1、第3章 孟德?tīng)栠z傳從1856-1871年進(jìn)行了大量植物雜交試驗(yàn)研究；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布爾諾自然科學(xué)會(huì)例會(huì)上宣讀發(fā)表；1866年整理成長(zhǎng)達(dá)45頁(yè)的植物雜交試驗(yàn)一文，發(fā)表在布隆自然科學(xué)會(huì)志第4卷上。其中對(duì)豌豆(嚴(yán)格自花授粉/閉花授粉)差別明顯的7對(duì)簡(jiǎn)單性狀進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8年研究，提出遺傳因子假說(shuō)及其分離與獨(dú)立分配規(guī)律(后稱(chēng)Mendels Laws)第4章 孟德?tīng)栠z傳第1節(jié) 分離規(guī)律第2節(jié) 獨(dú)立分配規(guī)律第3節(jié) 遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)問(wèn)題第4節(jié) 孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展第1節(jié) 分離規(guī)律一、性狀分離現(xiàn)象二、分離現(xiàn)象的解釋三、表現(xiàn)型和基因型四、分離規(guī)律的驗(yàn)證五、分離比例的實(shí)現(xiàn)條件六、分離規(guī)律的應(yīng)

2、用一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性稱(chēng)為性狀(character/trait)。最初人們?cè)谘芯可镞z傳時(shí)往往把所觀察到的生物所有特征或某一類(lèi)特征作為一個(gè)整體看待。孟德?tīng)柊阎仓晷誀羁傮w區(qū)分為各個(gè)單位，稱(chēng)為單位性狀(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。不同生物個(gè)體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對(duì)差異稱(chēng)為相對(duì)性狀(contrasting character)。一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)性狀雜交組合花色紅花 X 白花種子形狀圓粒 X 皺粒子葉顏色黃色 X 綠色豆莢形狀飽滿(mǎn) X 不飽滿(mǎn)未熟豆莢色綠色 X 黃色花著

3、生位置腋生 X 頂生植株高度高 X 矮一、孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)P 紅花() 白花()F1 紅花 F2 紅花 白花 3 1植物雜交試驗(yàn)的符號(hào)表示 P：親本(parent)，雜交親本；：母本，提供胚囊的親本；：父本，提供花粉粒的雜交親本；：表示雜交； F1：表示雜種第一代(first filial generation)； ：表示自交（自花授粉或自體授精）。 F2：雜種二代，F(xiàn)1自交得到的種子及其所發(fā)育形成 的生物個(gè)體。 F3 、F4 。試驗(yàn)結(jié)果F1(雜種一代)的花色全部為紅色；F2(雜種二代)有兩種類(lèi)型的植株，一種開(kāi)紅花，一種開(kāi)白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。P 紅花（）X 白花()

4、F1 紅花 F2 紅花 白花株數(shù) 705 224比例 3.15 ： 1 孟德?tīng)柡髞?lái)用白花作母本、紅花作父本。 白花()紅花()。通常將這兩種雜交組合方式之一稱(chēng)為正交，另一種則是反交。反交試驗(yàn)結(jié)果：F1：全部紅色； F2 ：紅花：白花 接近3:1。反交試驗(yàn)結(jié)果與正交完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響，與哪一個(gè)親本作母本無(wú)關(guān)。反交試驗(yàn)及其結(jié)果七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果性狀雜交組合F1表現(xiàn)F2表現(xiàn)顯性隱性比例花色紅花X白花紅花705紅花224白花3.15：1種子形狀圓粒X皺粒圓粒5474圓粒1850皺粒2.96：1子葉顏色黃色X綠色黃色6022黃色2019綠色3.01：1豆莢形

