1、植物生理學進展專題1內 容21世紀植物生理學面臨的挑戰與機遇植物逆境生理及基因工程221世紀植物生理學面臨的挑戰與機遇一 、植物生理學在其發展過程中曾經創造過、并且正在創造著輝煌的業績3在植物生理學尚未形成獨立的科學體系之前，荷蘭的海爾蒙（J.B.van Helmont）、英國的普里斯特利（J.Priestley）、荷蘭的英根浩茲（Jan Ingenhousz）等人所做的科學實驗，證明了二氧化碳和水對植物生長發育的重要性，確立了空氣營養學說。4Dr Jean-Baptiste Van Helmont (1577-1644) 5Joseph Priestley (1733-1804)6Jan I

2、ngenhousz (1730-1799)Experiments Upon Vegetables, Discovering Their Great Power of Purifying the Common Air in Sunshine, and of Injuring It in the Shade and at Night. -17797植物生理學作為一門完整的學科,以薩克斯（Sachs）和他的學生費弗爾（Pfeffer）的兩部植物生理學專著的問世為標志，從她的母體植物學中脫胎而出，已經走過了一個世紀的歷程。8薩克斯，J.von Julius von Sachs (18321897) 植

3、物生理學講義（J. Sachs, 1882）費弗爾（W. Pfeffer）植物生理學（W. Pfeffer，1897）， 9在20世紀4050年代之前，植物生理學對植物體內的代謝過程知之甚少。 50年代之后，得益于生物化學和生物物理學的發展，對植物代謝過程的了解迅速增加，使植物生理學的面貌大為改觀。 101939 Hill, Hill reaction1953, Calvin, Calvin cycle (1961 Nobel prize)1961, Michell, chemiosmotic theory(1978 Nobel prize)1965, Woodward, artificial

4、 synthesis of chlorophyll (Nobel prize) 1988, Deisenhofer, Huber and Michle, determination of 3D structure of photosynthetic reaction center(Nobel Prize)1997, Boyer,Walker and Skou, conformation theory of ATP synthesis in chloroplasts and mitochondria (Nobel Prize)11自20世紀80年代之后，由于分子生物學的飛速發展，植物生理學正在經

5、歷一場新的革命。人們對植物生命活動本質的認識又從生化反應的水平向代謝過程和性狀控制的原初原因基因表達與調控的探索前進了一大步 。12從實踐的角度來看，植物生理學從誕生之日起就與農業生產結下了不解之緣。著名的德國科學家李比希發展了作物的礦質營養理論，俄國植物生理學家季米里亞捷夫早在20世紀初就作出了“植物生理學是合理農業的基礎”這一科學論斷。 13Justus von Liebig(1803-1873)Organic Chemistry in its Application to Agriculture and Physiology. Development of the mineral nut

6、rient theory of plant nutrition.14 （18431920）“植物生理學是合理農業的基礎” 15植物礦質營養學說的創立為無機肥料的施用奠定了理論基礎；植物激素的陸續發現導致了植物生長調節劑和除草劑的普遍應用；在光合作用與產量關系的理論指導下，開創了農業“綠色革命”的新紀元 ；植物細胞全能性理論的確認，不但開創了組織培養、細胞及原生質體培養等高效快速的植物無性繁殖新技術，而且為植物基因工程的開展和新種質的創造提供了先決條件。16二、植物生理學正面臨新的挑戰 21世紀植物生理學面臨的挑戰與機遇17自進入20世紀80年代以來，植物生理學的發展出現了新的趨勢。最顯著的特點

7、是分子生物學異軍突起，以其強大的生命力迅速滲透到生命科學的各個領域，而植物生理學則是首當其沖。 18這種趨勢主要反映在以下幾方面：1、植物生理學研究工作者紛紛從傳統的植物生理學研究領域轉向分子生物學領域；2、國際和國內的權威性植物生理學刊物紛紛改名。19植物生理學報 1964年創刊2002年改為植物生理與分子生物學學報203、創辦了一批主要刊登植物分子生物學的刊物，如： Plant Molecular Biology（1986年創刊）；（2003年影響因子為3.795） The Plant Cell（1989年創刊）214、高等學校的專業、學科和課程設置發生了變化:撤消植物生理學本科專業；植物

