1、生物群落組成第一節 生物群落的概念生物在自然界的分布不是雜亂無章的，而是有一定的規律。生物群落(biocoenosis)簡稱群落(community)，指一定時間內居住在一定空間范圍內的生物種群的集合。 各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯系，組成具有一定結構與功能的統一整體。組成上必須有植物、動物與微生物，實踐上可應用于同一類生物的集合體，如森林鳥類群落。大群落與小群落、自養群落與異養群落。一、生物群落的定義與命名 1、定義具有一定的種類組成。不同物種之間相互影響：有規律的共處，有序狀態下生存。形成群落環境：生物群落對其居住環境產生重大影響，并形成自身的內部環境。具有一定的結構：包括形

2、態、生態、營養結構。 一定的動態特征：季節動態、年際動態、演替與演化。一定的分布范圍群落的邊界特征群落中各物種具不等同的群落學重要性優勢種、稀有種等。2、群落的根本特征3、群落屬性物種多樣性(species diversity)優勢種 (dominant species)相對豐富度(relative abundance)營養結構 (trophic structure)空間結構 (space structure)群落的演替(community succession)等等。二、群落的劃分 一群落的劃分與命名 1. 根據群落的生境類型劃分群落 2根據群落的優勢種劃分群落 3根據研究對象二種類組成相似

3、性分析 相似性系數是測量群落間或樣方間種類組成上的相似程度的一種指標。群落相似系數 (S) 可表示為：c群落系數 abc 100 平行的底部生物群落(parallel bottom communities)：即生態上和分類上很相似的種常在不同海區的同一類型的底質中出現。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據優勢地位，它們具有相似的生態位。 生態等值(ecological equivalents)：在不同的地理區域，占據相同的或相似的生態位生物，通稱為生態等值。 三、平行群落與生態等值 第二節 群落的結構一群落的種類組成 種類組成是決定群落性質最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的根本特征。ni為

4、第i種的個體數，N為每個種出現的總個體數，fi為該種在各站位出現的頻率 。一、群落物種多樣性1、優勢種 (Dominant species) 群落成員的性質 nY iN fi 數量多，對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優勢種去除，將導致群落性質和環境的變化。群落優勢度指數兩個多度最大物種對群落總多度奉獻百分數y1多度最大物種的多度； y2多度較次物種的多度； y 全部物種的總多度；優勢的取得方法：最早到達新資源地，在產生競爭前取得數量優勢專門利用資源中分布廣且數量豐富的局部廣泛利用各種資源2、常見種 (common species)：伴生種 (companion species) 3、稀

5、有種、偶見種或罕見種 (rare species)4、亞優勢種 (subdominant) y1y2y 100 豐富度 (species richness) 與均勻性 (evenness) 二群落的物種多樣性 總的規律：熱帶海區生物群落的種類組成比北方群落復雜得多，但同一個種的個體數量往往不會很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡單，但同一個種的個體數量可能很大。深海多樣性往往高于淺海。四物種多樣性指數 (diversity index) 有多種表示方法 1、豐富度指數 Gleason指數 Margalef指數 2、多樣性指數 a辛普森多樣性指數(Simpsons diversity inde

6、x) b香農威納指數 (ShannonWeiner index)3、均勻度指數三群落物種多樣性差異原因的討論 假說與猜測：進化時間、環境穩定性、種間關系等方面五群落的物種多樣性和群落的穩定性 主要有以下兩方面意義1抗性：群落從平衡狀態的位置上被擾動后，產生波動的幅度。2彈性：群落變動后恢復到原來的平衡狀態的能力。同一群落的開展趨勢一般認為符合上述規律不同群落的比較顯示群落抗變動能力和變動后恢復原狀的能力彈力并不與物種多樣性呈簡單正比關系，如熱帶雨林和珊瑚礁易受人類干擾的影響，需具體分析。Elton (1966)提出 “梁概念 (girder concept)，認為群落內某個種群因突發時間而衰退

