1、1第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型第二節(jié)第二節(jié) 整倍體整倍體第三節(jié)第三節(jié) 非非整倍體整倍體23一、染色體組的概念和特征一、染色體組的概念和特征二、二、 整倍體整倍體三、三、 非非整倍體整倍體第一節(jié)第一節(jié) 染色體數(shù)目變異的類型染色體數(shù)目變異的類型4一、一、染色體組的概念和特征染色體組的概念和特征 染色體組染色體組(genome)及其基本特征：及其基本特征：l染色體基數(shù)染色體基數(shù)(x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。一個物種染色體組的染色體數(shù)目。l染色體組的基本特征：染色體組的基本特征：l不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)；不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)；l一個染色體組的各個染色

2、體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有一個染色體組的各個染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異生活力降低、配子不育或性狀變異)。5一、一、染色體組的概念和特征染色體組的概念和特征6二、整倍體二、整倍體(euploid)整倍體：整倍體：染色體數(shù)目是染色體數(shù)目是x的整倍的生物個體的整倍的生物個體 一倍體一倍體(monoploid, x)2n=x二倍體二倍體(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍體三倍體(t

3、ripoid, 3x)2n=3x四倍體四倍體(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x 例：例：l玉米：二倍體玉米：二倍體(2n=2x=20, n=x=10)l水稻：二倍體水稻：二倍體(2n=2x=24, n=x=12)l普通小麥：六倍體普通小麥：六倍體(2n=6x=42, n=3x=21, x=7)7二、整倍體二、整倍體(euploid)多倍體多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。具有三個或三個以上染色體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體同源多倍體(autopolyploid) 同源多倍體是指增加的染色體組同

4、源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體異源多倍體(allopolyploid) 異源多倍體是指增加的染色體組來異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。的。8二倍體AA(2n=2x)二倍體BB(2n=2x)同源三倍體AAA(2n=3x)同源異源八倍體AAAABBB(2n=8x)同源四倍體AAAA(2n=4x)異源四倍體AABB(2n=4x)染色體加倍染色體加倍染色體加倍9三、非整倍體(aneuplo

5、id)非整倍體：非整倍體：指體細胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完指體細胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個以至若干個多或少一個以至若干個的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。l超倍體超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于染色體數(shù)多于2n；l亞倍體亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于染色體數(shù)少于2n。常見的非整倍體的類型常見的非整倍體的類型l三體三體(trisomic): 2n+1l單體單體(monosomic): 2n-1l雙三體雙三體(double trisomic): 2n+1+1l雙單體雙單體(double monosomic): 2n-1

6、-1l四體四體(tetrasomic): 2n+2l缺體缺體(nullisomic): 2n-210整倍體和非整倍體11第二節(jié)第二節(jié) 整倍體整倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 12（一）同源多倍體的形態(tài)特征（一）同源多倍體的形態(tài)特征形態(tài)特征形態(tài)特征一般情況下，在一定范圍內(nèi)，一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加隨染色體組數(shù)增加( (也有例也有例外外) )：l 細胞與細胞核體積增細胞與細胞核體積增大；大；l組織器官組織器官( (氣孔、保衛(wèi)氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等細胞、葉片、花朵等) )巨巨大化，生物個體更高大大化，生物個體更高大粗壯；粗壯；l成熟期延遲、生育期成熟期延遲、生育期延長。延

7、長。13 生理特征生理特征 由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如： 大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加加10-12； 玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加增加43。 大麥白化基因大麥白化基因a714（二）（二）同源多倍體的同源多倍體的基因劑量基因劑量 效應(yīng)效應(yīng)2x3x4xAAAAA 三顯式AAAA 四顯式AaAAa 復顯式AAAa 三顯式aaAaa 單顯式AAaa 復顯式aa