8、生理學碩士、博士學位點合并到植物學專業中；部分綜合性大學不再開設植物生理學課程，代之以“植物生物學”。225、一些國家的植物生理學會已經或正在醞釀改名美國植物生理學會（ASPP）已改名為美國植物生物學學會（ASPB）；中國植物生理學會也討論過改名的問題，但面臨一些阻力。中國植物生理與分子生物學學會23植物生理學專題講座-紀念羅宗洛教授 作者 植物生理學通訊編輯部 植物生理與分子生物學 24 面對這種形勢，學術界擔心植物生理學是否正在老化甚至走向衰亡？植物生理學是否會被分子生物學所取代？ “植物生理學往何處去”的問題成為20世紀80年代以來歷次植物生理學會全國會議上討論的熱門話題。25我們認為:

9、植物生理學作為一門獨立的學科，有她特殊的研究領域和范疇，分子生物學的研究成就，只能使植物生理學對植物生命現象的認識更加深入，使人們對生命現象的認識達到了一個新的境界。但分子生物學不可能代替植物生理學，因為，一個基因或一個生物化學過程，畢竟不是也不可能成為一個植物個體。26植物生理學的特點和優勢之一就是要從整體上把握植物生命活動的規律，這一點是分子生物學所無法取代的。另一方面，植物生理學的研究成就還與生態學相結合，為從宏觀上解決農業生產中的重大問題提供理論基礎。27當前，糧食、資源、環境3大問題已成為阻礙經濟和社會發展的重大制約因素，其中每一個問題都同植物生理學息息相關。解決這3大問題的客觀要求

10、向植物生理學提出了一系列迫切需要解決的研究課題，為植物生理學的發展注入了強大的生命力，因此，進行作物生理學的研究，成為植物生理學發展的另一個良好的機遇。28加強作物生理學研究，為農業高產、優質、高效作出更大貢獻 29（一）作物產量形成與高產理論1、光合作用與作物生產力302、“綠色革命”的成效國際水稻研究所(IRRI)的第一個矮化品種IR8于1967年育成。中國的水稻育種第一次突破是60年代初矮化育種的成功，1956年選育“矮腳南特”、1959年育成“廣場矮”，將水稻產量提高了2030；時間比（IRRI）的IR8早十年。313、“第二次綠色革命”方興未艾 核心問題是：單葉光合速率的提高是否有助

11、于作物的進一步高產？單葉光合速率的提高有無潛力？324、產量形成的兩大漏洞和植物生理學的機遇光合午休產量形成期葉片光合功能的過早衰退33中國的水稻育種第一次突破是60年代初矮化育種的成功，將水稻產量提高了2030；第二次是70年代中期雜交水稻的研究成功，水稻產量又在矮稈良種的基礎上增長了20左右。現在正在醞釀第三次突破，利用水稻亞種間雜種優勢培育超級雜交稻。34袁隆平把雜種優勢的利用與水稻理想株型結合起來,提出了超級雜交稻的形態模式:葉片呈長、直、窄、凹、厚;株高100 cm 左右,稈高70 cm 左右;株型適度緊湊,分蘗中等, 冠層只見葉片,灌漿后不見稻穗。在這一技術路線的指導下,已成功地選

12、育出符合超級雜交稻理想株型的強優組合如培矮64S/ E32、兩優培九及徐選S 系列組合等。能適應廣幅光強，抗光氧化能力強，后期衰老較慢。3536（二）環境惡化與作物抗逆性 在全世界人口持續增長的壓力下，日益惡化的環境成為農業生產甚至人類基本生活條件的巨大威脅。與世界發達國家相比，我國的環境形勢更加嚴峻。 但是，另一方面，這種形勢也給植物生理學與農業生產相結合的研究開辟了廣闊的天地。37國土資源部： 截至二00五年十月三十一日，全國耕地面積18.31億畝，人均耕地1.4畝。 “十五”期間,全國耕地面積共凈減少9240萬畝。 “十五”時期全國土地減少的主要原因：1、建設占用相當數量的耕地。全國城鄉

13、新增建設用地3285萬畝，建設占用耕地1641萬畝。2、生態退耕數量大，是耕地面積減少較多的主要因素。生態退耕減少耕地8065萬畝。 “十五”初期，特別是二00二和二00三年，不少地區出現了盲目投資、低水平重復建設和圈占土地、亂占耕地的勢頭。38國家林業局：我國森林覆蓋率為18.21%，僅相當于世界平均水平的61.52%，居世界第130位；人均森林面積0.132公頃，不到世界平均水平的1/4，居世界第134位；我國人工林保存面積達到7.95億畝，居世界首位。我國森林資源分布不均：東部地區森林覆蓋率為34.27%，中部地區為27.12%，西部地區12.54%，而占國土面積32.19%的西北5省區