5、狀飽滿(mǎn)X不飽滿(mǎn)飽滿(mǎn)882飽滿(mǎn)299不飽滿(mǎn)2.95：1未熟豆莢色綠色X黃色綠色428綠色152黃色2.82：1花著生位置腋生X頂生腋生651腋生207頂生3.14：1植株高度高X矮高787高277矮2.84：1顯性、隱性性狀 F1代個(gè)體(植株)均只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個(gè)親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。相對(duì)性狀中，在F1代表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)性狀稱(chēng)為顯性性狀(dominant character)，而在F1中未表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)性狀稱(chēng)為隱性性狀(recessive character)。 F2：一種表現(xiàn)為顯性性狀，另一種表現(xiàn)為隱性性狀；并且表現(xiàn)顯性性狀與隱性性狀個(gè)體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒(méi)有消失，

6、只是被掩蓋了，在F2顯性性狀和隱性性狀都會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，這就是性狀分離(character segregation)現(xiàn)象。性狀分離現(xiàn)象二、分離現(xiàn)象的解釋遺傳因子假說(shuō)豌豆花色分離現(xiàn)象解釋分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合性狀由遺傳因子(基因)決定，每個(gè)性狀在體內(nèi)有一對(duì)遺傳因子控制，每個(gè)植株有很多遺傳因子，都是成對(duì)存在的。如白花親本含有一對(duì)白花因子，紅花親本含有一對(duì)紅花因子。每一個(gè)生殖細(xì)胞(花粉或卵細(xì)胞)，只含有一個(gè)遺傳因子，在形成生殖細(xì)胞使，每一對(duì)遺傳因子相互分開(kāi)(即分離)，分別進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞中。 F1代植株體內(nèi)的一對(duì)遺傳因子，一個(gè)來(lái)自父本花粉細(xì)胞，另一個(gè)來(lái)自母本卵細(xì)胞，因此含

7、有兩個(gè)不同的遺傳因子，由于紅花因子對(duì)白花因子為顯性，因此F1植株表現(xiàn)為紅花。孟德?tīng)栠z傳因子(inherited factor)假說(shuō)孟德?tīng)栠z傳因子(inherited factor)假說(shuō)F1代在形成配子時(shí)，一對(duì)遺傳因子也相互分離，形成兩種不同類(lèi)型的花粉和兩種不同類(lèi)型的卵細(xì)胞，且各占一半。在形成F2代時(shí)，這兩種類(lèi)型的劃分和卵細(xì)胞的結(jié)合是隨機(jī)的，因此子二代的紅花與白花植株為3:1遺傳因子是顆粒式的,而不是混合式的。紅花因子和白花因子在F1體內(nèi)同時(shí)存在，但互補(bǔ)沾染，互不融合，獨(dú)立分離。豌豆花色分離現(xiàn)象解釋豌豆花色分離現(xiàn)象解釋分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)成對(duì)基因位于同一對(duì)同源染色體上。同源染色體上位點(diǎn)相同、控制

8、著同類(lèi)性狀的基因等位基因（allele）等位基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)就是：同源染色體對(duì)在減數(shù)分裂后期 I 發(fā)生分離，分別進(jìn)入兩個(gè)二分體細(xì)胞中；雜合體的性母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)不同的二分體細(xì)胞，分別進(jìn)行減數(shù)第二分裂，每個(gè)雜種性母細(xì)胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細(xì)胞各兩個(gè)，其比例為1:1。分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)三、基因型和表現(xiàn)型根據(jù)遺傳因子假說(shuō)，生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而不是性狀本身；生物個(gè)體的性狀由細(xì)胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對(duì)生物個(gè)體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。三、基因型和表現(xiàn)型1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子。并提出了基因型和表現(xiàn)型兩個(gè)概念?；蛐?genot

9、ype)：指生物個(gè)體基因組合。表示生物個(gè)體的遺傳組成，又稱(chēng)遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)：指生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)，簡(jiǎn)稱(chēng)表型?；蛐秃捅憩F(xiàn)型的關(guān)系基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。例如，一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會(huì)開(kāi)紅花，而基因型為cc的植株才會(huì)開(kāi)白花。表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可以直接觀察、測(cè)定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來(lái)進(jìn)行推斷。純合體與雜合體具有一對(duì)相同基因的基因型稱(chēng)為純合基因型(homozygous genotype)，如CC和cc；這類(lèi)生物個(gè)體稱(chēng)為純合體(homozygote)。顯性純合體(dominant homoz

