都能有效地提高作物的耐鹽性【（協】。大量研究表明，植物激素具有保護植物抵

22、抗逆境（干旱、高低溫、鹽害及 病蟲害）對其影響的作用。在一些作物研究中，植物激素預處理種子叩】和苗期施用植物激素【均可以緩解鹽脅迫對作物生長的抑制和生理毒害。因此，可以預見植物生長 調節物質在提高作物抗逆性方面將發揮越來越重要的作用。植物激素是簡單的小分子有機化合物，是植物自身產生的調節物質。它們在極低濃 度（小于衄妁）下，就能調節植物的各種生理過程。目前公認的植物激素有五類， 即生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。其中生長素、赤霉素、細胞分裂素為 促進生長發育的促進型激素，脫落酸、乙烯為抑制性激素。植物激素不僅影響到細胞的 分裂、伸長、分化而且會影響植物發芽、生根、開花、結實、性別的決

23、定、休眠以及 脫落等。所以，植物激素對植物的生長發育具有重要的調節控制作用，對保護植物抵抗 逆境（干旱、高低溫、鹽害及病蟲害）具有積極的作用東北師范大學碩士學位論文 赤霉素是公認的種植物內源激素之一，它參與了植物生長發育的全過程，具有多 種生理功能，可以打破某些植物的休眠，延緩植物葉片的衰老和黃化。赤霉素最顯著的生理效應就是促進植物的生長，加強對養分的動員效應，延緩葉片衰老，并且不存在超最適濃度的抑制作用。研究發現赤霉素對于鹽逆境中種子的萌發以及幼苗的生長都 具有一定的緩解和促進作用【鍆。徐本美等指出浸種可提高鹽漬條件下小麥種子發 芽率、種子活力以及洳淀粉酶的活性，從而提高小麥幼菌對鹽的適應性

24、【冽。趙可夫對菜 豆的研究顯示，外源赤霉素（）可促進鹽漬條件下植物的生長，并抵消鹽分對菜豆生 長、光合作用及養分運輸的抑制作用【】。陽等人研究葉面噴施對脅迫下春小麥的影響，指出可以降低鹽脅迫下芽和根中財，的積累，同時處理可顯著提高小麥的光合能力【。撕 糾】對玉米幼苗進行鹽脅迫與外施共同處理，發現應用秈使玉米體內脯氨酸大量積累，這不僅維持了細胞膜的滲透性而且 增加了玉米體內的營養物質含量，從而減輕了脅迫對其產生的不利影響。研究目的及意義土壤鹽堿化是世界性的資源和生態問題，是限制農業及畜牧業發展的重要因素。因 此，植物在鹽堿脅迫下的生理響應機制以及如何提高植物耐鹽堿能力一直是研究人員關 注的焦點。

25、小麥隸屬禾本科小麥屬，一年生糧食作物。小麥是世界上種植面積最大、總 產最高的農作物。在我國，小麥是僅次于水稻的第二大糧食作物，是北方眾多地區人民 的主要糧食，在國民經濟中占有重要地位。小麥品種眾多，小麥多數品種具有適度的耐 鹽性，目前關于小麥對鹽脅迫，尤其是脅迫的響應和適應機制報道較多，但是關 于小麥對堿脅迫的響應和適應機制還不清楚。植物激素對植物的生長發育有重要的調控 作用，外源植物激素（如脫落酸，赤霉素等）能夠有效緩解鹽脅迫對植物的傷害，提高植 物耐鹽性。目前關于對鹽脅迫下植物的影響研究較多，并證明它對鹽脅迫下植物的 生長和生理均有一定促進作用，而關于外施對堿脅迫下植物的生長及生理是否有緩

26、解作用，以及緩解機制如何，還不是很清楚。本實驗以小麥為實驗材料，鑒于鹽脅迫和堿脅迫對植物的脅迫機理不同，比較不同 濃度鹽脅迫和堿脅迫對幼苗的生長及生理的影響，目的在于闡述一年生作物小麥在 鹽、堿脅迫下的生理響應機制；另外，通過小麥幼苗對外源和鹽堿脅迫共同作用的 生理響應機制，來探索不同濃度外源對鹽脅迫和堿脅迫的緩解作用。本研究對于揭 示作物的耐鹽堿機理機制具有重要意義，可為提高鹽堿地區作物和牧草的產量及品質提供科學方法和理論依據。東北師范大學碩士學位論文研究方法實驗材料與方法植物材料及培養條件 試驗于年的月份在東北師范大學進行。試驗材料選取吉林農業大學培育 的春小麥品種吉麥號（生長期，千粒重）