14、森林覆蓋率只有5.86%。根據國際環保組織-綠色和平組織的全球森林地圖，目前中國未受侵擾的森林僅占國土森林面積的2%。39 我國目前鹽堿地面積達9913萬公頃，農業耕地因鹽漬化引起的減產、棄耕地就近5億畝，本已十分緊張的農業耕地因鹽化、堿化引起的減產也日益嚴重，加之栽培過程中，長期過量施用化肥，導致土壤次生鹽漬化加劇，板結嚴重，使鹽堿化土壤不斷擴大。40我國水資源總量為2.8萬億立方米，居世界第六位，人均占有量為2240立方米，約為世界人均的1/4，在世界銀行連續統計的153個國家中居第88位。 按照國際公認的標準，人均水資源低于3000立方米為輕度缺水；人均水資源低于2000立方米為中度缺水

15、；人均水資源低于1000立方米為重度缺水；人均水資源低于500立方米為極度缺水。我國目前有16個省(區、市)人均水資源量(不包括過境水)低于嚴重缺水線，有6個省、區(寧夏、河北、山東、河南、山西、江蘇)人均水資源量低于500立方米。 41（三）保護地栽培條件下的作物生理學 “白色革命” 帶來一系列新的問題 ：光照不足； CO2不足；低溫危害；土壤營養狀況嚴重失衡，NO3離子大量積累；病源物滋生。這些問題都與植物生理學密切相關。42（四）植物生理學與育種學相結合作物生理、生態與分子育種 高產育種抗性育種品質育種采后控制43植物的逆境生理及基因工程44第一節 抗性生理通論逆境：對植物生長與生存不利

16、的環境因子。逆境來源:嚴峻氣候;地理位置及海拔高度;生物因素;人類的經濟活動;逆境生理研究的內容: 逆境對植物的影響; 植物在逆境下的生理生化變化;獲得抗逆性的途徑。脅迫：不良環境因子使植物內部產生有害變化的過程。脅變：植物受到脅迫后而產生的代謝及形態變化。 彈性脅變程度輕，能復原。 塑性脅變程度重，不能復原。4546抗逆性(抗性): 植物對逆境的抵抗或忍耐能力抗逆方式：（1）避逆性：植物與逆境之間在時間上或空間上設置某種障礙,以避免逆境危害的遺傳特征. 特點:以一定的形態結構為抗逆基礎（仙人掌）.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通過調整本身的代謝反應阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，以保持

17、正常的生理活動。評價:避逆性比耐逆性更進化;但耐逆性的研究更有實際意義.抗性鍛煉：植物對逆境逐漸產生適應性的過程。47一、逆境脅迫下植物的一般生理變化逆境使植物的水分代謝失調各種逆境均可造成水分脅迫.如干旱、鹽漬、高溫、低溫、輻射等。48逆境下的水分脅迫492.光合作用下降氣孔效應:干旱使氣孔關閉,粉塵使氣孔堵塞;非氣孔效應:葉綠體(豌豆,向日葵)離體試驗表明,當水勢降至-8-12巴時,光合放氧顯著減弱,降至-15.3巴時,豌豆放氧降至1/4;降至-26巴時,向日葵放氧降至1/2.其他:水澇,凍害,污染均從一定角度使光合下降.503.逆境使呼吸失常凍害、熱害、鹽害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸

18、下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改變呼吸途徑,使PPP途徑加強。4.逆境破壞物質代謝的協調性水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成, 核酸、蛋白質、淀粉含量下降,造成養分虧缺。使氧化酶活性大于過氧化物酶活性,造成過氧化物(H2O2)的積累,造成傷害。515. 逆境使細胞膜系統失去穩定性 組織脫水使脂質雙層變為星狀排列52膜蛋白彼此靠近,在分子內或分子間形成-S-S-,使蛋白變性失活,也使膜上出現孔洞;低溫使膜脂相變,液晶-固態,膜容易出現裂縫; 相變也可導致膜酶與膜脂的分離或結合力下降,甚至使寡聚酶的亞基分離,影響膜的功能。后果:細胞失去控制物質出入的能力,膜透性增加，電解質外