10、ygote), 如：CC.隱性純合體(recessive homozygote), 如：cc.純合體與雜合體具有一對(duì)不同基因的基因型稱(chēng)為雜合基因型(heterozygous genotype)，如Cc；這類(lèi)生物個(gè)體稱(chēng)為雜合體(heterozygote)。由于純合體與雜合體的基因組成不同：產(chǎn)生配子上的差異；自交后代的遺傳穩(wěn)定性。生物個(gè)體基因型的推斷基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，當(dāng)我們談到生物個(gè)體的基因型或表現(xiàn)型時(shí)，往往都是針對(duì)所研究的一個(gè)或幾個(gè)單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。通常可以根據(jù)生物的表現(xiàn)型來(lái)對(duì)一個(gè)生物的基因型作出推斷，尤其是推斷表現(xiàn)為顯性性狀的生物個(gè)體的基因型是純

11、合的，還是雜合的。例: 紅花植株基因型推斷例：有一株豌豆A開(kāi)紅花，如何判斷它的基因型？因?yàn)楸憩F(xiàn)型為紅花，所以至少含有一個(gè)顯性基因C；判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產(chǎn)生配子的類(lèi)型、比例或者自交后代是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。例: 紅花植株基因型推斷用A植株進(jìn)行自交，如果自交后代都開(kāi)紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個(gè)體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。四、分離規(guī)律的驗(yàn)證遺傳因子僅是一個(gè)理論的、抽象的概念。當(dāng)時(shí)孟德?tīng)柌恢肋z傳因子的物質(zhì)實(shí)體是什么，如何實(shí)現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為僅僅是孟德?tīng)柣谕愣?對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中所觀察到的F1

12、、F2個(gè)體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。正因?yàn)槿绱?，從孟德?tīng)栯s交試驗(yàn)到遺傳因子假說(shuō)是一個(gè)高度理論抽象過(guò)程。所以當(dāng)時(shí)幾乎沒(méi)有人能夠理解。如何對(duì)這一假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證呢？分離規(guī)律的驗(yàn)證方法(一)、測(cè)交法(二)、自交法(三)、F1花粉鑒定法(四)、紅色面包霉雜交法為了測(cè)驗(yàn)個(gè)體的基因型，用被測(cè)個(gè)體與隱性個(gè)體交配的雜交方式稱(chēng)為測(cè)交(test cross)，其后代稱(chēng)為測(cè)交后代(Ft)。被測(cè)個(gè)體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個(gè)體。(一)、測(cè)交法(一)、測(cè)交法用F1與隱性個(gè)體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類(lèi)型和比例就反映了雜種F1配子的種類(lèi)和比例，事實(shí)上也反映(測(cè)驗(yàn))了F1的基因型。測(cè)交試

13、驗(yàn)結(jié)果Mendel用雜種F1與白花親本測(cè)交，結(jié)果表明：在166株測(cè)交后代中：85株開(kāi)紅花，81株開(kāi)白花；其比例接近1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測(cè)是正確的。(二)、自交法純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類(lèi)型的配子，其自交后代也都是純合體，不會(huì)發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。F2 基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)F2自交試驗(yàn)結(jié)果孟德?tīng)枌2代紅花植株按單株收獲、分裝。由一個(gè)植株自交產(chǎn)生的所有后代群體稱(chēng)為一個(gè)株系(line)。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。發(fā)生性狀分離：沒(méi)發(fā)生性狀分離趨向于2:1。表現(xiàn)性狀分離