27、。試驗前，挑選大小均一且籽粒飽滿的小麥種子，于月日均勻播種在直徑為鋤盛滿洗凈細沙的塑料花盆內。出苗前每隔兩日用清水澆灌一次，出苗后每日用倍的鋤營養液透灌。營養 液的成分包括： 吐訂， 礦， ， ， ， ， ， 廣， 一，州， ， 一【】。鹽堿脅迫處理前每盆定株棵，所有花盆室外放置，脅迫處理后人工遮雨。 鹽堿脅迫處理及其條件 將兩種中性鹽、及兩種堿性鹽、均按：的摩爾比均 勻混合于倍觚營養液中，配制濃度為、 姍 一的混合鹽堿溶液， 分別作為鹽脅迫和堿脅迫處理條件（為鹽脅迫處理，為堿脅迫處理）。 當小麥長至三葉期后（出苗一周左右），將盆幼苗隨機分成組，每組盆，每 盆作為一個重復。將其中一組作為對照，

28、每天：肛：以鋤營養液透灌。 將其余組再分為鹽脅迫和堿脅迫兩組，每天相同時間分別用鹽堿處理液分 次透灌（透灌過程中避免處理液滴到幼苗葉片上），連續處理。鹽堿脅迫與互作處理將中性鹽、及堿性鹽、均按摩爾比：混合于倍營養液中，配制濃度為衄 的混合鹽堿溶液，分別作為鹽脅迫和堿脅迫處理條件（為鹽脅迫，為堿脅迫）。稱取適量認（日本東京化成工業株式會社制品）用微量乙醇溶解后定溶至，配置成最終濃度分別為咖和溶液（抱、分別表示鹽堿脅迫與表示鹽堿脅迫與 互作）。互作，、斗分別當小麥長至三葉期（出苗大概兩周左右），將盆幼苗隨機分成組，每組盆，每盆作為一個重復。將其中一組作為對照。每天澆灌羽營養液。將其余盆用作鹽脅迫和

29、堿脅迫與的互作處理，每天：分別用衄 的混合 液處理各，分次透灌，連續處理。鹽堿脅迫處理的同時，用不同濃度（、啦）溶液各分四次分別于脅迫處理的第、，在透灌處東北師范大學碩士學位論文 理液前對小麥幼苗進行葉面噴施處理，以所有葉片上液滴均勻并成滴滴下為準。生長和生理指標的測定取樣和樣品預處理 在最后一次處理后的第二天早晨收樣。先將所有幼苗用自來水沖洗若干次，再用蒸 餾水沖洗遍，將小麥幼苗的莖葉和根分開分別于高溫下殺青。然后于 烘箱烘至恒重，稱量并計算單株莖葉和根的干重。 無機離子的測定 每個重復分別稱取干樣，用去離子水沸水浴條件下浸提，浸提液 用來測無機離子及可溶性糖等生理指標。 采用原子吸收分光光

30、度計（一，嘶 ，北京）分別測定、游離和游離四種陽離子。采用離子色譜系統（，咖，）分別測定一、一和四種陰離子，測定條件為：離子交換柱。電導檢測器，移動相為：，。所有測試樣品測試前均用哪膜過濾。試驗用水均為超純水。有機溶質的測定。可溶性糖含量采用葸酮比色法測赳，提樣方法同無機離子。用葡萄糖做標準曲線，紫外分光光度計在波長下比色測定。脯氨酸含量用水合茚三酮法測定【刊，樣品用磺基水楊酸提取，浸提液加入冰乙酸和酸性茚三酮，沸水浴，冷卻后加入甲苯，取上層液用分光光度計在姍波長下比色測定。采用離子色譜測定分析有機酸各組分。色譜條件為：型離子色譜系統， 分析柱，電導檢測器，干擾抑制器，再生液：四羥基氫氧化銨，

31、移動相：全氟丁酸，流速：，柱溫：，進樣量：山。 所有測試樣品測試前均用岬濾膜過濾。試驗用水均為超純水。總有機酸含量由可測定的有機酸組分總和得出。數據統計與分析采用（ 虻，也，）軟件對實驗數據進行統計分析，結 果用平均數士標準誤表示，單因素方差分析（）后做多重比較（岫觚），顯著 水平為。東北師范大學碩士學位論文結果與分析小麥幼苗生長對鹽堿脅迫的生理響應機制生物量 隨著鹽、堿脅迫濃度的增加，單株小麥幼苗莖葉及根的干重均顯著降低（， 圖）。當脅迫濃度為，時，鹽脅迫下莖葉干重分別較對照降低了 倍，倍和倍，而堿脅迫下降低量分別為倍，倍和倍。鹽堿脅迫 對根干重的影響也呈現相同趨勢，鹽脅迫下根干重分別較對照