19、滲.嚴重時導致死亡。536.逆境與蛋白質代謝含量下降:合成減弱而分解加強;引起高級結構的改變,使之失活;合成逆境蛋白：逆境誘導植物合成的一類新的蛋白質，以提高植物的抗逆能力。熱擊蛋白（HSP）厭氧蛋白（ANP）鹽脅迫蛋白（SSP）活性氧脅迫蛋白（OSP）紫外線誘導蛋白（UVP）病原相關蛋白（PRP）7.逆境使自由基的產生與清除失衡,使衰老提前.54二.逆境脅迫下植物的滲透調節現象1.滲透調節的概念:指植物細胞在脫水情況下,增加溶質,降低滲透勢的現象。作用: 降低水勢,保持吸水能力,以維持細胞膨壓。膨壓的作用: 細胞生長，膜電性，物質吸收、運輸，氣孔張開,光合作用。552. 滲透調節物質（1）種

20、類無機物：K+、Cl-等。有機物：脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等。（2）特點分子量小，水溶性強。生理pH下不帶靜電荷，不易滲漏。能維持酶構象的穩定。對細胞器無不良影響。合成迅速，并在一定區域積累。56(3).植物細胞內重要的滲透調節物質 脯氨酸 特點:逆境下迅速增加幾十-上百倍,多積累在細胞質;pH中性（等電點為6.3)，積累不會使細胞酸堿失調、酶活受抑;毒性低;溶解度高。作用:降低滲透勢,增強原生質的保水能力；消除NH3的毒害并貯存NH3 ；可作為呼吸基質。57甜菜堿(已發現12種)甜菜堿:(CH3)3N+CH2COOH （甘氨酸衍生物）膽堿: (CH3)3N+CH2CH2OH特點:溶解度高,逆

21、境下迅速合成,多積累在細胞質;生理pH下不帶電荷;無毒。58作用:消除NH3的毒害并貯存NH3 ；作為 酶穩定劑,穩定高鹽下酶活性（消除Cl-對酶的抑制）；作為甲基供體，參與氨基酸、堿基合成；參與磷脂合成（甜菜堿轉化為膽堿），利于逆境解除后的修復。 甜菜堿在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.可溶性糖：降低滲透勢。59三、逆境脅迫下植物內源激素的變化1、脫落酸與植物抗性(抗性激素) 認為逆境下，水勢或膨壓下降是ABA合成的啟動信號。ABA抗性機理： (1)逆境下可迅速合成。 (2)維持細胞膜結構的穩定，防止逆境對細胞器和膜系統的傷害（流動性）。 (3)維持水分平衡:防止水分散失,促進根系吸水。 (

22、4)改變體內代謝，促進某些溶質積累，提高滲透調節能力。 (5)抑制生長,促進脫落和休眠。602. 乙烯與植物抗性逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。傷害乙烯:由于機械傷害而誘導合成的乙烯。(1)乙烯在機械刺激和向觸形態發生中起重要作用。(2)植物受到病蟲害時, ETH可刺激傷口處酚類物質形成,抑制病蟲侵染。(3)ETH促進病葉脫落,保護正常器官。四.逆境脅迫下植物的自由基傷害逆境下植物產生自由基的強度大于消除自由基的能力, 自由基積累而引起傷害。61逆境下的自由基傷害62第二節 植物的抗旱性一.旱害及其類型旱害：由于土壤可利用水分缺乏或大氣相對濕度過低而使植物組織水分過度虧缺造成的傷害。等級：

23、輕度脅迫 ： -0.9MPa 中度脅迫 ：-1.2MPa-1.5MPa 嚴重脅迫 ： -1.5MPa 類型：大氣干旱（R.H.10%20%）土壤干旱632.干旱時植物的生理生化變化（1）水分重新分配：水勢低的部位從水勢高的部位奪水。（2）光合作用下降，生長受阻：氣孔關閉，CO2供應不足；蒸騰弱，葉溫高，葉綠體被破壞。（3）礦質營養缺乏：吸收、運輸受阻。（4）物質代謝失調：分解大于合成。（5）呼吸作用異常：呼吸升高，氧化磷酸化解偶聯。（6）內源激素變化：CTK合成受抑，ABA、ETH合成增加。（7）脯氨酸含量增加，氮代謝失調：蛋白質減少，游離氨基酸增多（8）甜菜堿增多（9）保護酶系統變化（POD