14、的株系來(lái)自雜合(Cc)F2個(gè)體；未表現(xiàn)性狀分離的株系來(lái)自純合(CC)F2個(gè)體。結(jié)論：F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離規(guī)律對(duì)F2代基因型的推測(cè)是正確的。豌豆7對(duì)相對(duì)性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)(三)、F1花粉鑒定法性狀是在生物生長(zhǎng)發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會(huì)在配子(體)上表現(xiàn)，因此無(wú)法通過(guò)配子(體)鑒定配子類(lèi)型，如花色等。有一些基因在二倍孢子體水平和配子體水平都會(huì)表現(xiàn)。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類(lèi)Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒淀粉粒性狀。淀粉粒性狀的花粉鑒定法Wx基因：直鏈淀粉，(稀碘液) 藍(lán)黑色wx基因：支鏈淀粉： (稀碘液)紅棕色 用稀碘液處理玉米

15、(糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在顯微鏡下觀察：花粉粒藍(lán)黑色:紅棕色1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)F1基因型及基因分離行為的推測(cè)是正確的(四)、紅色面包霉雜交法紅色面包霉.無(wú)性世代：菌絲體，n=7. 菌絲體分生孢子菌絲體.有性世代： 不同接合型的菌絲融合接合； 一種接合型原子囊果與另一接合型分生孢子融合。接合子(減數(shù)分裂) 子囊果(四分孢子或八分孢子).紅色面包霉雜交法接合子(雜合體)減數(shù)分裂產(chǎn)生的子囊中含兩種類(lèi)型的子囊孢子，比例為1:1。紅色面包霉減數(shù)分裂的特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂產(chǎn)生的四分孢子或八分孢子在子囊中呈直線(xiàn)排列直列四分子/八分子。這些特點(diǎn)在后面的連鎖遺傳分析中具有獨(dú)特的意義。紅色面包

16、霉的性狀分離正常菌種：產(chǎn)生紅色菌絲變 種：產(chǎn)生白色菌絲五、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對(duì)存在)，并且所研究的相對(duì)性狀差異明顯。減數(shù)分裂過(guò)程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類(lèi)型的配子具有同等的生活力；受精時(shí)各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會(huì)相互自由結(jié)合。受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個(gè)體具有同樣或大致同樣的存活率。雜種后代都處于相對(duì)一致的條件下，而且試驗(yàn)分析的群體比較大。六、 分離規(guī)律的意義與應(yīng)用分離規(guī)律的理論意義從本質(zhì)上闡明了控制生物性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的基因形式存在的。從理論上說(shuō)明了生物界由于雜交和分離出現(xiàn)變異的普遍性。在遺傳育種工作中的應(yīng)用良種

17、繁育及遺傳材料繁殖保存。品種選育第二節(jié) 獨(dú)立分配規(guī)律又稱(chēng)“自由組合規(guī)律”：兩對(duì)及兩以上相對(duì)性狀(等位基因)在世代傳遞過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系 一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋 三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證 四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 五、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳豌豆的兩對(duì)相對(duì)性狀：子葉顏色：黃色子葉(Y)對(duì)綠色子葉(y)為顯性；種子形狀：圓粒(R)對(duì)皺粒(r)為顯性。雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類(lèi)型(兩種親本類(lèi)型、兩種重新組合類(lèi)型)，比例接近9:3:3:1。對(duì)每對(duì)相對(duì)性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比；黃色 : 綠色 = (315

18、+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圓粒 : 皺粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1.表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨(dú)立地傳遞給子代，兩對(duì)相對(duì)性狀在從F1傳遞給F2時(shí)，是隨機(jī)組合的。一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合兩獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積(概率定律)；因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類(lèi)型的概率(理論比例)：二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋獨(dú)立分配規(guī)律的基本要點(diǎn)：控制不同相對(duì)性狀的等位基因在配子形成過(guò)程中的分離與組合是互不干擾的，各自獨(dú)立分配到配子中去。棋盤(pán)方格(punnett s