32、降低了倍，倍和倍，而堿脅迫下降低量為倍，倍和倍。相同鹽濃度下，堿脅迫下莖葉及根干重下降程度高于鹽脅迫的，這表明堿脅迫對小麥幼苗的傷害要大于鹽脅迫。同一脅迫濃度下，鹽或堿脅迫對根干重的影響要大于莖葉干重。例如在時， 鹽脅迫下莖葉干重較對照降低了倍，而根干重則下降了倍；時，鹽脅 迫下莖葉干重較對照降低了倍，而根干重則下降了倍；虹訂時，堿脅迫下 莖葉干重較對照降低了倍，而根干重則下降了倍，其他濃度鹽堿脅迫下均呈相同趨勢。這一結果表明兩種脅迫對于根的傷害程度遠大于莖葉。旦 硼斗 吉確。一 上 璺 一釜 丑器事工一、乒（鹽度甄（）圖鹽、堿脅迫對小麥莖葉和根干重的影響（，鹽脅迫；堿脅迫） 缸鑷 屯鼠）嘲蕩

33、 鞠 臼叫協（， 佃嘴鸛：圖東北師范大學碩士學位論文 無機離子 隨鹽堿脅迫濃度的增加，小麥幼苗莖葉中的含量顯著增加，而含量顯著降低（尸，圖），且堿脅迫下的增加量和降低量均顯著高于鹽脅迫。例如，當脅迫濃度為時，鹽脅迫下含量較對照增加了倍，而堿脅迫下該值為倍；當脅迫濃度為時，鹽脅迫下含量較對照增加了倍，而堿脅迫下該值為倍，可見堿脅迫下莖葉含量顯著高于鹽脅迫。濃度為吐訂鹽脅迫條 件下，濃度較對照提高倍，而當鹽濃度為，時，含量均較對照顯著 下降，分別下降了倍和倍；而堿脅迫條件下，含量隨脅迫濃度的增加而降 低，時分別下降了倍，倍和倍，堿脅迫下莖葉中含量顯著低于鹽脅迫。與對照相比，在三種濃度的鹽堿脅迫下離

34、子含量均有所降低，但兩種脅迫及各濃度之間差異不顯著（舢，圖）。隨鹽脅迫濃度的增加，礦含量顯著降低（，圖），但在堿脅迫下其含量顯著增加，尤其是當鹽度為時，小麥莖葉中的”較對照增加了倍。； 三 一差 主罩 憊：。一 圈鹽、堿脅迫對小麥莖葉中陽離子含量的影響（鹽脅迫，堿脅迫）協毒量?。 ，一礦協 臼（，鼢）東北師范大學碩士學位論文 鹽脅迫條件下，小麥莖葉中含量隨脅迫濃度增加而顯著增加（，圖）。當 鹽度為，】時，測得的含量分別較對照增加了倍，倍和 倍。而堿脅迫條件下，各處理濃度的含量較對照略有降低，但與對照相比差異均不顯 著（尸，圖）。可見與堿脅迫相比，鹽脅迫條件下，小麥莖葉中含量顯著積累。 鹽脅迫條

35、件下，鹽濃度為時小麥莖葉中含量與對照相比差異不顯著，鹽 濃度為，訌時莖葉中的一含量顯著降低，分別較對照降低了倍和倍。 而堿脅迫條件下，莖葉中的含量隨脅迫濃度的增加而顯著降低（，圖），在 訌和鹽度下，一含量分別較對照降低了倍和倍，顯著高于鹽脅迫 下的降低量；而鹽度為時，小麥莖葉中一含量較對照降低了倍，與相同濃度鹽脅迫該值無顯著差異（，圖）。含量在鹽堿兩種脅迫下均有增加趨勢，但鹽脅迫與堿脅迫之間以及同一脅迫的 不同濃度之間均差異不顯著（，圖）。 在鹽脅迫條件下，只有當鹽度為時，莖葉中的含量較對照升高顯著 （，圖），增加了倍；其他濃度下與對照相比均無顯著差異。在堿脅迫條 件下，含量隨著鹽度的增加而顯

36、著降低（，圖），堿濃度為時， 含量較對照降低了的倍， 和，該值分別為倍和倍， 兩濃度之間無顯著差異。至喜。苫?。蘭呈 三， 】一善蘭吾 星 鹽度魚（）圖鹽、堿脅迫對小麥莖葉中陰離子含量的影響（：鹽脅迫：堿脅迫） 山屯崎（，?扣 （，疊鼉婚；，劃【甜玎笛囂）東北師范大學碩士學位論文 有機溶質 鹽堿脅迫條件下，小麥莖葉中的可溶性糖含量較對照均顯著增加（，圖）。 隨鹽度的增加各脅迫濃度下的可溶性糖含量分別較對照增加了倍，倍， 倍，而堿脅迫下該值分別為倍，倍，倍，可見鹽度為時，鹽堿兩種脅迫之間無顯著差異，但是當鹽度增至和咖時，堿脅迫下小麥莖葉中可溶性糖積累量均顯著高于鹽脅迫。 隨鹽堿脅迫濃度的增加，小