7、或消失，將由其它相似的種類來填補。群落穩定性、在外界壓力下的變化與環境質量狀況密切相關。群落的穩定性二、群落的空間結構 植物群落一般都有明顯分層現象，主要與光的利用有關。 植物不同層片，往往棲息著不同動物，大多數動物只在12個層片上生活。一垂直分布 群落成層現象的生態學意義在于通過分層利用資源，它使生物能生存在適宜的空間，最充分地利用環境資源。 同時，通過垂直分布上的差異防止劇烈的種間競爭。6-26-3如斑狀分布patch distribution鑲嵌分布主要原因 ：1親代的擴散分布習性2環境的異質性 ：如不同底質的海灘、不同土壤結構3種間相互關系的作用4人為影響 三、群落結構的季節動態 季節

8、節律：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。環境變化是主要原因，其次是種間關系。陸地植物的生長、開花與落葉，鳥類的遷徙。浮游植物種類組成季節變化二水平分布6-4四、群落交錯區(ecotone)與邊緣效應(edge effect) ecotone又稱生態交錯區或生態過渡帶過渡帶有寬、窄；有的逐漸過渡，有的變化突然；群落邊緣有的是持久性的河口、潮間帶，有的不斷變化火災、砍伐。群落交錯區環境條件明顯區別于相鄰兩個群落的核心地帶，是一個種群競爭的緊張地帶。edge effect ：群落交錯區可能具有較多的生物種類和種群密度群落交錯區的環境條件比較復雜，能為不同生態類型的植物定居，從而為更多的

9、動物提供食物、營巢和隱蔽條件。 交錯區的另一特點是環境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統穩定性和對生態變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。6-5第三節 形成群落結構的一些影響因素 群落生態學已從描述群落開展到對群落形成機理的研究。現有自然群落是經億萬年進化、自然選擇而來，以地質年代為時間跨度，只能根據目前研究得出的一些規律，提出假說。一、捕食作用對群落結構的影響 廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的被食者的攝食量很多，從而使競爭力弱的物種有更多的生存時機。 如果捕食者對被食者是有選擇性的，假設被選擇的是優勢種，捕食作用能提高群落的多樣性；假設捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，那么隨捕食壓力

10、的增加，群落多樣性就會迅速下降。6-6群落中有的種類對決定其它大多數種類在群落中持續生存的能力具有關鍵性的作用，稱為關鍵種 (keystone species)。 一般生物量不大，但具有強大的控制群落結構與穩定性的能力，多為頂級捕食者。食物鏈最頂端物種易成為關鍵種，但其它物種也可能，如非洲象、傳粉的昆蟲。二、關鍵種對群落結構的影響 6-7種間競爭往往出現在生態位很接近的種類。種間競爭在群落結構的形成中也起重大作用，因為種間競爭可能通過生態位分化降低競爭緊張度而使更多的物種共存。種間競爭可通過對自然群落進行引種或去除實驗來證實。競爭學說：環境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩定，競爭

11、成為進化的主要動力。三、競爭對群落結構的影響6-8四、空間異質性對群落結構的影響 海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境，從而為更多的物種共存提供條件。山區有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結構的變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。群落的垂直結構越復雜，群落中的鳥類和昆蟲物種也就越豐富。 空間異質性學說空間異質性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以維持更多的種類生存。6-96-10干擾disturbance或譯為擾動意為平靜的中斷或正常過程的打攪或阻礙，它是自然界的普遍現象。五、干擾對群落結構的影響 Conned等提出中度干擾說(in

12、termediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。 包括自然界的干擾如風浪、雷電、地震、冰塊襲擊等、群落成員的干擾如動物對底泥的挖掘、“翻耕或人類的干擾如農業、林業、狩獵、施肥、采捕、污染。 中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長，競爭作用到達排斥別種的程度，多樣性也不會很高。反之，如果干擾頻繁，那么先鋒種不能開展到演替中期，從而保持較低的多樣性。六、島嶼與群落結構 ScAz 或 lgSlgC+z(lgA) S種數，A面積，z表示種數面積關系中回歸的斜率， C是表示單位面積種數。1、海島的種數面積關系 6-11島嶼效應: 島嶼