19、quare)圖示兩對(duì)等位基因的分離與組合：親本的基因型及配子基因型；雜種F1配子的形成(種類(lèi)、比例)；F2可能的組合方式；F2的基因型和表現(xiàn)型(種類(lèi)、比例)。棋盤(pán)方格圖，示：Y/y與R/r兩對(duì)基因獨(dú)立分配P 黃、圓YYRR X 綠、皺yyrr G YR yrF1 黃、圓YyRrF2 YRYryRyrYRYYRR黃圓YYRr黃圓YyRR黃圓YyRr黃圓YrYYRr黃圓YYrr黃皺YyRr黃圓Yyrr黃皺yRYyRR黃圓YyRr黃圓yyRR綠圓yyRr綠圓yrYyRr黃圓Yyrr黃皺yyRr綠圓yyrr綠皺F2的基因型、表現(xiàn)型類(lèi)型與比例獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)獨(dú)立分配規(guī)律的實(shí)質(zhì)(細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ))：控制

20、兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分別位于不同的同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同源染色體上相互分離，而非同源染色體(非等位基因, non-allele)自由組合到配子中。Y, y位于豌豆第1染色 體；R, r位于豌豆第7染色體。YYyyYYYyyyrRRRRRrrrr雙雜合體F1(YyRr)四種類(lèi)型配子形成示意圖三、 獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證(一)、 測(cè)交法(二)、 自交法(一)、 測(cè)交法1. F1配子類(lèi)型、比例及與雙隱性親本測(cè)交結(jié)果預(yù)期 2. 實(shí)際測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果 3. 結(jié)論(二)、自交法F2各類(lèi)表現(xiàn)型、基因型4種表現(xiàn)型：只有1種的基因型唯一，后代無(wú)性狀分離9種基因型：4種不會(huì)發(fā)生性狀分離，兩對(duì)基因均

21、純合；4種會(huì)發(fā)生3:1的性狀分離，一對(duì)基因雜合；1種會(huì)發(fā)生9:3:3:1的性狀分離，雙雜合基因型。四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(一)、多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件(二)、用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳(三)、用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳(四)、n對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(一)、多對(duì)相對(duì)性狀獨(dú)立分配的條件根據(jù)獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)可知：非等位基因的自由組合實(shí)質(zhì)是非同源染色體在減數(shù)分裂AI的自由組合；決定各對(duì)性狀的各對(duì)基因分別位于非同源染色體上，性狀間就必然符合獨(dú)立分配規(guī)律。不位于同一條染色體上的非等位基因間。(二)、用分枝法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳 分枝法：由于各對(duì)基因的分離是獨(dú)立的，所以可以依次分析各對(duì)基因/相

22、對(duì)性狀的分離類(lèi)型與比例(概率)。兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：F2表現(xiàn)型類(lèi)型與比例的推導(dǎo)；F2基因型類(lèi)型與比例的推導(dǎo)。三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：F2表現(xiàn)型類(lèi)型與比例的推導(dǎo)；F2基因型類(lèi)型與比例的推導(dǎo)兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型3紅花1白花CCcc3紅花1白花3紅花1白花3紅花1白花兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：基因型三對(duì)相對(duì)性狀遺傳分析：表現(xiàn)型(三)、用二項(xiàng)式法分析多對(duì)相對(duì)性狀遺傳一對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類(lèi)：21=2，比例：顯性:隱性=(3:1)1;基因型：種類(lèi)：31=3，比例：顯純:雜合:隱純=(1:2:1)1；兩對(duì)基因F2的分離(完全顯性情況下)：表現(xiàn)型：種類(lèi)：22=4，比例：(3:1

23、)2=9:3:3:1；基因型：種類(lèi)：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。三對(duì)/n對(duì)相對(duì)性狀的遺傳(完全顯性情況下)表4-5三對(duì)(n對(duì))基因獨(dú)立遺傳豌豆：黃色圓粒紅花(YYRRCC)綠色皺粒白花(yyrrcc);雜種F1：黃色圓粒紅花(YyRrCc);F1產(chǎn)生的配子類(lèi)型：8種 (2n)；F2可能組合數(shù)：64種 (22n)；F2基因型種類(lèi)：27種 (3n)；F2表現(xiàn)型種類(lèi)：8種 (2n, 完全顯性情況下)；(4).自由組合定律的推廣-多基因雜種N（N3)對(duì)基因雜種的遺傳分析： 雜種一代（F1)的配子類(lèi)型為2n種， 子二代（F2)的基因性類(lèi)型數(shù)為3n種， F2表型比