37、麥莖葉中的脯氨酸含量均顯著增加（，圖）。當 鹽濃度分別為，時，莖葉中脯氨酸較對照增加量分別為倍，倍和倍，而相同濃度堿脅迫條件下，增加量分別為倍，倍和倍。可見，相同鹽度條件下，鹽脅迫下的脯氨酸積累量略高于堿脅迫，但二者之間無顯著差異（，圖）。 小麥莖葉中有機酸的積累量遠高于可溶性糖和脯氨酸。鹽脅迫條件下，莖葉中的總有機酸含量較對照略有降低，但只有當鹽度增加到時才與對照之間差異顯著， 較對照降低倍（尸叼，圖）。而隨著堿脅迫濃度的增加，莖葉中總有機酸含量均極顯著高于對照（尸，圖），其積累量分別較對照提高倍，倍， 倍，可見堿脅迫條件下小麥莖葉中會積累大量的有機酸，而鹽脅迫下基本無有機酸的積累。；锪 覃

38、拿 竺 口冬 隹彗甾 磁董 餐暑薹 麥鍵暴忙躦 嘩口謄 。 鹽度鼬（）圖鹽、堿脅迫對小麥莖葉中有機溶質含量的影響（鹽脅迫。堿脅迫） 蕾 。豁 ￥曩 翻瞎 ， 臼 婦（，童￥）東北師范大學碩士學位論文外源對小麥幼苗鹽堿脅迫傷害的緩解作用生物量 與對照相比，小麥單株莖葉和根的干重在的鹽脅迫和堿脅迫下均極顯著降 低（，圖）。莖葉和根的干重在鹽脅迫下較對照降低了倍和倍，在堿脅迫下為倍和倍。由此，同樣可以得出，堿脅迫對小麥生長的抑制作用大于鹽脅迫，兩種脅迫對根的傷害程度要高于莖葉部分。 與鹽和堿單獨脅迫相比，鹽和堿脅迫與外源互作處理，均可顯著提高小麥莖葉的干重（，圖）。不同濃度處理（和）使鹽脅迫下莖葉干

39、重較對照的降低量分別從倍增至倍和倍，堿脅迫下干重的降低量從倍增至倍和倍。鹽和堿脅迫與外源互作處理后，根干重雖然略有增加，但與單獨鹽和堿脅迫相比無顯著差異。可見脅迫與互作處理對于鹽脅迫的緩解作用要 大于對堿脅迫。鹽脅迫下，處理莖葉干重較對照降低了倍，與時倍的降低量之間差異不顯著，同樣的趨勢也發生在堿脅迫與互作處理中， 和降低量分別為倍和倍（，圖）。由此可見兩種脅迫條件 下，不同濃度對莖葉和根干重的影響均無顯著差異。壬口莖葉（）壬根（）壬羔粵；夸口幡卜置圖鹽和堿脅迫下外施赤霉素對小麥幼苗莖葉和根干重的影響蜀電鵬摹屯 曩 扭同一系列相同小寫字母代表不同處理之問（）無顯著差異，顯著水平為 ：對照；：中

40、性鹽脅迫：堿性鹽脅迫：中性鹽脅迫；：中性鹽脅迫“；：堿性鹽脅迫帕，；小屯：堿性鹽脅迫棚東北師范大學碩士學位論文 無機離子 與對照相比，鹽堿脅迫使小麥幼苗莖葉和根中的含量均極顯著積累（，圖 ）。鹽脅迫下莖葉和根中的含量較對照分別增加了倍和倍，而堿脅迫下 該值分別為“倍和倍。可見堿脅迫下，積累量大于鹽脅迫，且積累主 要集中在莖葉中。 與單獨鹽脅迫相比，鹽堿脅迫與同時處理顯著降低了莖葉和根中的含量 （，圖）。兩種脅迫下，不同濃度處理之間差異顯著。莖葉中降低量最 大值出現在，使鹽脅迫下的含量較對照的增加量由倍降至倍， 堿脅迫下的含量由對照的“倍降至倍，與 處理之間差異顯著。 而根中降低的最大值出現在，