24、、SOD）643.旱害的機理（1）機械損傷：原生質破壞（2）膜透性改變：透性加強，胞內物質外滲。（3）蛋白質變性：二硫鍵形成。654.植物的抗旱性及其提高途徑（1）抗旱植物的類型及其特征抗旱性：植物對干旱的適應能力植物抗旱類型避旱型：縮短生育期御旱型：形態結構適應耐旱型：原生質特性和生理代謝適應66耐旱植物的特點形態特點： 根系發達，葉細胞小，葉脈密集，氣孔多。生理特點：細胞滲透勢低，原生質水合度高，缺水時合成代謝占優勢，水解酶活性變化不大。提高抗旱性的途徑抗旱鍛煉合理施肥：N（多，徒長不抗旱）P、K、B、Cu有利于抗旱化控：使用生長延緩劑和抗蒸騰劑 育種67 第三節 植物的抗鹽性鹽害： 土壤

25、中鹽分過多對植物生長發育產生的危害。一.鹽分過多對植物的危害1.生理干旱2.離子失調3.代謝紊亂：呼吸不穩，光合減弱，蛋白質合成受阻，有毒物質積累（氨、胺等）68二.植物抗鹽性及其提高途徑1.植物抗鹽性及其機理（1）概念：植物對土壤鹽分過多的適應能力或抵抗能力。（2）機理：避鹽：以某種方式避免鹽分過多的傷害。拒鹽：對Na+的透性低。泌鹽：通過分泌腺排出體外。稀鹽：通過快速生長；通過細胞內區域化作用。69耐鹽耐滲透脅迫：A.鹽離子積累于液泡，水勢降低，防止脫水。B.積累滲透調節物質（蔗糖、脯氨酸、甜菜堿等），增強保水能力。耐營養缺乏：吸收Na的同時吸收N，鹽分多時吸收K較多。代謝穩定：耐鹽植物代

26、謝穩定，不耐鹽植物代謝不穩定。具解毒能力：（誘導合成二胺氧化酶）分解有毒的二胺化合物。70植物的抗鹽性2. 提高作物抗鹽性的途徑（1）選育抗鹽品種（2）抗鹽鍛煉（3）使用生長調節劑（促進生長，稀釋）（4）改造鹽堿地71相關基因工程（1）滲透脅迫相關基因P5CS基因 在植物滲透調節中研究較為詳盡是脯氨酸。植物在受到干旱脅迫時體內要積累大量脯氨酸，蘇夢云（2003）證實杉木在滲透脅迫下同樣大量積累脯氨酸，看來，林木與其它植物積累脯氨酸方面是一致的。植物體內脯氨酸的累積是由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而產生的。 72植物體中脯氨酸的生物合成有2條途徑谷氨酸途徑和鳥氨酸途徑在滲透脅迫且氮素缺乏

27、時，谷氨酸途徑是合成脯氨酸的主要途徑。在谷氨酸途徑中1-二氫吡咯-5-羧酸合成酶（P5CS）是一個雙功能酶：催化谷氨酸磷酸化及谷氨酸-半醛還原；1-二氫吡咯-5-羧酸（P5C）還原，使吡咯羧酸還原成脯氨酸；同時具有-谷氨酰激酶和谷氨酰-半醛脫氫酶活性，催化脯氨酸生物合成的谷氨酸途徑的前兩步，其活性受脯氨酸反饋抑制。 73P5CS的編碼基因已從各種不同植物中克隆到并作了較為詳盡研究：Strizhov等（1997）發現，在擬南芥（Arabidopsis thaliana）中P5CS是由兩個不同基因編碼的。定位于2號染色體78.5位置上的AtP5CS1基因可以在大多數植物器官中表達，但在分裂細胞中沉

28、默；定位于3號染色體101.3位置上的AtP5CS2基因轉錄產物，占植物組織中P5CSmRNA總量的20%-40%，并在分裂細胞中負責合成P5CSmRNA。 74Igarashi等（1997）也從水稻 (Oryza sativa L.) 品種Akibare的cDNA文庫中分離并鑒定了一個P5CS的cDNA （cOsP5CS），由其推測的P5CS氨基酸序列與擬南芥的P5CS具有74.2%的同源性。Northern印跡分析表明P5CS基因可以被高鹽、脫水、ABA和低溫誘導。 75Yoshiba等（1997）也證實P5CS的正向調節以及ProDH（脯氨酸脫氫酶）的負向調節可以導致脯氨酸在水分脅迫條件