13、面積越大種數越多；島嶼面積減少時，物種數目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態降低了物種遷入強度，降低了多樣性。2、島嶼與大陸距離與物種數目的關系 島嶼離大陸越遠，其物種豐富度降低的效應越明顯。 3、Mac Arthur的平衡說 (equilibrium theory)島上無留居種時，任何遷入個體都是新的，因而遷入率高，隨著留居種數加大，種的遷入率就下降；滅亡率那么相反，留居種數越多，滅亡率也越高。 遷入率曲線和滅亡曲線交叉點即為該島上預測的物種數。圖根據平衡說，可預測以下四點： 島嶼上的物種數不隨時間而變化； 這是一種動態平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替； 大島比小島能“供養更多的種；

14、 隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低。 6-12第四節 群落演替 一、演替的概念 1、概念群落演替succession，就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程，或者由一種類型轉變為另一種類型的有順序的演變過程。2、事例我國東北針闊葉混交林區，經山嘯后產生亂石窖，既無土壤，又無生物，最終經群落演替恢復山嘯前狀況并穩定下來。3、經典演替觀的三個根本思想：群落演替是有順序的過程，是有規律地向一定方向開展，因而是能預見的；雖然演替受物理環境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準備了條件； 演替的最后階段是穩定的系統，往往生物量最大，種間關系最

15、緊密。 4、先鋒期(pioneer stages)、系列期(seral stages)、頂極群落(climax)1、原生演替(primary succession)與次生演替(secondary succession2、內因性演替 (endogenetic succession)外因性演替正向演替與逆向演替3、地質演替(geological succession)與生態演替(ecological succession)4、水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替(xerarch succession) 與中生演替5、自養性演替 (autotrophic succes

16、sion)與異養性演替 (heterotrophic succession)二、演替的根本類型 6-13三、演替的實例1、沉水植物期2、浮水植物期3、挺水植物期4、濕生草本植物期(一) 水生演替：圖6-14 水生演替實例6-15二旱生演替 1地衣植物階段 2苔蘚植物階段 3草木植物階段 4灌木階段 5喬木階段 三森林次生演替 1采伐跡地階段 2先鋒樹種階段 3陰性樹種定居階段 4陰性樹種恢復階段6-161、單元頂極說 (monoclimax theory) 美國生態學家Cowles, HC& FEClements認為任何一個具體地區，演替終點決定于該地的氣候，稱為氣候頂極群落。 Clement

17、s認為，在同一氣候區內，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向開展，從而使得生境適合于更多的生物生長。 四、頂極群落理論2、多元頂極說 (polyclimax theory) 英國的AETansley(1954)提出：假設一個群落在某種生境中根本穩定，能自行繁殖并結束其演替過程，就可看作頂極群落。 除氣候頂極之外，還可有土壤極、地形頂極、火燒頂極等。3、頂極群落格局假說(climax pattern hypothesis)在任何一個區域內，環境因子都是連續不斷變化的。隨著環境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散

18、狀態，而是連續變化，因而形成連續的頂極類型，構成一個頂極群落連續變化的格局。波動狀穩態(pulse stability)：生物群落演替過程中，由外部產生的較為劇烈的但又多少是有規律的物理擾動，可能使演替維持在開展序列中的某個中間時期，群落不產生大的變化。五、兩種不同的演替觀機體論學派(organismic school) ：FEClements為代表，群落是自然界一個根本組織單位，是一個有機整體，群落是具有明顯界限的離散單位。個體論學派(individualistic school)：HAGleason為代表，群落是生態學家為便于研究，人為確定的一個物種集合，只是一種偶然的物種組合，只是由于自身的適應性而恰好生活在一起，群落間沒有明顯的界限。個體論演替觀 ：個體生活史特征、物種對策等決定演替。經典的演替觀 ：群落象一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發育階段，演替可以看成一個有機體的不同發育時期。六、演替中物種的取代機制Connell和Slatyer提出了三種可能的和可檢驗的模型： 1、促進模型： 即經典演替論2、抑制模型：先來物種抑制后來的物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，其結果在很大程度上取決于那一物種先到時機種；演替在更大程度上決定于個體生活史和物種對策，結局也就難以預測。先定居