41、使鹽脅迫下礦含量較對照降低倍。堿 脅迫該值倍，與處理之間差異顯著。可見對于緩解鹽堿脅迫莖葉 的傷害作用效果比較明顯，且不同濃度處理之間差異顯著。 在鹽脅迫下，小麥幼苗莖葉和根中的含量極顯著降低（，圖）。鹽脅迫 后莖葉和根中含量分別較對照降低了倍和倍倍。鹽脅迫同時施用，莖 葉中含量與單獨鹽脅迫之間無顯著差異。而根中顯著下降（，圖），不同濃 度下含量分別較對照降低了倍和倍，但二者之間差異不顯著。在堿脅 迫下，小麥幼苗莖葉和根中含量極顯著降低（，圖）。與對照相比，堿脅迫 后莖葉和根中含量較對照降低了倍和倍。堿脅迫同時施用，與堿脅迫 單獨處理相比，濃度的顯著的降低了莖葉中的含量，而處理對 其無明顯緩解

42、作用。不同濃度處理對根中含量影響與單獨堿脅迫未見顯著差異。鹽堿脅迫下，小麥莖葉和根中的悄均極顯著降低。與單獨脅迫相比，只有處理顯著的增加了莖葉的礦（。圖）。鹽、堿脅迫與同時處理對 根中的切婦無顯著影響。與對照相比，鹽脅迫下小麥莖葉和根中的、礦含量均極顯著下降（尸，圖），其中在莖葉和根中分別下降了倍和倍，礦在莖葉和根中分別下降了倍和倍。外施后，莖葉中含量顯著增加（，圖），根中的含量與單獨脅迫相比無顯著性差異。莖葉和根中礦含量與單獨脅迫相比均顯著降 低。鹽脅迫與不同濃度同時處理之間、礦含量差異不顯著。 堿脅迫條件下，、在莖葉中極顯著積累，但在根中含量極顯著下降（， 圖）。外施后，莖葉中的、水平顯著

43、低于單獨堿脅迫（，圖），且處理、礦含量顯著低于處理，但仍未達對照水平，僅處理顯著的降低了根中、礦含量。東北師范大學碩士學位論文，口莖葉 根（） （） 呻。 壬暑 剛屯生如舊 門喜螂竺。基，舊舊咀。舊十。門憶。門墟 廠廠廣 一冬蟹 吐出比 色乩乩 呲隊噸弘二圖鹽脅迫和堿脅迫條件下外施，對小麥幼苗莖葉及根中的陽離子（，【）及的影響 耐枷沮岱瞄毗（如 ， 衛 臼同一系列相同小寫字母代表不同處理之問（）無顯著差異，顯著水平為：對照：中性鹽脅迫；：堿性鹽脅迫：中性鹽脅迫；：中性鹽脅迫舢：堿性鹽脅追盯而；：堿性鹽脅迫東北師范大學碩士學位論文加口莖葉（） 墨盅 讎，如一。 垂“一 。值 圖鹽脅迫和堿脅迫條件

44、下外施對小麥幼苗莖葉及根中的陽離子（）的影響酏 咀吼 疊 缸：對照；：中性鹽脅迫；：堿性鹽脅追：中性鹽脅迫舢；：中性鹽脅迫；：堿性鹽脅迫：堿性鹽脅迫同一系列相同小寫字母代表不同處理之間（）無顯著差異顯著水平為鹽脅迫下，小麥莖葉和根中的極顯著增加（尸，圖），莖葉和根中的 含量分別較對照增加了倍和倍。與單獨鹽脅迫相比，施用后，顯著降低 了莖葉和根中含量（，圖），且不同濃度處理之間差異顯著，與離 子變化趨勢相似，莖葉中降低量最大值出現在，而根中降低量最大值出現在，但均未達到對照水平。堿脅迫條件下，小麥莖葉和根中的含量極顯著降低，與單獨堿脅迫相比，堿脅迫的同時施用，隨濃度的增加一含量顯著增加。 鹽脅迫

45、下，小麥莖葉和根中的一含量均極顯著下降（，圖），鹽脅迫同時施用，莖葉中的一含量顯著增加，但根中的一含量顯著降低（尸，圖 ），兩個濃度間無顯著性差異。堿脅迫條件下，莖葉和根中的一含量均極顯著 降低（，圖），脅迫同時施用，莖葉中處理下，一含量顯著降 低，根中一的積累量隨濃度增加而增加，僅 處理下與單獨堿脅迫之間差異顯著。東北師范大學碩士學位論文 口莖葉（）砉 金壬”廠 ：徂研，、 竺。一星加 俺門圖鹽脅迫和蝴迫條件下外施對小麥幼苗莖葉及根中的陰離子（，）的影響 缸枷疊疊枷臼髑鶴啦，協 缸蚰 同一系列相同小寫字母代表不同處理之問（）無顯著差異，顯著水平為 ：對照；：中性鹽脅迫；：堿性鹽脅迫：中性鹽脅