29、下積累。Ginzberg 等（1998）從紫花苜蓿（Medicago sativa L.）中克隆到兩個P5CS基因：MsP5CS-1 和MsP5CS-2，通過Southern分析發現這是兩個不同的基因，均受到鹽的誘導。Abraham 等(2003) 認為P5CS1基因的表達在脯氨酸的積累中起到更重要的作用。76BADH 基因甜菜堿是植物中另一類常見的親和性滲透物質，其生物合成是從膽堿開始經2步氧化生成的。首先在膽堿加單氧酶(CMO)的催化下，膽堿合成甜菜堿醛，然后，甜菜堿醛在甜菜堿醛脫氫酶 (BADH)催化下形成甜菜堿。干旱脅迫下，甜菜堿的累積與膽堿加單氧酶(CMO)和甜菜堿醛脫氫酶 (BAD

30、H)活性的增加密切相關。其中BADH是一個 60kD的多肽二聚體，主要集中在菠菜和甜菜葉綠體基質中。77McCue-KF等（1992）在對甜菜進行了研究中克隆了3個負責編碼BADH的cDNA，發現三者的核酸序列差異較小。肖崗等（1995）從耐脅迫很強的藜科植物山菠菜中克隆了BADH的cDNA。Li 等（2003）從halophyte Suaeda liaotungensis獲得了編碼BADH基因的全長cDNA。甜菜堿是一種很好的調滲保護劑，但是很多林木樹種中甜菜堿并不能積累。通過基因工程手段有望達到使甜菜堿在這些林木樹種中積累，達到增強其抗旱性的目的。78 轉BADH基因水稻79 轉BADH基

31、因水稻80Sac B 基因果聚糖廣泛存在于植物和微生物的細胞液泡中，而某些植物還能以果聚糖的形式儲存光合作用固定的能量，被子植物中的百合是以果聚糖的形式儲存光合作用所固定能量的一個典型代表，小麥、燕麥等農作物的莖、葉中也能合成果聚糖，果聚糖在細胞內是可溶的，在植物遭遇到脅迫時能夠降低細胞的水勢，參與細胞的滲透調節。某些細菌可以利用一種酶合成果聚糖，如：枯草桿菌（Bacillus subtilis）中含有一種被稱為果聚糖合酶（編碼基因為Sac B）即可完成合成果聚糖的反應。 81Pilon-Smits等（1995）克隆到了枯草桿菌中Sac B基因，并進行了轉化。 8283相關基因工程 （2）離子

32、和水分通道蛋白水通道蛋白(Aquaporin)是指作為跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP，major intrinsic proteins)家族中具有運輸水分功能的一類蛋白質，這類蛋白質在植物水分運輸中起到了非常重要的作用。一般根據其序列特征可劃分為3個亞類 液泡膜嵌入蛋白分布于液泡膜上；胞質膜嵌入蛋白分布于細胞質膜上NOD26根瘤細胞中。 水通道蛋白在干旱脅迫下能夠調節膜的傳導率并加強水分滲透性，而且水通道蛋白的表達與活性受到干旱的調節。 84在豌豆(Pisum sativum)中克隆到了編碼水通道蛋白的7a。這些基因表達產生的水通道蛋白能夠改變膜的水分通透性，使水分更易于透過胞質膜或液泡膜進入細

33、胞，有利于實現滲透調節。 85Mariaux 等對水通道蛋白進行了更為詳盡的研究，從復蘇植物Craterostigma plantagineum中分離了PIPs and TIPs cDNA克隆，按照序列的同源性將克隆到的cDNA確定為Cp-PIPa、Cp-PIPb、Cp-PIPc和Cp-TIP，其中Cp-PIPa、Cp-PIPc和Cp-TIP的cDNA在脫水和ABA的脅迫下積累。認為，Cp-PIPa的在整個植物體內，在干旱脅迫的響應中起到了信號傳導的作用。 86相關基因工程（3）Lea蛋白Lea蛋白（late-embryogenesis-abundant protein）是指胚胎發生后期種子中大量積累的一系列蛋白質而廣泛存在于高等植物中。在植物個體發育的其它階段，Lea蛋白也能因 ABA或干旱脫水誘導而在其他組織中高水平表達。Lea蛋白具有高度親水性，能把足夠的水分捕獲到細胞內，從而保護細