8、a 顯式零Aaaa 單顯式aaaa 顯式零15(一)、同源多倍體的特征生殖特征生殖特征l配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異特殊表型變異l基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；常的性狀表現(xiàn)；l西葫蘆的果形變異：二倍體西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形梨形)四倍體四倍體(扁扁圓圓)；l菠菜的性別決定：菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平型性別決定，四倍體水平只要具有只要具有Y染色體（染色體（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就為雄性植株。）就為雄性植株。16(三三) 同源多倍體的聯(lián)會與分離同源多倍體的聯(lián)會

9、與分離同源組與多價體同源組與多價體在細胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一在細胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱為一個同源組個同源組二倍體生物細胞內(nèi)每個同源組有兩條同源染色體，二倍體生物細胞內(nèi)每個同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期減數(shù)分裂前期每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價體體()同源多倍體的每個同源組含有三條或三條以上同同源多倍體的每個同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期源染色體，減數(shù)分裂前期往往同時有三條以上的往往同時有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會復合體，形成多價體染色體參與形成聯(lián)會復合體，形成多價體(multivalent)，如：，如：三價體三

10、價體()()、四價體、四價體()()171 、同源三倍體同源三倍體的聯(lián)會與分離的聯(lián)會與分離18192、同源四倍體同源四倍體的聯(lián)會與分離的聯(lián)會與分離玉米玉米4x小孢子：小孢子： 333個中，個中，n=20為為143個，占個，占 42.16%。 其它其它 n=2124n=1419玉米玉米4x 與與2x 正反交：正反交： n多于和小于多于和小于20也可以也可以參加受精參加受精 子代：子代：2n=40 : 60%; 2039，4147：40%育性下降育性下降520%1）同源四倍體染色體的聯(lián)會形式）同源四倍體染色體的聯(lián)會形式202 2）同源四倍體）同源四倍體基因分離基因分離 （1）染色體隨機分離染色體隨

11、機分離21同源四倍體染色體隨機分離結(jié)果22（2）同源四倍體染色單體隨機分離）同源四倍體染色單體隨機分離AAAa23同源四倍體染色單體隨機分離結(jié)果同源四倍體染色單體隨機分離結(jié)果24二、異源多倍體二、異源多倍體25(一一) 偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)的異源多倍體 1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成人工合成)26(一一) 偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)的異源多倍體2728普通小麥普通小麥(T. aestivum)的染色體的染色體292.染色體的部分同源性染色體的部分同源性部分同源群部分同源群小麥屬染色體的部分同源群小麥屬染色體的部分同源群(p134) 部分同源染色體間可能

12、具有少數(shù)相同基因部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效一性狀，表現(xiàn)為多因一效) 有時可能相互代替有時可能相互代替(補償效應(yīng)補償效應(yīng)) 減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會異源聯(lián)會(allosynapsis)30普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組ABD黑麥R 大麥H部分同源組 1A1B1D1R1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H. 7A7B7D7R7H31普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色普通小麥粒色l紅色對白色為顯性紅色對白色為顯性受三對基因控制受三對基因控制lR1, r13DlR2, r23AlR3, r33B普通小

13、麥普通小麥2D與與2B的補償效應(yīng)的補償效應(yīng)32 3.染色體組的染色體基數(shù)染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同基數(shù)可能相同l如：普通煙草如：普通煙草(x=12)、普通小麥普通小麥(x=7)l也可能不同也可能不同l如蕓苔屬各物種的染如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)色基數(shù)(圖圖)蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系33(二二) 奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)的異源多倍體 1.奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征奇倍數(shù)異源

14、多倍體的產(chǎn)生及其特征l偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交l奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時形成眾多的單奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時形成眾多的單價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正常可育的配子衡，因而很難產(chǎn)生正常可育的配子2.倍半二倍體倍半二倍體(sesquidiploid)34(二二) 奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)的異源多倍體35(二二) 奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)的異源多倍體 NoImage3637普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體38三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用三、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(一一) 未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配