46、迫：中性鹽脅迫：堿性鹽脅迫丌；：堿性鹽脅迫呻有機溶質 與對照相比，鹽堿脅迫使小麥莖葉和根中的可溶性糖含量顯著積累（，圖）。 鹽脅迫下莖葉和根中可溶性糖積累量分別較對照提高了倍和倍，而堿脅迫下該值分別為倍和倍，可見脅迫條件下，莖葉中可溶性糖的積累量要顯著高于 根，且堿脅迫下積累量顯著大于鹽脅迫。與單獨鹽脅迫相比，鹽脅迫的同時施用 對莖葉中可溶性糖含量無顯著影響。 處理根中可溶性糖含量與單獨鹽脅迫差 異不顯著，而當濃度增加到時，根中可溶性糖含量較單獨鹽脅迫降低了倍，二者之間差異顯著（悶，圖）。堿脅迫條件下，同時施用啪，顯著增加莖葉中可溶性糖的積累，而 與堿脅迫互作與單獨堿脅迫無顯著差異。堿脅迫同時

47、噴旌使小麥根中可溶性糖含量較單獨堿脅迫顯著降低，但仍未達到對照水 平。鹽堿脅迫下，小麥莖葉和根中的脯氨酸顯著積累（，圖），鹽脅迫下莖葉和根中脯氨酸積累量分別較對照增加了倍和倍，堿脅迫下該值分別為倍和倍，這表明堿脅迫下脯氨酸積累量要大于鹽脅迫，莖葉中的積累量要大于根。鹽堿脅迫同時施用，莖葉及根中脯氨酸含量均顯著降低（，圖）。不同濃東北師范大學碩士學位論文 度處理之間差異不顯著。 小麥幼苗中總有機酸含量為測得的各有機酸組分之和。鹽脅迫下，小麥莖葉中總有機酸含量與對照相比有所增加，但差異不顯著，施用后顯著增加了莖葉中總有機酸含量，但兩濃度間無顯著差異。根中總有機酸含量比對照顯著增加，施用后，與單獨脅

48、迫相比顯著降低（尸，圖），赤霉素處理下有機酸含量最低。堿脅迫下小麥莖葉和根中的總有機酸含量均顯著增加。施用后，使莖葉中含量顯著降低，不同濃度處理之間差異不顯著，根中總有機酸含量在處理下顯著增加。口莖葉（） 根（）言】壬萋 蓄毛，當廣 陀 置幾如鏈）萆餐加一、（一石山。壬加；凸； 鍵暑扭躦 一。 。卜 。 ， 一一勖即。 。”：血 州（圖鹽黼迫下外施對小麥幼苗莖葉及根中有機溶質（可涪性糖，脯氨酸總有機馥）舍量的影響融協蛆 潮。鈾曲蛐陸叫 傭協曲（，虹代鯽簋）吼簽東北師范大學碩士學位論文討論鹽堿脅迫對小麥幼苗生長的影響及其生理響應機制生長鹽分對植物最顯著的影響就是抑制其生長，同時這也是衡量植物對鹽

49、逆境忍受程度 即植物耐鹽性的可靠指標之一【州。過多的鹽分積聚會導致土壤自身的滲透壓增大，引 起植物根系周圍環境水勢的降低，導致植物出現吸水困難，造成生理干早。同時鹽逆境 下植物的生長，光合，有機物質合成等正常的生理功能也會受到一定程度的限制。本研 究中，隨著鹽濃度的增加，小麥莖葉及根的干重都顯著降低，可見鹽分對小麥幼苗生長 的抑制作用隨鹽度的增大而增強，且堿脅迫對小麥的莖葉和根的抑制作用明顯大于鹽脅 迫，這表明堿脅迫對小麥幼苗生長的抑制作用要大于鹽脅迫。同時相同濃度的鹽堿脅迫對于根的干重的影響均大于莖葉，這表明鹽逆境對于植物地下部分的傷害程度更明顯。這一結果與許興，王新偉等對小麥以及馬鈴薯的研

50、究結果相似【了縐引。 無機離子 細胞質中低，高是維持細胞內新陳代謝正常進行所需的一系列酶的活性的基礎。研究表明時主要是通過通道進入植物細胞的，同時由于二者核外電子排布相同，所以，的水合離子半徑相似，這使得二者在大小上很難區分。在鹽堿脅迫下，植 物通常吸收的大量的，同時的吸收受到抑制這可能是鹽堿脅迫下毒害產生的基礎。本研究中隨脅迫濃度的增加，含量顯著增加。而含量顯著降低，且堿脅迫下含量的增加量和的降低量都遠大于鹽脅迫，這表明堿脅迫對小麥莖葉的傷害 程度遠大于鹽脅追。這與石德成等對堿蓬，堿地膚等鹽生植物的研究結果不同【，這 可能是因為鹽生植物具有更強的鈉鉀離子吸收和積累能力，可以更好的適應鹽漬環境