24、為 (3:1)n五、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用理論意義：揭示了位于非同源染色體上基因間的遺傳關(guān)系；解釋了生物性狀變異產(chǎn)生的另一個(gè)重要原因非等位基因間的自由組合。完全顯性時(shí)，n對(duì)染色體的生物可能產(chǎn)生2n種組合。在遺傳育種中的應(yīng)用有目的地選配雜交親本，通過(guò)雜交育種將多個(gè)親本的目標(biāo)性狀集合到一個(gè)品種中；或者對(duì)受多對(duì)基因控制的性狀進(jìn)行育種選擇；可以預(yù)測(cè)雜交后代分離群體的基因型、表現(xiàn)型結(jié)構(gòu)，確定適當(dāng)?shù)碾s種后代群體種植規(guī)模。自由組合定律的意義和應(yīng)用 利用基因的自由組合，可以通過(guò)雜交，將多個(gè)有利基因和性狀集中到一個(gè)生物體內(nèi)，形成對(duì)人類(lèi)有利的動(dòng)植物新品種。例：小麥品種A 小麥品種B(抗霜+,抗銹-） (抗霜-,抗銹+

25、） 小麥品種C (抗霜+,抗銹+）獨(dú)立分配規(guī)律為解釋生物的遺傳多樣性提供了理論基礎(chǔ)。生物變異的原因很多，基因之間的自由組合是生物性狀多樣性的重要原因之一。 按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下，親本間有兩對(duì)基因差異，F(xiàn)2有22=4種表現(xiàn)型，32=9種基因型。4對(duì)基因差異，24=16種表現(xiàn)型，34=81種基因型 8對(duì)基因差異，28=256種表現(xiàn)型，38=6561種基因型 20對(duì)基因差異，F(xiàn)2有220=1048576種表現(xiàn)型，320=3486784401（34億多）種基因型。這說(shuō)明，雜交造成基因的重新組合，是生物界多樣性的重要來(lái)源。生物有了豐富的變異類(lèi)型，可以廣泛適應(yīng)于各種不同的自然條件，有利

26、于生物的的進(jìn)化。這是獨(dú)立分配規(guī)律的理論意義。 在實(shí)踐上，掌握獨(dú)立分配規(guī)律，可以大大增強(qiáng)育種工作的計(jì)劃性和預(yù)見(jiàn)性，指導(dǎo)動(dòng)植物育種工作。 例如，若兩個(gè)番茄品種，一個(gè)是抗病的黃果肉（ssrr），雙隱性，另一個(gè)是感病的紅果肉（SSRR），雙顯性。要想得到一個(gè)抗病的、紅果肉的純合品種（ssRR），根據(jù)獨(dú)立分配規(guī)律，在F1中不會(huì)有抗病紅果肉植株出現(xiàn)，F(xiàn)2中抗病紅果肉的表現(xiàn)型比例為3/16，在這3/16中，只有1/3是ssRR純合體，2/3是ssRr雜合體，在表現(xiàn)型上無(wú)法區(qū)分，只有分別種植F3代再來(lái)選擇，純合體ssRR在F3不分離，雜合體ssRr在F3則繼續(xù)分離，要想在F3中得到10個(gè)穩(wěn)定的抗病紅果肉的純合株系個(gè)體，那么F3至少應(yīng)種植30個(gè)株系，也就是說(shuō)至少要在F2代中選擇30株抗病紅果肉的植株，供F3株系鑒定。要種植多少株F2才能選到30 株呢？ 第3節(jié) 遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理一、概率原理二、二項(xiàng)式展開(kāi)三、 x2測(cè)驗(yàn)一、概率原理一、概率原理P(AB) = P(A) P(B)P(A或B) = P(A) + P(B)（三）概率的計(jì)算和應(yīng)用 1.棋盤(pán)法（Punnett square） 2.分枝法（branching process） AAbbCc aaBbCc AAaa bbBb CcCc 1CC= 1AaBbC