15、子結(jié)合減數(shù)分裂減數(shù)分裂(二二) 體細胞染色體數(shù)加倍體細胞染色體數(shù)加倍有絲分裂有絲分裂39(一一) 未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子結(jié)合桃樹桃樹(2n=2x=16=8)的的未減數(shù)配子未減數(shù)配子(n=2x=16)融合融合形成同源多倍體形成同源多倍體l未減數(shù)配子未減數(shù)配子 未減數(shù)未減數(shù)配子配子四倍體四倍體(2n=4x=32=8)l未減數(shù)配子未減數(shù)配子 正常配正常配子子 三倍體三倍體(2n=3x=24=8)40(一一) 未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子結(jié)合種間雜種種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：例：41(二二) 體細胞染色體數(shù)加倍體細胞染色體數(shù)加倍體細胞染色體加倍的方法體細胞染

16、色體加倍的方法l最常用的方法：秋水仙素處理分生組織最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體體)的形成的形成處理濃度：處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定處理時間：視材料而定間歇處理效果更好間歇處理效果更好同源多倍體的誘導同源多倍體的誘導l誘導二倍體物種染色體加倍誘導二倍體物種染色體加倍同源多倍體同源多倍體(偶倍數(shù)偶倍數(shù))異源多倍體的誘導異源多倍體的誘導l誘導雜種誘導雜種F1染色體加倍染色體加倍雙二倍體雙二倍體l誘導二倍體物種染色體加倍誘導二倍體物種染色體加倍同源多倍體同源多倍體雜交雜交雙二倍雙二倍體體42四、多倍體的應(yīng)用四、多倍

17、體的應(yīng)用43444546474849八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用50六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用51五、單倍體五、單倍體( (一一) )、單倍體的類型、單倍體的類型 單元單倍體（一倍體，單元單倍體（一倍體，n=x）：二倍體生物的單倍體二倍體生物的單倍體, 就是一倍體就是一倍體.多多元元單倍體：單倍體： 四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體(具有具有兩個及兩個以上的染色體組兩個及兩個以上的染色體組)。例如：六倍體小麥的單倍。例如：六倍體小麥的單倍體具有三個染色體組體具有三個染色體組(n=3x=ABD=21)；四倍體煙草的

18、單；四倍體煙草的單倍體具有兩個染色體組倍體具有兩個染色體組(n=2x=TS=24)。52(二二) 單倍體的特點單倍體的特點1. 動物：動物： 一般不存在單倍體一般不存在單倍體 例外：雄性單倍體例外：雄性單倍體2.低等生物低等生物：生命的主要階段：生命的主要階段3高等植物高等植物：高度不育性：高度不育性染色體組成單存在，前期染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會配對，以染色體不能正常聯(lián)會配對，以單價體形式存在；后期單價體形式存在；后期I單價體隨機分配或丟失，二分體、單價體隨機分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整四分體染色體組成不完整所有所有(至少絕大部分至少絕大部分)染色單體在后期染色

19、單體在后期I進入二分體細胞之進入二分體細胞之一，形成可育配子的機率很小一，形成可育配子的機率很小(玉米、小麥玉米、小麥)同源四倍體同源四倍體(2n=4x)的單倍體的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它育性水平要高于其它類型類型53玉米單倍體染色體的分玉米單倍體染色體的分離離玉米玉米(2n=2x=20)其單倍體其單倍體(n=x=10)主要主要是以是以 5/5、4/6的方式分離的方式分離 3/7、2/8、1/9的分離的分離很少很少 沒有觀察到?jīng)]有觀察到0-10的分的分離方式。離方式。因而單倍體往往都是高因而單倍體往往都是高度不育的度不育的普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體普

20、通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)減數(shù)分裂分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有其中僅具有20，21條條染色體的配子具有育性染色體的配子具有育性)配子配子融合融合雙體雙體(2n=42), 單體單體(2n=41), 缺體、雙單體缺體、雙單體(2n=40)54雙倍體和單倍體的聯(lián)會特點55(三三) 單倍體的產(chǎn)生單倍體的產(chǎn)生1. 自然產(chǎn)生：由單性生殖產(chǎn)生。自然產(chǎn)生：由單性生殖產(chǎn)生。未受精的雌、雄配子，甚至助細胞、反細胞等直接發(fā)育形成未受精的雌、雄配子，甚至助細胞、反細胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。單倍體胚。 部分動物，如膜翅目昆蟲部分動物，如膜翅目昆蟲(蜂、蚊