51、。可以維持膜的穩定性，幫助形成細胞壁并參與信號轉導，而是葉綠素的重 要組成成分。本實驗中鹽脅迫下，十，的吸收均受到抑制，堿脅迫下略有降 低，而含量顯著增加。作為膜的穩定劑，在維持細胞膜結構的穩定性和完整性方面具有重要作用【”】。大量研究表明適量的能增強細胞質膜的穩定性質參與組織 細胞內正常的外流和涌入，以維持細胞內的離子平衡【，刪。本研究中，鹽脅迫 處理后，莖葉和根中的濃度均顯著降低，且根中的濃度降低量遠大于莖葉，達到極顯著水平。這可能與鹽脅迫下高濃度的與競爭膜電位有關。堿脅迫下礦含量顯著增加，這可能是植物為應對堿脅迫下光合作用顯著減弱的一種避害措施，是對脅迫的適應。這一結果還有待于進一步研究

52、。和是對植物的毒害作用比較嚴重兩種離子【蚓。極容易造成離子狀態下的單鹽毒害，同時還會對必需離子（和）的吸收產生較強的拮抗作用。從而破壞植物東北師范大學碩士學位論文 體內的離子平衡，并導致其出現營養元素虧缺。鹽堿脅迫下大量的流入是引起植物體內離子失衡的主要原刮】。為了中和細胞中過量的陽離子，植物通常是采取積累 ，一等無機離子或自身合成有機陰離子來維持植物體內的離子平衡。本研 究中，鹽脅迫條件下，小麥莖葉中大量積累，和等略有積累但不顯著，可以看出在平衡過量中起到主要作用。而從有機酸含量分析來看，鹽脅迫下， 其含量較對照變化不大。這表明，鹽脅迫下對于維持離子平衡的貢獻較大，而有機 酸的作用相對較小。

53、 堿脅迫下的高值導致植物根系周圍環境值大大增加，可以直接引起必需的礦質元素離子的活性以及自由濃度的降低，從而引起，礦，等離子的沉淀，這可能會破壞的植物體內的營養供應和離子平衡。另外高口還可能導致質子的缺乏，破壞或抑制細胞中跨膜電化學梯度，以及導致離子吸收等根的正常的生理機制的喪失。更嚴重的是，堿性環境還可以導致根細胞結構的破壞及功能的喪失。本研究中，鹽脅迫條件下，一略有積累，而相同濃度堿脅迫下，、和等無機陰離子均未顯著積累，這表明堿脅迫下高值可能會導致，等陽離子的吸收抑制， 這與石德成等人采用混合鹽堿溶液脅迫羊草和向日葵的研究結果相同【】。堿脅迫條件 下，無機陽離子過量積累，無機陰離子虧缺，導

54、致小麥莖葉離子失衡，此時植物將采用 在莖葉中大量積累有機酸陰離子的方式來調節體內的離子平衡。有機溶質鹽漬環境中植物為了維持細胞質的正常滲透壓，會大量積累一些小分子有機物質如脯氨酸舢】，甜菜堿蛔，糖醇】等以及多種無機離子，這有利于植物根系在高鹽的外界環境中保持水分的正常吸收。 可溶性糖是一種較為重要的滲透調節物質，對于維持鹽脅迫下細胞質中參與反應的多種酶的活性是非常必要的，并且積極參與液泡和原生質之間的滲透調節【鉀】。有研究表明，鹽堿脅迫環境下，細胞中可溶性糖的作用可能不僅僅是對脅迫的簡單的響應，也可能是由于鹽堿條件對植物代謝受到干擾而產生的【】。本研究中鹽脅迫下未見可溶性糖含量的顯著變化，而堿

55、脅迫條件下可溶性糖在細胞質內顯著積累，這表明在堿脅迫條件 下可溶性糖有利于增大細胞內的溶質濃度，對植物細胞滲透調節也起到了一定的作用。 這一結果與前人對甘草和枸杞等經濟作物的研究結果一致刪。 脯氨酸是植物對鹽堿脅迫的脅變指標之一【峪，一般認為脯氨酸的主要作用是在 液泡中的平衡高濃度的鹽分，避免因滲透脅迫而引起的細胞質脫水【，鹽漬條件下脯氨 酸的積累顯著增加。本研究中鹽堿脅迫下脯氨酸均顯著積累，且隨脅迫濃度的增加而增 加。這一點與小麥、羊草、苜蓿等植物的研究結果相同 硼。?關于脯氨酸在鹽堿脅迫 下積累的原因，研究者具有不同的觀點，一是認為脯氨酸是植物自身應對逆境的一種積 極響應，參與滲透調節機制

56、。是植物的一種自我保護方式，另外，也有觀點認為脯氨酸 是一種脅迫產物，是脅迫對植物傷害的結果，而非適應機制。本研究中，由于堿脅迫下 脯氨酸含量低于鹽脅迫，說明脯氨酸并不是脅迫產物，而是一種積極的參與滲透調節的東北師范大學碩士學位論文 有機物質。盡管有機酸占有機溶質中較大的一部分，但其對滲透調節的貢獻相對較小，這可能 是由于有機酸通常是起到在液泡中抵消過量陽離子的作用。本研究中，只有在堿脅迫下 才出現了有機酸的顯著積累，而鹽脅迫條件下有機酸的含量與對照無顯著差異。這表明， 堿脅迫下植物體是通過積累大量的有機酸來中和脅迫條件下液泡中過量的陽離子的，可見有機酸對于植物對堿脅迫的適應具有一定的意義。堿

57、脅追下，有機酸的積累對于中和多余的陽離子，維持植物體內的離子平衡貢獻較大，與鹽脅迫條件下起主要作用結 果明顯不同。這一結果與楊春武等對鹽堿條件下小冰麥的離子平衡維持的結果相同，都 證明了鹽脅迫和堿脅迫是完全不同的兩種脅迫，積累一是植物適應鹽脅迫的主要機制， 而積累有機酸則是植物體適應堿脅迫的主要方式。外源對鹽堿脅迫傷害的緩解作用 外源磚對鹽脅迫傷害的緩解作用鹽分對植物生長的影響是植物對鹽逆境忍受程度的最好反映】。一些激素可以提 高植物的抗鹽性能，抵消鹽分脅追對植物生長的不利影響，促進植物的正常生長。 可以促進鹽漬條件下植物的生長，抵消鹽分對植物光和及物質運輸的抑制作用。研究表 明，最明顯的生理

58、效應就是促進植物生長，抵消鹽分脅迫，延緩葉片衰老，并且不 存在超最適濃度的抑制作用【。本研究中在鹽脅迫同時葉面噴施和的赤 霉素，噴施激素后莖葉的千重顯著增加，而根干重與單獨脅迫之間無顯著差異。從而我 們得出，小麥莖葉對外施赤霉素的敏感程度要大于根。這表明赤霉素對緩解鹽脅迫對植 物生長的傷害具有一定的作用，這可能與外源赤霉素有效的刺激植物地上部分的生長有 關，這與草莓和黃瓜等的研究結果相似【。 是引起植物鹽脅迫下離子毒害的關鍵離子。本研究中鹽脅迫下莖葉及根中均發生的顯著積累，且莖葉中的積累量要顯著大于根。噴施外源莖葉和根中的財均顯著降低，這一結果表明噴施后降低了對小麥幼苗的毒害作用，從而證明了

59、通過降低幼苗中的顯著積累來緩解鹽脅迫對小麥幼苗生長的抑制作用。 具有促進單向運輸的功能【島。本研究中，鹽脅迫同時噴施，莖葉中 的顯著積累，而根中無明顯變化，這表明促進了向地上部分的運輸，減 輕了鹽害下細胞質膜訂失調引起的膜穩定性的破壞，增強了植物對鹽的耐性。鹽脅迫下，用于中和過量，起到調節離子平衡作用。當噴施外源后，莖葉和根中的含量均顯著降低，這可能是由于的存在，促使小麥幼苗減少對 的積累，從而減少了對的吸收。而互作對于鹽脅迫下一含量未能產生能夠顯著影響。本研究中，鹽脅迫條件下小麥莖葉和根內腩氨酸均顯著積累，而鹽脅迫與互作使莖葉和根內的脯氨酸含量均顯著降低，表明外源對于脯氨酸的合成有一定的抑制

60、作用。由于鹽脅迫與外源共同作用降低了和等無機離子的積累，液泡內的東北師范大學碩士學位論文 滲透勢降低，從而導致用于調節液泡內外滲透平衡的脯氨酸的合成降低。脅迫同時噴施 （認有機酸的含量有所增加，這可能與可以提高植物鹽脅迫下的滲透調節能力有 關。鹽脅迫下外源施用能夠有效的增加小麥幼苗莖葉的干重，緩解鹽脅迫對小麥的 抑制作用，關鍵點在于降低了小麥幼苗內的含量。 外源對堿脅迫傷害的緩解作用刪的堿脅迫對小麥莖葉和根干重的影響及抑制作用均顯著大于鹽脅迫，表明鹽脅迫和堿脅迫是兩種截然不同的脅迫，且堿脅迫對植物的傷害程度要遠大于鹽脅迫，這與楊春武等對小麥，堿蓬，堿地膚等植物的研究結果相剛， 。本研究中在鹽堿