21、蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲和某些同翅目昆蟲(白蟻白蟻)的雄性個體都是孤雌生殖形成的自然單倍體。的雄性個體都是孤雌生殖形成的自然單倍體。2. 人工獲得單倍體人工獲得單倍體花藥培養(yǎng)：花藥離體培養(yǎng)誘導配子體花藥培養(yǎng)：花藥離體培養(yǎng)誘導配子體(花粉或子房花粉或子房)發(fā)育形成發(fā)育形成單倍體植株單倍體植株 這是應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法這是應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法種間或?qū)匍g遠緣雜交種間或?qū)匍g遠緣雜交 栽培大麥栽培大麥(Hordeum vudare, 2n=2x=14)與野生球莖大與野生球莖大麥麥(H. bulbosus, 2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染色體的行為不協(xié)

22、調(diào)可導致球莖大麥的染色體逐漸丟失染色體的行為不協(xié)調(diào)可導致球莖大麥的染色體逐漸丟失(稱為稱為染色體消減染色體消減現(xiàn)象現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株，可獲得大麥的單倍體植株56花藥培養(yǎng)獲得單倍體染色體消減獲得單倍體大麥57(四四) 單倍體的主要作用單倍體的主要作用加速基因的純合進度加速基因的純合進度 基因成單，加倍，純合體基因成單，加倍，純合體2.研究基因的性質(zhì)和作用研究基因的性質(zhì)和作用 基因成單，每個基因都發(fā)揮作用基因成單，每個基因都發(fā)揮作用3.用于基因定位的研究用于基因定位的研究 基因成單，用分子生物學標記基因探針進行原位分基因成單，用分子生物學標記基因探針進行原位分子雜交的方法來研究基因在染

23、色體上的位置比較方便。子雜交的方法來研究基因在染色體上的位置比較方便。4. 研究染色體組之間的同源關(guān)系研究染色體組之間的同源關(guān)系 部分同源關(guān)系部分同源關(guān)系5. 離體誘導非整倍體離體誘導非整倍體 在在離體培養(yǎng)條件下，誘導單倍體可以獲得非整倍體離體培養(yǎng)條件下，誘導單倍體可以獲得非整倍體58第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體非整倍體的類型非整倍體的類型l超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡l亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的非整倍體的形成形成l減數(shù)分裂不正常產(chǎn)生減數(shù)分裂不正常產(chǎn)生n+1或或n-1配子，

24、后代為非整倍體配子，后代為非整倍體l植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代非整倍體的非整倍體的存在存在l超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能l亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體59一、亞倍體（一）單體一、亞倍體（一）單體606162普通小麥的單體系列普通小麥的單體系列普通小麥普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有具有21種單體。種單體。l 普通小麥的按普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編染色體組及部分同源關(guān)系編號為：號為：lA組：組：1A, 2A,

25、3A, , 6A, 7A；lB組：組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；lD組：組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。l 21種單體對應(yīng)的表示方法為：種單體對應(yīng)的表示方法為：l2n-I1A, 2n-I2A, l2n-I1B, 2n-I2B, l2n-I1D, 2n-I2D, 632.單體染色體的傳遞單體染色體的傳遞普通小麥單體：中期普通小麥單體：中期普通小麥單體：終變期普通小麥單體：終變期硬粒小麥硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體單體642.單體染色體的傳遞普通小麥單體：四分體普通小麥單體：第一后期65普通小麥單體染色體的傳遞單體自交后代 理論上：理論上： 配子配子

26、 n: (n-1)=1:1 雙雙:單單:缺缺= 1:2:1 影響因素影響因素: 單體被遺棄單體被遺棄 n, (n-1)參入受精不同參入受精不同 2n-I, 2n-II 成活率不同成活率不同導致不符合理論比例導致不符合理論比例如如 n96%n-14%n25%2n24%2n-11%n-175%2n-172%2n-23%66(二二) 缺體缺體缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在在異源多倍體生物中可以存在l由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差更大，生活力更差l普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡

27、普通煙草的缺體在幼胚階段即死亡l普通小麥普通小麥21種缺體都能夠生存種缺體都能夠生存遺傳效應(yīng)遺傳效應(yīng)l表現(xiàn)廣泛的性狀變異表現(xiàn)廣泛的性狀變異(例例)l通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因因67普通小麥缺體系列的穗形68二、超倍體二、超倍體（一）三體（一）三體69701.三體的性狀變異三體的性狀變異l不同物種，不同染色體不同物種，不同染色體的三體的變異性狀及程度的三體的變異性狀及程度不同不同l直果曼陀羅直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異的果型變異(圖圖)l玉米玉米(2n=2x=20)有有10個個不同的三體不同的三體l普通小麥普通小麥(

28、2n=2x=42)具具有有21個三體，但性狀變異個三體，但性狀變異較小較小l人類人類: XXX, XXY XYY71722、三體的聯(lián)會及傳遞、三體的聯(lián)會及傳遞三體染色體聯(lián)會與分離三體染色體聯(lián)會與分離(1) 2/1(2)+ 2/1 (單價體隨機進入一個二分體細胞單價體隨機進入一個二分體細胞) 1/1 (單價體丟失單價體丟失)形成四分體細胞：形成四分體細胞：(1)種類：種類：n, n+1(2)比例：比例：nn+1配子育性與受精結(jié)合配子育性與受精結(jié)合配子育性：配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此尤其是在花粉中，因此n+1配子主要配子主要通過雌配子傳遞通過雌配子傳遞后代后代: 小麥小麥 雙體雙體

29、(54.1%)，三體，三體(45%)，四體，四體(1%) 玉米玉米 三體三體1.4% 雙體雙體98.6% 三體三體24.5% 雙體雙體75.5%73三體終變期：鏈式三價體三體染色體聯(lián)會三體后期 I：2/1式分離三體末期 I：落后三價體743、三體的基因分離、三體的基因分離75復式三體染色體隨機分離76復式三體染色單體隨機分離復式三體染色單體隨機分離 配子配子n+1配子：配子：AA：C42 = 6； Aa： C41 C21 = 8； aa： C21 = 1 (14:1)n配子：配子： A：4；a：2 (10:5)自交子代表型自交子代表型A：a = 24：1 表型表型 母本：母本：3/4 （n+1

30、）配子受精；）配子受精； 父本父本 （n+1）配子不授精；）配子不授精； 表型：表型：A：a = 10.3：17778(二二) 四體四體與同源四倍體相比與同源四倍體相比l只有一個同源組具有四條染色體只有一個同源組具有四條染色體l后期后期 I 2/2式分離的比例更高式分離的比例更高四體小麥自交四體小麥自交:四體四體73.8, 三體三體23.6%, 雙體雙體1.9%l基因的分離與同源四倍體類似基因的分離與同源四倍體類似l生活力和配子的育性均更高生活力和配子的育性均更高79(三三) 非整倍體的應(yīng)用非整倍體的應(yīng)用1.基因的染色體定位基因的染色體定位(1).利用單體進行基因定位利用單體進行基因定位隱性基因定位隱性基因定位l普通煙草黃綠突變普通煙草黃綠突變(yg2)的定位單體定位機的定位單體定位機理理la表現(xiàn)雙體與對應(yīng)單體雜交表現(xiàn)雙體與對應(yīng)單體雜交a表現(xiàn)雙體與非對應(yīng)表現(xiàn)雙體與非對應(yīng)單體雜交單體雜交顯性基因定位顯性基因定位80普通煙草黃綠突變普通煙草黃綠突變(yg2)的定位的定位普通煙草的黃綠突變型基因普通煙草的黃綠突變型基因(隱性隱性yg2)定位：定位：綠葉單體綠葉單體(2n-